El dulzor es un sabor básico que se percibe con mayor frecuencia al comer alimentos ricos en azúcares. Los sabores dulces generalmente se consideran placenteros. Además de azúcares como la sacarosa , muchos otros compuestos químicos son dulces, incluidos los aldehídos , las cetonas y los alcoholes de azúcar . Algunos son dulces en concentraciones muy bajas, lo que permite su uso como sustitutos del azúcar sin calorías . Dichos edulcorantes sin azúcar incluyen la sacarina , el aspartamo , la sucralosa y la stevia . Otros compuestos, como la miraculina , pueden alterar la percepción del dulzor en sí.
La intensidad percibida de los azúcares y los edulcorantes de alta potencia, como el aspartamo y la neohesperidina dihidrochalcona , es hereditaria y el efecto genético representa aproximadamente el 30% de la variación. [1]
La base quimiosensorial para detectar el dulzor, que varía entre individuos y especies, recién comenzó a entenderse a fines del siglo XX. Un modelo teórico del dulzor es la teoría de la unión multipunto, que implica múltiples sitios de unión entre un receptor de dulzor y una sustancia dulce.
Los estudios indican que la respuesta a los azúcares y al dulzor tiene orígenes evolutivos muy antiguos, manifestándose como quimiotaxis incluso en bacterias móviles como E. coli . [2] Los bebés humanos recién nacidos también demuestran preferencias por altas concentraciones de azúcar y prefieren soluciones que son más dulces que la lactosa , el azúcar que se encuentra en la leche materna. [3] [4] El dulzor parece tener el umbral de reconocimiento del gusto más alto , siendo detectable en alrededor de 1 parte en 200 de sacarosa en solución. En comparación, el amargor parece tener el umbral de detección más bajo, alrededor de 1 parte en 2 millones para la quinina en solución. [5] En los entornos naturales en los que evolucionaron los ancestros primates humanos, la intensidad del dulzor debería indicar densidad energética , mientras que el amargor tiende a indicar toxicidad . [6] [7] [8] El alto umbral de detección del dulzor y el bajo umbral de detección del amargor habrían predispuesto a nuestros ancestros primates a buscar alimentos de sabor dulce (y densos en energía) y evitar los alimentos de sabor amargo. Incluso entre los primates que se alimentan de hojas, existe una tendencia a preferir las hojas inmaduras, que tienden a tener un mayor contenido de proteínas y un menor contenido de fibra y venenos que las hojas maduras. [9] Por lo tanto, el "gusto por lo dulce" tiene una herencia antigua y, si bien el procesamiento de alimentos ha cambiado los patrones de consumo, [10] [11] la fisiología humana permanece en gran medida inalterada. [12] Biológicamente, una variante en el factor de crecimiento de fibroblastos 21 aumenta el ansia de alimentos dulces.
Una gran diversidad de compuestos químicos , como los aldehídos y las cetonas , son dulces. Entre las sustancias biológicas comunes, todos los carbohidratos simples son dulces al menos en algún grado. La sacarosa (azúcar de mesa) es el ejemplo prototípico de una sustancia dulce. La sacarosa en solución tiene una calificación de percepción de dulzura de 1, y otras sustancias se califican en relación con esto. [13] Por ejemplo, otro azúcar, la fructosa , es algo más dulce, siendo calificada como 1,7 veces la dulzura de la sacarosa. [13] Algunos de los aminoácidos son ligeramente dulces: la alanina , la glicina y la serina son los más dulces. Algunos otros aminoácidos se perciben como dulces y amargos.
La dulzura de una solución de glicina al 5% en agua es comparable a una solución de glucosa al 5,6% o fructosa al 2,6%. [14]
Varias especies de plantas producen glucósidos que son dulces en concentraciones mucho más bajas que los azúcares comunes. El ejemplo más conocido es la glicirricina , el componente dulce de la raíz de regaliz , que es aproximadamente 30 veces más dulce que la sacarosa. Otro ejemplo comercialmente importante es el esteviósido , del arbusto sudamericano Stevia rebaudiana . Es aproximadamente 250 veces más dulce que la sacarosa. Otra clase de edulcorantes naturales potentes son las proteínas dulces como la taumatina , que se encuentra en la fruta katemfe de África occidental . La lisozima del huevo de gallina , una proteína antibiótica que se encuentra en los huevos de gallina , también es dulce.
