Lodoicea , [4] comúnmente conocida como coco de mar , coco de mer o coco doble , es un género monotípico de la familia de las palmeras . La única especie, Lodoicea maldivica , es endémica de las islas de Praslin y Curieuse en las Seychelles . Tiene la semilla más grande del reino vegetal. También se encontraba anteriormente en los pequeños islotes de St Pierre, Chauve-Souris e Ile Ronde (Isla Redonda), todos ubicados cerca de Praslin, pero se extinguieron allí durante un tiempo hasta que recientemente se reintrodujeron.
El nombre del género Lodoicea lo da Philibert Commerson , puede derivarse de Lodoicus , una forma latinizada de Luis (típicamente Ludovicus ), en honor del rey Luis XV de Francia . [5] Otras fuentes dicen que Lodoicea es de Laodice , hija de Príamo y Hécuba . [6]
Lodoicea pertenece a la subfamilia Coryphoideae y a la tribu Borasseae . Borasseae está representada por cuatro géneros en Madagascar y uno en Seychelles de los siete del mundo. Se distribuyen en las costas que rodean el Océano Índico y las islas existentes en su interior. Borassus , el género más cercano a Lodoicea , tiene alrededor de cinco especies en el "viejo mundo", una especie en África , una en la India , el sudeste asiático y Malasia , una en Nueva Guinea y dos especies en Madagascar. [7]
El árbol generalmente crece entre 25 y 34 m (82 y 111,5 pies) de altura. El más alto registrado, medido en el suelo después de la tala, tenía 56,7 m (186 pies) de altura total. [8] : 260 Las hojas tienen forma de abanico, de 7 a 10 m de largo y 4,5 m de ancho con un pecíolo de 4 m en plantas maduras. Sin embargo, los juveniles producen pecíolos mucho más largos; hasta 9 m (30 pies) [9] [10] o incluso 10 m (33 pies). [11] Es dioico , con plantas masculinas y femeninas separadas. Las flores masculinas están dispuestas en una inflorescencia en forma de amento de hasta 2 m (6,5 pies) de largo [12] que continúa produciendo polen durante un período de diez años; una de las inflorescencias más longevas conocidas. El fruto maduro mide entre 40 y 50 cm de diámetro, pesa entre 15 y 30 kg y contiene la semilla más grande del reino vegetal . [13] La fruta, que requiere de 6 a 7 años para madurar y dos años más para germinar, a veces también se conoce como coco de mar , nuez del amor , coco doble , coco fesse o nuez de Seychelles . [14]
Si bien las características funcionales de Lodoicea son similares a las de otros árboles de bosques monodominantes en los trópicos húmedos, sus características únicas incluyen una semilla enorme, un mecanismo de canalización eficaz y una comunidad diversa de animales estrechamente asociados. Estos atributos sugieren una larga historia evolutiva en condiciones relativamente estables. [15] De las seis palmeras endémicas monoespecíficas de Seychelles, Lodoicea es el "único caso verdadero de gigantismo insular entre las plantas con flores de Seychelles, una característica única de la vegetación de Seychelles". [16] Posee once registros botánicos:
De las seis palmeras endémicas de Seychelles, es la única especie dioica , con flores masculinas y femeninas en plantas diferentes. [32]
l . maldivica es robusta, solitaria, de hasta 30 m de altura con un tallo erecto, sin espinas, rodeado de cicatrices de hojas (Calstrom, no publicado). La base del tronco tiene forma bulbosa y esta bombilla encaja en un cuenco natural, o casquillo, de unos 75 cm ( 2+1 ⁄ 2 pies) de diámetro y 46 cm (18 pulgadas) de profundidad, estrechándose hacia el fondo. Este cuenco está perforado con cientos de pequeños agujeros ovalados del tamaño de un dedal, con tubos huecos correspondientes en el exterior a través de los cuales las raíces penetran el suelo por todos lados, sin embargo, nunca se adhieren al cuenco; son parcialmente elásticos, proporcionando un "juego" casi imperceptible pero muy necesario al tallo principal cuando lucha contra la fuerza de los violentos vendavales.
