Un dardo del amor (también conocido como gypsobelum , dardos de tiro o simplemente como dardos ) es un dardo afilado, calcáreo o quitinoso que crean algunos caracoles terrestres y babosas hermafroditas . Los dardos del amor se forman y almacenan internamente en un saco de dardos. Estos dardos se fabrican solo en animales sexualmente maduros y se utilizan como parte de la secuencia de eventos durante el cortejo , antes de que tenga lugar el apareamiento real . Los dardos son bastante grandes en comparación con el tamaño del animal: en el caso del género de semibabosas Parmarion , la longitud de un dardo puede ser hasta una quinta parte de la pata de la semibabosa. [1]
El proceso de utilizar dardos de amor en caracoles es una forma de selección sexual . [2] Antes de la cópula , cada uno de los dos caracoles (o babosas) intenta "disparar" uno (o más) dardos al otro caracol (o babosa). No hay ningún órgano que reciba el dardo; esta acción es más análoga a apuñalar , o a recibir un disparo con una flecha o flechette . El dardo no vuela por el aire para alcanzar su objetivo, sino que se "dispara" como un disparo de contacto .
El dardo del amor no es un estilete del pene (en otras palabras, no es un órgano accesorio para la transferencia de esperma). El intercambio de esperma entre ambos caracoles terrestres es una parte completamente separada de la progresión del apareamiento. Sin embargo, investigaciones recientes muestran que el uso del dardo puede favorecer fuertemente el resultado reproductivo del caracol que es capaz de alojar un dardo en su pareja. Esto se debe a que la mucosidad del dardo contiene un compuesto alomona (similar a la feromona) que promueve los mecanismos de conservación de esperma en la hembra. [3] [4]
Los dardos del amor tienen formas muy diferentes, que varían considerablemente entre especies. Lo que todas las formas de los dardos del amor tienen en común es su capacidad para perforar, similar a la de un arpón o una aguja .
El apareamiento comienza con un ritual de cortejo . Por ejemplo, en los caracoles terrestres del género Helix , incluido el caracol Helix pomatia y el caracol de jardín común Helix aspersa (también conocido como Cornu aspersum y Cantareus aspersus ), la cópula está precedida por un elaborado cortejo táctil.
Los dos caracoles dan vueltas uno alrededor del otro durante seis horas, tocándose con sus tentáculos y mordiéndose los labios y la zona del poro genital, que muestra algunos signos preliminares de la eversión del pene. A medida que los caracoles se acercan al apareamiento, se acumula presión hidráulica en el seno sanguíneo que rodea el órgano que alberga el dardo. Cada caracol maniobra para colocar su poro genital en la mejor posición, cerca del cuerpo del otro caracol. Luego, cuando el cuerpo de un caracol toca el poro genital del otro caracol, desencadena el disparo del dardo. [5]
El dardo puede a veces ser tan fuerte que termina enterrado en los órganos internos. [6] También puede suceder que un dardo atraviese el cuerpo o la cabeza por completo y sobresalga por el otro lado. [7]
Después de que ambos caracoles han disparado sus dardos, se copulan e intercambian esperma.
Un caracol no tiene un dardo para disparar la primera vez que se aparea, porque el primer apareamiento es necesario para desencadenar el proceso de formación del dardo. [1] Una vez que un caracol se ha apareado, dispara un dardo antes de algunos apareamientos posteriores, pero no de todos. Un caracol a menudo se aparea sin tener un dardo para usar, [8] porque lleva tiempo crear un dardo de reemplazo. En el caso del caracol de jardín Cornu aspersum , se necesita una semana para que se forme un nuevo dardo. [7]
El dardo se dispara con cierta variación en fuerza y con considerable imprecisión, de modo que un tercio de los dardos que se disparan en Cornu aspersum no logran penetrar la piel o no alcanzan el objetivo por completo. [9] Los caracoles tienen sistemas visuales muy simples y no pueden ver lo suficientemente bien como para usar la visión para ayudar a apuntar los dardos.
Aunque la existencia y el uso de dardos amorosos en los caracoles se conoce desde hace varios siglos, hasta hace poco no se entendía bien su función real. Durante mucho tiempo se supuso que los dardos tenían algún tipo de función "estimulante" y servían para hacer más probable la cópula. También se sugirió que los dardos podrían ser un "regalo" de calcio. Estas teorías han demostrado ser incorrectas.