No es raro que existan variaciones en los valores entre los distintos estudios. Dichas variaciones pueden surgir de una serie de variables metodológicas, desde el muestreo hasta el análisis y la interpretación. De hecho, el índice de sabor de 1, asignado a sustancias de referencia como la sacarosa (para el dulzor), el ácido clorhídrico (para la acidez), la quinina (para el amargor) y el cloruro de sodio (para el sabor salado), es en sí mismo arbitrario para fines prácticos. [18] Algunos valores, como los de la maltosa y la glucosa, varían poco. Otros, como el aspartamo y la sacarina sódica, tienen una variación mucho mayor.
Incluso algunos compuestos inorgánicos son dulces, entre ellos el cloruro de berilio y el acetato de plomo (II) . Este último puede haber contribuido al envenenamiento por plomo entre la antigua aristocracia romana : el manjar romano sapa se preparaba hirviendo vino agrio (que contenía ácido acético ) en ollas de plomo. [24]
Se sabe que cientos de compuestos orgánicos sintéticos son dulces, pero solo unos pocos de ellos están permitidos legalmente [ ¿dónde? ] como aditivos alimentarios. Por ejemplo, el cloroformo , el nitrobenceno y el etilenglicol son dulces, pero también tóxicos. La sacarina , el ciclamato , el aspartamo , el acesulfamo de potasio , la sucralosa , el alitamo y el neotamo son de uso común. [ cita requerida ]
Algunas sustancias alteran la forma en que se percibe el sabor dulce. Una clase de ellas inhibe la percepción de los sabores dulces, ya sea de azúcares o de edulcorantes muy potentes. Comercialmente, la más importante de ellas es el lactisol , [25] un compuesto producido por Domino Sugar . Se utiliza en algunas gelatinas y otras conservas de frutas para resaltar sus sabores de frutas suprimiendo su fuerte dulzor.
Se ha documentado que dos productos naturales tienen propiedades inhibidoras del dulzor similares: el ácido gimnémico , extraído de las hojas de la vid india Gymnema sylvestre y la zizifina , de las hojas del azufaifo chino ( Ziziphus jujuba ). [26] El ácido gimnémico ha sido ampliamente promovido dentro de la medicina herbal como un tratamiento para los antojos de azúcar y la diabetes.
Por otra parte, dos proteínas vegetales, la miraculina [27] y la curculina [28] , hacen que los alimentos ácidos tengan un sabor dulce. Una vez que la lengua ha estado expuesta a cualquiera de estas proteínas, la acidez se percibe como dulzura hasta una hora después. Mientras que la curculina tiene un sabor dulce innato, la miraculina por sí misma es bastante insípida.
A pesar de la amplia variedad de sustancias químicas que se sabe que son dulces, y del conocimiento de que la capacidad de percibir el sabor dulce debe residir en las papilas gustativas de la lengua , el mecanismo biomolecular del sabor dulce era lo suficientemente esquivo como para que, tan recientemente como en la década de 1990, hubiera algunas dudas sobre si realmente existía un único "receptor de dulzura".
El gran avance que ha permitido comprender el dulzor se produjo en 2001, cuando experimentos con ratones de laboratorio demostraron que los ratones que poseían distintas versiones del gen T1R3 preferían los alimentos dulces en distinta medida. Investigaciones posteriores han demostrado que la proteína T1R3 forma un complejo con una proteína relacionada, llamada T1R2 , para formar un receptor acoplado a proteína G que es el receptor del dulzor en los mamíferos. [29]
Estudios en humanos han demostrado que los receptores del gusto dulce no solo se encuentran en la lengua, sino también en el revestimiento del tracto gastrointestinal, así como en el epitelio nasal, las células de los islotes pancreáticos, los espermatozoides y los testículos. [30] Se propone que la presencia de receptores del gusto dulce en el tracto gastrointestinal controla la sensación de hambre y saciedad.
Otra investigación ha demostrado que el umbral de percepción del sabor dulce está directamente relacionado con la hora del día. Se cree que esto es consecuencia de los niveles oscilantes de leptina en sangre que pueden afectar el dulzor general de los alimentos. Los científicos plantean la hipótesis de que se trata de una reliquia evolutiva de animales diurnos como los humanos. [31]
La percepción del dulzor puede variar significativamente entre especies. Por ejemplo, incluso entre los primates el dulzor es bastante variable. Los monos del Nuevo Mundo no encuentran dulce el aspartamo , mientras que los monos y simios del Viejo Mundo (incluidos la mayoría de los humanos) sí lo hacen. [32] Los félidos, como los gatos domésticos, no pueden percibir el dulzor en absoluto. [33] La capacidad de saborear el dulzor a menudo se atrofia genéticamente en especies de carnívoros que no comen alimentos dulces como frutas, incluidos los delfines mulares , los leones marinos , las hienas moteadas y las fosas .
