Transferencia de material genético de una especie a otra.
Un modelo filogenético de hibridación introgresiva; la zona híbrida de los linajes de las dos especies se muestra en azul, y cada línea horizontal representa un evento introgresivo individual.
La introgresión , también conocida como hibridación introgresiva , en genética es la transferencia de material genético de una especie al acervo genético de otra mediante el retrocruzamiento repetido de un híbrido interespecífico con una de sus especies parentales. La introgresión es un proceso a largo plazo, incluso cuando es artificial; Pueden ser necesarias muchas generaciones de híbridos antes de que se produzca un retrocruzamiento significativo. Este proceso se diferencia de la mayoría de las formas de flujo de genes en que ocurre entre dos poblaciones de especies diferentes, en lugar de dos poblaciones de la misma especie.
La introgresión también difiere de la simple hibridación . La hibridación simple da como resultado una mezcla relativamente uniforme; Las frecuencias de genes y alelos en la primera generación serán una mezcla uniforme de dos especies parentales, como la observada en las mulas . La introgresión, por otro lado, da como resultado una mezcla de genes compleja y muy variable, y puede que sólo implique un porcentaje mínimo del genoma del donante.
Definición
La introgresión o hibridación introgresiva es la incorporación (generalmente mediante hibridación y retrocruzamiento) de genes o alelos nuevos de un taxón al acervo genético de un segundo taxón distinto. [1] [2] [3] [4] Esta introgresión se considera "adaptativa" si la transferencia genética da como resultado un aumento general en la aptitud del taxón receptor. [5]
Los eventos de introgresión antiguos pueden dejar rastros de especies extintas en los genomas actuales, un fenómeno conocido como introgresión fantasma . [6]
Fuente de variación
La introgresión es una fuente importante de variación genética en las poblaciones naturales y puede contribuir a la adaptación e incluso a la radiación adaptativa . [7] Puede ocurrir en zonas híbridas debido al azar, la selección o el movimiento de la zona híbrida. [8] Existe evidencia de que la introgresión es un fenómeno ubicuo en plantas y animales, [9] [10] incluidos los humanos, [11] en los que puede haber introducido el alelo de microcefalina D. [12]
Se ha propuesto que, históricamente, la introgresión con animales salvajes contribuye en gran medida a la amplia gama de diversidad que se encuentra en los animales domésticos, en lugar de múltiples eventos de domesticación independientes. [13]
También se ha demostrado que la hibridación introgresiva es importante en la evolución de las especies de cultivos domesticados, posiblemente proporcionando genes que ayudan en su expansión a diferentes entornos. Un estudio genómico del Centro de Genómica y Biología de Sistemas de Abu Dhabi de la Universidad de Nueva York mostró que las variedades de palmeras datileras domesticadas del norte de África muestran una hibridación introgresiva de entre el 5 y el 18% de su genoma de la palmera silvestre de Creta Phoenix theophrasti con las palmeras datileras de Oriente Medio P. dactilífera . Este proceso también es similar a la evolución de las manzanas mediante la hibridación de manzanas de Asia Central con el manzano silvestre europeo. [14] También se ha demostrado que el arroz índica surgió cuando el arroz japonica chino llegó a la India hace unos 4.500 años y se hibridó con una proto-indica no domesticada o una O. nivara silvestre , y transfirió genes clave de domesticación de la japonica a la índica. [15]
Ejemplos
Humanos
Hay pruebas sólidas de la introgresión de genes neandertales [16] y genes denisovanos [17] en partes del acervo genético humano moderno.
Aves
El pato real es posiblemente el ave más capaz del mundo de hibridarse con otras especies de patos, a menudo hasta el punto de perder la identidad genética de estas especies. Por ejemplo, las poblaciones de ánades salvajes han reducido significativamente las poblaciones silvestres del pato negro del Pacífico en Nueva Zelanda y Australia mediante el cruzamiento. [ cita necesaria ]
mariposas
Un ejemplo importante de introgresión se ha observado en estudios de mimetismo en el género de mariposas Heliconius . [18] Este género incluye 43 especies y muchas razas con diferentes patrones de color. Los congéneres que exhiben distribuciones superpuestas muestran patrones de color similares. Las subespecies H. melpomene amaryllis y H. melpomene timareta ssp. nov. superposición en la distribución.
Utilizando la prueba ABBA/BABA, algunos investigadores han observado que existe aproximadamente entre un 2% y un 5% de introgresión entre el par de subespecies. Es importante destacar que la introgresión no es aleatoria. Los investigadores observaron una introgresión significativa en los cromosomas 15 y 18, donde se encuentran importantes loci de mimetismo (loci B/D y N/Yb). Compararon ambas subespecies con H. melpomene agalope , que es una subespecie cercana a H. melpomene amaryllis en árboles con genoma completo. El resultado del análisis fue que no existe relación entre esas dos especies y H. melpomene agalope en los loci B/D y N/Yb. Además, realizaron el mismo análisis con otras dos especies con distribuciones superpuestas, H. timareta florencia y H. melpomene agalope . Demostraron introgresión entre los dos taxones, especialmente en los loci B/D y N/Yb.
Finalmente, concluyeron sus experimentos con análisis filogenéticos de ventana deslizante, estimando diferentes árboles filogenéticos dependiendo de las diferentes regiones de los loci. Cuando un locus es importante en la expresión del patrón de color, existe una estrecha relación filogenética entre las especies. Cuando el locus no es importante en la expresión del patrón de color, las dos especies están filogenéticamente distantes porque no hay introgresión en dichos loci.
Especies domésticas
La introgresión puede tener un impacto significativo entre las poblaciones de animales salvajes y domésticos. Esto incluye a las mascotas domésticas, como se observa en los gatos [19] o en los perros . [20]
Espinasa et al. Descubrieron que la introgresión entre un miembro de Astroblepus que habita en la superficie y una especie troglomorfa , Astroblepus pholeter, daba como resultado el desarrollo de rasgos previamente perdidos en la descendencia, como ojos y nervios ópticos distintos. [23]
línea de introgresión
Una línea de introgresión ( IL ) es una especie de cultivo que contiene material genético derivado artificialmente de una población relativa silvestre mediante retrocruzamientos repetidos. Un ejemplo de una colección de IL (llamada biblioteca de IL ) es el uso de segmentos cromosómicos de Solanum pennellii (una especie silvestre de tomate ) que se introgresó en Solanum lycopersicum (el tomate cultivado). Las líneas de una biblioteca de IL suelen cubrir el genoma completo del donante. Las líneas de introgresión permiten el estudio de loci de rasgos cuantitativos , pero también la creación de nuevas variedades mediante la introducción de rasgos exóticos . [24]
Fusión de linaje
Fusión de linajes en un árbol filogenético; Los eventos de introgresión individuales dentro de la zona híbrida (azul) se muestran como líneas horizontales. Los híbridos se producen antes de que los linajes se fusionen, pero se vuelven a unir a uno de los dos linajes. Ni las especies A ni B permanecen en el área de interés.
La fusión de linaje es una variante extrema de introgresión que resulta de la fusión de dos especies o poblaciones distintas. Esto eventualmente da como resultado una población única que desplaza o reemplaza a las especies parentales en la región. [25] Alguna fusión de linajes ocurre poco después de que dos taxones divergen o se especializan, especialmente si hay pocas barreras reproductivas entre linajes. [26] No es estrictamente necesario que los dos linajes estén estrechamente relacionados, sino que tengan la capacidad de producir descendencia viable.
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