Investigaciones recientes han llevado a una nueva comprensión de la función de los dardos del amor: manipulan el mecanismo de recolección de esperma del caracol del receptor, aumentando así las posibilidades de paternidad para el remitente. [10] Una mirada atenta al comportamiento del Cornu aspersum muestra que esto se logra no por la acción mecánica del dardo cuando penetra la piel del receptor, sino por el moco que recubre el dardo: [11] El moco transporta una alohormona que se transfiere a la hemolinfa del receptor cuando se inserta el dardo, [12] lo que reconfigura el sistema reproductivo del receptor: la bursa copulatriz (órgano de digestión de los espermatozoides) se cierra y el canal copulador (que conduce al almacenamiento de espermatozoides) se abre. [13] Esta reconfiguración permite que más espermatozoides accedan al área de almacenamiento de espermatozoides y fertilicen los óvulos, en lugar de ser digeridos, lo que en última instancia aumenta las posibilidades de paternidad del remitente. [11]
El dardo del amor, también conocido como " gypsobelum ", a menudo está hecho de carbonato de calcio [14] que es secretado por un órgano especializado dentro del sistema reproductivo de varias familias de caracoles y babosas que respiran aire, principalmente en moluscos gasterópodos pulmonados terrestres dentro del clado Stylommatophora .
Los dardos pueden tener un tamaño que va desde los 30 milímetros (1,2 pulgadas) de largo en las especies de caracoles más grandes hasta aproximadamente 1 milímetro (0,04 pulgadas) en los caracoles más pequeños que tienen dardos. Por lo general, la mayoría de los dardos tienen menos de 5 milímetros (0,20 pulgadas) de largo, pero son considerables en comparación con el tamaño del animal. [1]
La forma general y la sección transversal del dardo del amor varían considerablemente. La morfología (forma y forma) del dardo es específica de cada especie. Por ejemplo, los caracoles individuales de las dos especies de helícidos bastante similares Cepaea hortensis y Cepaea nemoralis a veces solo se pueden distinguir examinando la forma del dardo del amor y las glándulas mucosas vaginales (que en el diagrama anatómico están marcadas con "MG" y están ubicadas fuera de la estructura marcada con "V").
La ubicación taxonómica de todas las familias mencionadas en este artículo sigue la taxonomía de los Gastropoda de Bouchet & Rocroi (2005) .
Los caracoles pulmonados (aquellos caracoles que tienen pulmones en lugar de branquias) tienen un sistema reproductor hermafrodita complejo . Su sistema reproductor es completamente interno, a excepción de la protrusión activa (eversión) del pene para la cópula. La abertura externa del sistema reproductor se llama "poro genital" y está ubicada en el lado derecho, muy cerca de la cabeza del animal. Sin embargo, esta abertura es prácticamente invisible, a menos que esté en uso activo.
El dardo del amor se crea y se almacena antes de su uso en una estructura anatómica interna altamente muscular conocida como estilóforo o saco de dardos (también conocido como bursa telae ). La posición exacta del estilóforo varía, pero se encuentra en las proximidades del pene eversible y la vagina, donde estas dos estructuras se abren hacia el "atrio", un área común justo dentro del poro genital.
La apertura del estilóforo conduce directamente al atrio en ciertas especies de las familias Vitrinidae , Parmacellidae , Helminthoglyptidae , Bradybaenidae , Urocyclidae , Ariophantidae y Dyakiidae . La apertura del estilóforo puede, en cambio, conducir al pene, como es el caso en algunas especies de Aneitinae (una subfamilia de Athoracophoridae ), Sagdidae , Euconulidae , Gastrodontidae y Onchidiidae . Alternativamente, puede conducir a la vagina, como es el caso de algunas especies de Ariopeltinae (una subfamilia de Oopeltidae ), Ariolimacinae (una subfamilia de Ariolimacidae ), Philomycidae , otras especies dentro de Bradybaenidae , y también en Hygromiidae , Helicidae y Dyakiidae. . [15]
Sólo dos familias tienen dardos presentes en todas las especies: Bradybaenidae y Dyakiidae. En todas las demás familias hay una reducción o pérdida de la capacidad de fabricar dardos en algunas especies. [15]
Muchas especies tienen un solo saco de dardos, sin embargo otras especies tienen varios. Los caracoles de la familia Bradybaenidae tienen más de un saco de dardos, y algunas especies de Hygromiidae y Helmintoglyptidae tienen cuatro sacos de dardos. [1] Algunos Urocyclidae tienen hasta 70 dardos. [1]
Todos los caracoles terrestres pulmonados son hermafroditas y tienen un conjunto completo y bastante elaborado de órganos reproductores masculinos y femeninos (ver el diagrama anatómico simplificado arriba), pero la mayoría de los caracoles terrestres pulmonados no tienen dardos de amor ni saco de dardos.
Los dardos calcáreos (compuestos de carbonato de calcio ) se encuentran en un número limitado de familias pulmonadas [1] dentro de Stylommatophora .
La mayoría de estas familias están dentro de la superfamilia de caracoles terrestres Helicoidea : [16] Helicidae , Bradybaenidae , Helminthoglyptidae , Hygromiidae , Humboldtianidae (anteriormente considerados parte de Hygromiidae).
Los dardos de carbonato de calcio también se encuentran en la familia Zonitidae dentro de la superfamilia Zonitoidea , y en una familia de babosas, los Philomycidae , que están dentro de la superfamilia Arionoidea . [17]
Los dardos ligeramente calcificados se encuentran en la familia de caracoles y semibabosas Urocyclidae , dentro de la superfamilia Helicarionoidea . [1]
Los dardos de amor quitinosos (compuestos de quitina ) se encuentran en las familias de caracoles terrestres pulmonados Ariophantidae (superfamilia Helicarionoidea ), en la familia Helicarionidae (superfamilia Helicarionoidea ), en los Vitrinidae (superfamilia Limacoidea ) y en la familia de babosas Parmacellidae (superfamilia Parmacelloidea ).
