El mobbing en animales es una adaptación antidepredador en la que individuos de especies de presa atacan o acosan cooperativamente a un depredador , generalmente para proteger a su descendencia . Una definición simple de mobbing es una reunión de individuos alrededor de un depredador potencialmente peligroso. [1] Esto se observa con mayor frecuencia en aves , aunque también se sabe que ocurre en muchos otros animales como la suricata y algunos bovinos . [2] [3] Si bien el mobbing ha evolucionado de forma independiente en muchas especies, solo tiende a estar presente en aquellas cuyas crías son atacadas con frecuencia. [2] Este comportamiento puede complementar adaptaciones crípticas en la propia descendencia, como el camuflaje y el ocultamiento. Se pueden utilizar llamadas de acoso para convocar a personas cercanas a cooperar en el ataque.
Konrad Lorenz , en su libro Sobre la agresión (1966), atribuyó el mobbing entre aves y animales a instintos arraigados en la lucha darwiniana por sobrevivir. En su opinión, los humanos están sujetos a impulsos innatos similares, pero capaces de controlarlos racionalmente (ver mobbing ). [4]
Se considera que las aves que se reproducen en colonias, como las gaviotas , atacan a los intrusos, incluidos los humanos invasores. [5] En América del Norte, las aves que con mayor frecuencia participan en acoso incluyen sinsontes, cuervos y arrendajos, carboneros, charranes y mirlos. El comportamiento incluye volar alrededor del intruso, bombardear en picado, graznar fuerte y defecar sobre el depredador. El mobbing también se puede utilizar para obtener alimento, alejando a aves y mamíferos más grandes de una fuente de alimento o acosando a un pájaro con comida. Un pájaro puede distraerse mientras otros roban comida rápidamente. Las aves carroñeras, como las gaviotas, utilizan con frecuencia esta técnica para robar comida a los humanos que se encuentran cerca. Una bandada de pájaros podría alejar a un animal poderoso de la comida. Los costos del comportamiento de acoso incluyen el riesgo de interactuar con depredadores, así como la energía gastada en el proceso. La gaviota reidora es una especie que ataca agresivamente a los depredadores intrusos, como los cuervos carroñeros . Los experimentos clásicos de Hans Kruuk con esta especie implicaban colocar huevos de gallina a intervalos de una colonia de anidación y registrar el porcentaje de eventos de depredación exitosos, así como la probabilidad de que el cuervo fuera objeto de acoso. [6] Los resultados mostraron una disminución del acoso a medida que aumentaba la distancia desde el nido, lo que se correlacionaba con un mayor éxito de la depredación. El mobbing puede funcionar reduciendo la capacidad del depredador para localizar nidos (como distracción), ya que los depredadores no pueden concentrarse en localizar huevos mientras están bajo ataque.
Además de la capacidad de ahuyentar al depredador, el mobbing también llama la atención sobre el depredador, haciendo imposibles los ataques sigilosos. El mobbing juega un papel fundamental en la identificación de depredadores y en el aprendizaje intergeneracional sobre la identificación de depredadores. La reintroducción de especies a menudo no tiene éxito porque la población establecida carece de este conocimiento cultural sobre cómo identificar a los depredadores locales. Los científicos están explorando formas de entrenar a las poblaciones para que identifiquen y respondan a los depredadores antes de liberarlos en la naturaleza. [7]
Eberhard Curio ha sugerido hipótesis adaptacionistas sobre por qué un organismo debería participar en comportamientos tan riesgosos , [8] que incluyen anunciar su aptitud física y, por lo tanto, su incapturabilidad (muy parecido al comportamiento de las gacelas), distraer a los depredadores para que no encuentren a su descendencia, advertir a su descendencia, alejar al depredador, permitir que la descendencia aprenda a reconocer la especie de depredador, [9] herir directamente al depredador o atraer a un depredador del propio depredador. La frecuencia mucho menor de ataques entre temporadas de anidación sugiere que tal comportamiento puede haber evolucionado debido a su beneficio para las crías del asaltante. Niko Tinbergen argumentó que el acoso era una fuente de confusión para los depredadores de polluelos de gaviota, distrayéndolos de la búsqueda de presas. [10] De hecho, un cuervo carroñero intruso sólo puede evitar los ataques entrantes enfrentándose a sus atacantes, lo que le impide localizar su objetivo. [5]
Además de la investigación experimental , el método comparativo también se puede emplear para investigar hipótesis como las expuestas anteriormente por Curio. Por ejemplo, no todas las especies de gaviotas muestran un comportamiento de acoso. La gaviota anida en acantilados escarpados que son casi completamente inaccesibles para los depredadores, lo que significa que sus crías no corren riesgo de ser depredadas como otras especies de gaviotas. [11] Este es un ejemplo de evolución divergente .