Para despolarizar la célula y, en última instancia, generar una respuesta, el cuerpo utiliza diferentes células en la papila gustativa, cada una de las cuales expresa un receptor para la percepción de dulce, agrio, salado, amargo o umami . Aguas abajo del receptor del gusto , las células gustativas para dulce, amargo y umami comparten la misma vía de señalización intracelular. [34] Las moléculas dulces entrantes se unen a sus receptores, lo que provoca un cambio conformacional en la molécula. Este cambio activa la proteína G, gustducina, que a su vez activa la fosfolipasa C para generar trifosfato de inositol ( IP 3 ), esto posteriormente abre el receptor IP 3 e induce la liberación de calcio del retículo endoplásmico. Este aumento del calcio intracelular activa el canal TRPM5 e induce la despolarización celular . [35] [36] El canal de liberación de ATP CALHM1 se activa por la despolarización y libera el neurotransmisor ATP que activa las neuronas aferentes que inervan la papila gustativa. [37] [38]
El color de los alimentos puede afectar la percepción del dulzor. Añadir más color rojo a una bebida aumenta la percepción del dulzor. En un estudio, las soluciones de colores más oscuros obtuvieron una puntuación entre un 2 y un 10 % superior a las más claras a pesar de tener un 1 % menos de concentración de sacarosa. [39] Se cree que el efecto del color se debe a las expectativas cognitivas. [40] Algunos olores son dulces y la memoria confunde si se probó o se olió el dulzor. [41]
El desarrollo de la química orgánica en el siglo XIX introdujo muchos compuestos químicos nuevos y los medios para determinar sus estructuras moleculares . Los primeros químicos orgánicos probaron muchos de sus productos, ya sea intencionalmente (como un medio de caracterización) o accidentalmente (debido a la mala higiene del laboratorio). Uno de los primeros intentos de establecer correlaciones sistemáticas entre las estructuras de las moléculas y sus sabores lo realizó un químico alemán, Georg Cohn, en 1914. Planteó la hipótesis de que para evocar un cierto sabor, una molécula debe contener algún motivo estructural (llamado sapóforo ) que produzca ese sabor. Con respecto al dulzor, señaló que las moléculas que contienen múltiples grupos hidroxilo y las que contienen átomos de cloro suelen ser dulces, y que entre una serie de compuestos estructuralmente similares, aquellos con pesos moleculares más pequeños suelen ser más dulces que los compuestos más grandes.
En 1919, Oertly y Myers propusieron una teoría más elaborada basada en una teoría del color en los tintes sintéticos que estaba vigente en ese momento. Plantearon la hipótesis de que, para ser dulce, un compuesto debe contener uno de cada una de dos clases de motivos estructurales, un glucóforo y un auxogluc . Basándose en los compuestos que se sabía que eran dulces en ese momento, propusieron una lista de seis glucóforos candidatos y nueve auxoglucos.
Desde estos inicios a principios del siglo XX, la teoría del dulzor disfrutó de poca atención académica hasta 1963, cuando Robert Shallenberger y Terry Acree propusieron la teoría AH-B del dulzor. En pocas palabras, propusieron que para ser dulce, un compuesto debe contener un donante de enlaces de hidrógeno (AH) y una base de Lewis (B) separados por aproximadamente 0,3 nanómetros . Según esta teoría, la unidad AH-B de un edulcorante se une con una unidad AH-B correspondiente en el receptor biológico del dulzor para producir la sensación de dulzor.
La teoría BX fue propuesta por Lemont Kier en 1972. Si bien investigadores anteriores habían notado que entre algunos grupos de compuestos, parecía haber una correlación entre hidrofobicidad y dulzura. Esta teoría formalizó estas observaciones al proponer que para ser dulce, un compuesto debe tener un tercer sitio de unión (etiquetado X) que podría interactuar con un sitio hidrofóbico en el receptor de dulzura a través de fuerzas de dispersión de London . Investigadores posteriores analizaron estadísticamente las distancias entre los presuntos sitios AH, B y X en varias familias de sustancias dulces para estimar las distancias entre estos sitios de interacción en el receptor de dulzura.
La teoría más elaborada sobre el dulzor hasta la fecha es la teoría de unión multipunto (MPA) propuesta por Jean-Marie Tinti y Claude Nofre en 1991. Esta teoría implica un total de ocho sitios de interacción entre un edulcorante y el receptor de dulzor, aunque no todos los edulcorantes interactúan con los ocho sitios. [42] Este modelo ha dirigido con éxito los esfuerzos destinados a encontrar edulcorantes altamente potentes, incluida la familia de edulcorantes más potente conocida hasta la fecha, los edulcorantes de guanidina . El más potente de estos, lugduname , es aproximadamente 225.000 veces más dulce que la sacarosa.