Dentro del clado más antiguo Systellommatophora , los dardos de quitina se encuentran en las babosas marinas pulmonadas de la familia Onchidiidae , en la superfamilia Onchidioidea . [1]
Los dardos de amor hechos de cartílago se encuentran en la familia Gastrodontidae . [15]
Debido a la presencia de dardos en muchas superfamilias de Stylommatophora, parece probable que los dardos del amor aparecieran durante la evolución temprana de Pulmonata y que los ancestros de Stylommatophora ya poseían dardos.
Durante la evolución, los dardos parecen haberse perdido de forma secundaria, es decir, después de haber evolucionado y sido funcionales. Los dardos vestigiales (los que existen solo en una condición rudimentaria) se encuentran en la familia Sagdidae , [15] y en muchos Helicoidea , los órganos circundantes también se han degenerado (se han vuelto no funcionales). El sarcobelo es una papila carnosa o cubierta de cutícula que se considera un órgano degenerado, que anteriormente portaba dardos. [15]
Los dardos del amor tienen formas muy distintivas y varían considerablemente entre especies. La morfología del dardo es casi siempre específica de cada especie.
Algunos dardos tienen una sección transversal redonda, otros tienen hojas o paletas. En algunos casos, las hojas de los lados del dardo están bifurcadas o divididas en dos partes. Algunos dardos tienen forma de aguja o espina , otros tienen una punta como una punta de flecha o parecen una daga . Lo que todas las formas tienen en común es su capacidad para perforar.
Nota: tanto las micrografías electrónicas de barrido (SEM) como los dibujos a continuación se tomaron o modificaron de Koene & Schulenburg, 2005.
A continuación se muestran imágenes SEM de dardos de amor de ocho especies diferentes de caracoles terrestres pulmonados. Las imágenes superiores muestran una vista lateral, donde la barra de escala es de 500 μm (= 0,5 mm). Las imágenes inferiores muestran una sección transversal, donde la barra de escala es de 50 μm (= 0,05 mm).
Las siguientes tablas o gráficos muestran numerosos ejemplos de la morfología de los dardos del amor, familia por familia y especie por especie. No se incluyen todas las familias y especies. Los dibujos muestran primero la sección transversal y luego la vista lateral del dardo en esa especie en particular. Los dardos varían de tamaño según el tamaño de la especie de caracol o babosa, pero aquí se muestran todos del mismo tamaño, con fines comparativos.
Algunas especies de esta familia tienen dardos en espiral, [1] y algunos dardos tienen " pequeñas púas que apuntan hacia la punta ". [1]
Las especies de babosas de esta familia tienen dardos en espiral. [1]
Algunos escritores han comentado el paralelismo entre los dardos de amor de los caracoles y los dardos de amor disparados por el dios griego Eros , llamado Cupido en la mitología romana . [9] Incluso es posible que exista una conexión entre el comportamiento de los caracoles y el mito.
El malacólogo ( experto en moluscos ) Ronald Chase, de la Universidad McGill , dijo sobre el caracol de jardín Cornu aspersum : "Creo que el mito de Cupido y sus flechas tiene su base en esta especie de caracol, que es originaria de Grecia". Añadió: "Los griegos probablemente conocían este comportamiento porque eran muy buenos naturalistas y observadores". [30]
En algunos idiomas, el dardo que utilizan estos caracoles antes de aparearse se conoce como "flecha". Por ejemplo, en alemán se le llama Liebespfeil o "flecha del amor", y en checo es šíp lásky (que significa "flecha del amor").
Los gasterópodos marinos de la superfamilia depredadora Conoidea (conocidos como toxoglosos , que significa "lengua venenosa") utilizan un dardo venenoso o arpón , que es un único diente de rádula modificado que se crea dentro de la boca del caracol y que está hecho principalmente de quitina. Estos caracoles son cazadores carnívoros: el arpón se utiliza en la depredación . Cuando el caracol está cerca de su presa, extiende su probóscide una distancia considerable; luego dispara su arpón e inyecta una toxina en la presa. Para la mayoría de las especies de toxoglosos, la presa son gusanos marinos, pero en el caso de algunos caracoles cono más grandes , la presa son peces pequeños.
Los gasterópodos opistobranquios son hermafroditas, al igual que los pulmonados; sin embargo, los opistobranquios no tienen dardos amorosos. No obstante, algunos de ellos se apuñalan entre sí durante el apareamiento, utilizando estructuras anatómicas endurecidas. Por ejemplo, en el género de cefaláspidos Siphopteron , ambas babosas marinas intentan apuñalar a su pareja con un pene de dos partes y espinoso. [31]