Otra hipótesis sobre el comportamiento de mobbing se conoce como la “hipótesis de atraer al más poderoso”. Dentro de esta hipótesis, las especies de presa producen una llamada de acoso para atraer a un depredador secundario más fuerte para abordar la amenaza del depredador primario actual. Un estudio realizado por Fang et al. mostró hallazgos significativos para esta tesis funcional no probada, utilizando tres tipos diferentes de llamadas para la especie presa bulbuls ventilados por luz, Pycnonotus sinensis : la llamada típica (TC, el tratamiento de control), una llamada de acoso para un autillo de collar (el tratamiento MtO) y una llamada de acoso a un azor con cresta, Accipiter trivirgatus (el depredador superior; el tratamiento MtH). [12]
Al observar la variación en las respuestas de comportamiento de 22 especies diferentes de paseriformes ante un depredador potencial, el búho pigmeo, el grado de acoso se relacionó positivamente con la prevalencia de la especie en la dieta de los búhos. Además, la intensidad del mobbing fue mayor en otoño que en primavera. [13]
Se cree que el acoso conlleva riesgos para los depredadores que se posan, incluido el daño potencial de las aves que acosan o la atracción de depredadores más grandes y peligrosos. Las aves en riesgo de acoso, como los búhos, tienen un plumaje críptico y refugios ocultos, lo que reduce este peligro. [14]
El entorno tiene un efecto en el comportamiento de acoso, como se ve en un estudio realizado por Dagan e Izhaki (2019), en el que se examinó el comportamiento de acoso, observando particularmente los efectos de la estructura del bosque de pinos. Sus hallazgos mostraron que el comportamiento de mobbing variaba según la estación, es decir, respuestas altas en invierno y respuestas moderadas en otoño. [15] Además, la presencia de un sotobosque tuvo un impacto significativo en el comportamiento de acoso, es decir, cuanto más densa era la vegetación del sotobosque, más aves respondían a las llamadas de acoso. [15] Es decir, la presencia de cobertura en el bosque contribuye en gran medida a la voluntad de responder al llamado antes mencionado.
Otra forma de utilizar el método comparativo es comparar gaviotas con organismos lejanamente relacionados. Este enfoque se basa en la existencia de una evolución convergente , donde organismos emparentados lejanamente desarrollan el mismo rasgo debido a presiones de selección similares . Como se mencionó, muchas especies de aves, como las golondrinas , también atacan a los depredadores; sin embargo, se sabe que grupos más distantes, incluidos los mamíferos , participan en este comportamiento. Un ejemplo es la ardilla terrestre de California , que distrae a depredadores como la serpiente de cascabel y la serpiente tuza para que no localicen sus madrigueras de nido pateando arena en su cara, lo que altera los órganos sensoriales de la serpiente; para las serpientes crotalinas, esto incluye los órganos de detección de calor en las fosas loreales . [16] Esta especie social también utiliza llamadas de alarma.
Algunos peces se dedican al acoso; por ejemplo, las agallas azules a veces atacan a las tortugas mordedoras . [1] Se observó que las agallas azules, que forman grandes colonias de anidación, atacan tanto a las tortugas liberadas como a las que se encuentran naturalmente, lo que puede anunciar su presencia, expulsar al depredador del área o ayudar en la transmisión del reconocimiento del depredador. De manera similar, se sabe que las ballenas jorobadas acosan a las orcas cuando estas últimas atacan a otras especies, incluidas otras especies de cetáceos, focas, leones marinos y peces. [17]
Sin embargo, existe una distinción entre acoso animal y respuesta de lucha o huida . El primero se basa en gran medida en la dinámica de grupo, mientras que el enfoque central del segundo es, conceptualmente, el del individuo y su descendencia en algunos casos. Un estudio realizado por Adamo y McKee (2017) que examina el grillo Gryllus texensis demuestra esto activando repetidamente un alto riesgo de depredación para examinar cómo los animales en general perciben tales riesgos. [18] Según la amenaza percibida, los grillos tomaron medidas para salvarse o intentaron preservar a sus crías.