La copa es una cabeza de follaje bastante densa con hojas rígidas, palmadas de hasta 10 m de diámetro y pecíolos de dos a cuatro metros de largo. La hoja es plicada en la base, cortada en un tercio o más en segmentos de 4 a 10 cm de ancho con un extremo bífido que a menudo está caído. Se desarrolla una hendidura triangular en la base del pecíolo. [7] Las hojas de la palma forman un enorme embudo que intercepta el material particulado, especialmente el polen, que es arrojado a la base del tronco cuando llueve. De esta forma, L. maldivica mejora su suministro de nutrientes y el de su descendencia de dispersión limitada. [15]
Los racimos de flores estaminadas están dispuestos en espiral y están flanqueados por brácteas coriáceas muy duras. Cada uno tiene una pequeña bractéola, tres sépalos que forman un tubo cilíndrico y una corola trilobulada. Hay de 17 a 22 estambres. Las flores pistiladas son solitarias y nacen en los ángulos del raquis y están parcialmente hundidas en él en forma de copa. Son ovoides con tres pétalos y tres sépalos. [7] Se ha sugerido que pueden ser polinizados por animales como los lagartos endémicos que habitan el bosque donde se encuentran. [24] También se cree que la polinización por el viento y la lluvia es importante. [32] Sólo cuando L. maldivica comienza a producir flores, que pueden variar desde 11 años hasta 45 o más, es posible determinar visualmente el sexo de la planta. El néctar y el polen también son alimento para varios animales endémicos, por ejemplo, geckos de color verde brillante ( Phelsuma sp.) , babosas blancas ( Vaginula seychellensis ) e insectos. [33]
Las inflorescencias son interfoliares , carentes de espata cubriente y más cortas que las hojas. La inflorescencia estaminada tiene forma de amento, mide de uno a dos metros de largo por aproximadamente tres pulgadas (8 centímetros) de ancho y produce polen durante un período de 8 a diez años. [34] Estos amentos son generalmente terminales y solitarios, pero a veces pueden estar presentes dos o tres amentos. Las inflorescencias pistiladas también miden de uno a dos metros de largo, no ramificadas y las flores nacen en una raquila en zigzag . [22]
El fruto es bilobulado, aplanado, de 40 a 50 cm de largo, ovoide y puntiagudo, y suele contener una, aunque ocasionalmente de dos a cuatro, semillas. El epicarpio es liso y el mesocarpio fibroso. El endospermo es espeso, relativamente duro, hueco y homogéneo. El embrión se encuentra en el seno entre los dos lóbulos. Durante la germinación, se desarrolla un pecíolo cotiledonario tubular que conecta la planta joven con la semilla. Se dice que la longitud del tubo alcanza unos cuatro metros. [7] En el Valle de Mai , el tubo puede tener hasta 10 m de longitud. [12] [24]
Alguna vez se creyó que L. maldivica era una semilla de frijol marino o a la deriva, una semilla que evolucionó para ser dispersada por el mar. Sin embargo, ahora se sabe que la nuez viable es demasiado densa para flotar, y sólo se pueden encontrar nueces podridas en la superficie del mar, [35] lo que explica por qué los árboles tienen un alcance limitado a solo dos islas.
Lodoicea maldivica habita en bosques tropicales donde hay suelos profundos y bien drenados [22] y laderas abiertas y expuestas; aunque el crecimiento se reduce en suelos tan erosionados. [36]
A pesar de la proximidad de las Seychelles a África, se considera que la diversidad más amplia de palmeras en las islas está filogenéticamente un poco más cerca de la del sur de Asia; [16] con miembros de la subtribu de palmeras Oncospermatinae que se encuentran tanto en el grupo de Seychelles como en las Islas Mascareñas, Sri Lanka, Borneo, la Península Malaya y Filipinas. [37] Un estudio de secuenciación genética de Lodoicea y su palma mostró similitudes entre las palmas del sur de Asia y Lodoicea. Lodoicea es uno de los cuatro géneros de la subtribu Lataniieae de la tribu Borrassae, y la secuenciación encontró que estaban muy estrechamente relacionados con los géneros Borassus y Borassodendron (aunque notablemente la ubicación filogenética de Lodoicea estaba entre las menos confiables). [37] Los géneros Borassus y Borassodendron juntos incluyen especies del sudeste asiático, Malasia, India, Nueva Guinea y Madagascar; [38] por lo tanto, este estudio proporcionó evidencia genética de las supuestas relaciones cercanas entre Lodoicea y las palmas del sur de Asia.