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Las llamadas de acoso son señales realizadas por la especie acosadora mientras acosan a un depredador. Se diferencian de las llamadas de alarma , que permiten a sus congéneres escapar del depredador. El carbonero común , un pájaro cantor europeo , utiliza dicha señal para invocar a las aves cercanas y acosar a un ave de presa posada , como un búho. Esta llamada se produce en el rango de 4,5 kHz , [5] y se transmite a largas distancias. Sin embargo, cuando las especies presa están en vuelo, emplean una señal de alarma en el rango de 7 a 8 kHz. Esta llamada es menos efectiva para viajar grandes distancias, pero es mucho más difícil de escuchar tanto para los búhos como para los halcones (y detectar la dirección de donde proviene la llamada). [19] En el caso de la llamada de alarma, podría ser desventajoso para el emisor si el depredador capta la señal, por lo que la selección ha favorecido a aquellas aves capaces de escuchar y emplear llamadas en este rango de frecuencia más alto.
Además, las vocalizaciones de las aves varían acústicamente como subproducto de la adaptación al medio ambiente, según la hipótesis de adaptación acústica. En un estudio realizado por Billings (2018) que examina, específicamente la estructura acústica de baja frecuencia de las llamadas de acoso en diferentes tipos de hábitat (cerrado, abierto y urbano) en tres familias de paseriformes (Corvidae, Icteridae, Turdidae), se descubrió que el tamaño de el pájaro fue un factor en la variación de las llamadas de acoso. Además, las especies en hábitats cerrados y urbanos tenían menor energía y bajas frecuencias más bajas en sus llamadas de acoso, respectivamente. [20]
Las llamadas de acoso también pueden ser parte del arsenal de un animal para acosar al depredador. Los estudios de las llamadas de acoso de Phainopepla indican que pueden servir para mejorar el ataque en picado contra los depredadores, incluidos los arrendajos . En esta especie, la llamada de acoso es suavemente ascendente y se realiza cuando desciende en picado formando un arco junto al depredador. Esta llamada también se escuchó durante interacciones de comportamiento agonístico con congéneres y puede servir adicional o alternativamente como una llamada de alarma para su pareja. [21]
La evolución del comportamiento de mobbing puede explicarse mediante estrategias evolutivamente estables , que a su vez se basan en la teoría de juegos . [22]
El mobbing implica riesgos (costos) para el individuo y beneficios (beneficios) para el individuo y otros. Los propios individuos a menudo están relacionados genéticamente, y el mobbing se estudia cada vez más desde una visión de la evolución centrada en los genes, considerando la aptitud inclusiva (la transmisión de los genes a través de los miembros de la familia), en lugar de simplemente beneficiar al individuo.
El comportamiento de mobbing varía en intensidad dependiendo de la amenaza percibida de un depredador según un estudio realizado por Dutour et al. (2016). [23] Sin embargo, particularmente en términos de su aparición en especies de aves, se acepta que es un subproducto del mutualismo , en lugar del altruismo recíproco , según Russell y Wright (2009). [24]
Al cooperar para ahuyentar con éxito a los depredadores, todos los individuos involucrados aumentan sus posibilidades de supervivencia y reproducción. Un individuo tiene pocas posibilidades contra un depredador más grande, pero cuando está involucrado un grupo grande, el riesgo para cada miembro del grupo se reduce o diluye. Este llamado efecto de dilución propuesto por WD Hamilton es otra forma de explicar los beneficios de la cooperación por parte de individuos egoístas. Las leyes de Lanchester también proporcionan una idea de las ventajas de atacar en un grupo grande en lugar de hacerlo individualmente. [25] [26]
Otra interpretación implica el uso de la teoría de la señalización y posiblemente del principio de discapacidad . Aquí la idea es que un pájaro acosador, al aparentemente ponerse en riesgo, muestre su estado y salud para ser preferido por sus socios potenciales . [27]
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