La similitud genética entre Lodoicea y las palmeras del sur de Asia a pesar de su distancia geográfica plantea dudas sobre la dispersión histórica ancestral de Lodoicea a las Seychelles; y esta historia natural de Lodoicea se ve aún más oscurecida por la geología de las Seychelles, ya que la totalidad del archipiélago (excluyendo ciertas formaciones del Pleistoceno y los arrecifes de coral) está compuesto de rocas no fosilíferas. [16] Como tal, los orígenes prehistóricos de la flora de Seychelles se infieren utilizando evidencia geológica y botánica circunstancial. [16]
La dispersión ancestral de Coco de Mer a las Seychelles puede haber ocurrido cuando parientes terciarios de las palmeras nativas de Gondwonaland cabalgaron por el subcontinente indio durante su deriva continental hacia el norte, tras lo cual las poblaciones se depositaron en las actuales Seychelles. Esta hipótesis se deriva de la formación geológica de las propias Seychelles y ofrece una fuerte explicación de la estrecha relación actual de Lodoicea con las palmeras asiáticas. El granito que forma la mayor parte del archipiélago de Seychelles se formó dentro del subcontinente indio y se depositó en su ubicación actual en el océano Índico tras el desprendimiento y la deriva hacia el norte del subcontinente de Gondwana, antes de chocar con el sur de Asia actual. 50 millones de años. [39] La divergencia entre las poblaciones de palmeras se derivaría entonces del aislamiento del archipiélago del resto de Gondwonaland. La evidencia sugiere que al menos una proporción de la diversidad de la flora en las islas es de “origen muy antiguo”, [16] siendo quizás evidencia de la persistencia de algunas especies aborígenes del subcontinente indio, de las cuales los ancestros de Lodoicea pueden haber sido miembros. . La plausibilidad de esta hipótesis depende de si las Seychelles permanecieron al menos en parte sobre el nivel del mar durante su formación, ya que una inundación completa con agua de mar en cualquier momento durante la formación de las islas habría matado cualquier flora aborigen. Se desconoce si alguna vez ocurrió tal inundación durante la formación de las Seychelles. [16]
Un estudio de secuenciación genética de especies de palmeras realizado en 2020 encontró evidencia genética de una dispersión oceánica de los ancestros de las palmeras Lataniieae modernas , desde el sur de Asia hasta las islas Mascareñas y Seychelles. Aunque los frutos viables modernos de Coco de Mer son demasiado pesados para flotar y, por lo tanto, no podrían dispersarse en el océano, la evidencia genética sugiere que los ancestros de las palmeras Lataniieae atravesaron períodos evolutivos de aumentos relativamente rápidos en el tamaño de las semillas, siendo Lodoicea el ejemplo más extremo. Por lo tanto, los ancestros de Lodoicea pueden haber poseído semillas lo suficientemente pequeñas como para que la dispersión oceánica fuera viable, [37] con un aumento evolutivo en el tamaño de las semillas en las Seychelles después de la dispersión ancestral de Lodoicea. Además, es probable que en ciertos momentos durante la formación geológica de las Seychelles, las brechas oceánicas entre las masas terrestres fueran mucho más pequeñas, lo que hizo que la dispersión oceánica fuera aún más viable. [16] Como tal, una combinación de las dos hipótesis, en la que las palmeras ancestrales nativas del subcontinente indio recorrieron el subcontinente durante la deriva continental y luego se dispersaron oceánicamente a las Seychelles después de su formación, pero mientras que el resto del subcontinente indio estaba relativamente cerca .
A pesar de que esta divergencia del ancestro común compartido con otras palmeras es relativamente reciente, las Lodoicea son únicas en una variedad de rasgos. Aunque Lodoicea no es la única palmera de su tribu que produce frutos muy grandes, el clado de palmeras sincarpos exhibe una amplia variación en el tamaño de las semillas, que van desde las semillas de las palmeras Caryoteae de sólo unos pocos milímetros, hasta las semillas de las Borasseae, que a menudo son de varios milímetros. centímetros de longitud (La Lodoicea es el ejemplo más extremo de este grupo). [37] Por esta razón, los factores ecológicos y genéticos que explican el gran tamaño del fruto de Lodoicea hasta tal extremo son de particular interés para los biólogos evolutivos. La divergencia de tamaño en el fruto de Lodoicea después de su aislamiento de sus ancestros se ha citado como un ejemplo de gigantismo insular, [38] que describe la tendencia de los rasgos u organismos a aumentar de tamaño a lo largo del tiempo evolutivo después del aislamiento de una población primaria en un isla (ver también biogeografía de la isla). Una hipótesis sobre el impulsor ecológico del desarrollo de la gran semilla de Lodoicea es la histórica falta de mamíferos depredadores terrestres en las Seychelles, lo que permite que los frutos grandes en el suelo eviten la depredación durante el tiempo suficiente para que sus grandes reservas de energía sean utilizadas eficazmente por los cultivos. descendiente. [40] Los estudios agrícolas de las Seychelles tienden a clasificar las islas como suelos muy poco profundos y pobres en nutrientes, [41] y el ciclo de vida del coco de mer a menudo implica un período muy largo de transversal subterránea del brote apical primario. después de la fertilización y escisión del árbol padre, donde la planta en crecimiento no puede utilizar la radiación solar para realizar la fotosíntesis [ cita necesaria ] . Estos hechos pueden actuar en conjunto como incentivos evolutivos para el desarrollo de frutos grandes y ricos en nutrientes, para alimentar a la planta en crecimiento y aumentar la probabilidad de una reproducción exitosa.
La competencia también puede ser el factor determinante en la evolución del tamaño del fruto de Lodoicea. Una hipótesis afirma que la competencia entre el árbol padre y su progenie, así como la competencia entre los descendientes hermanos, impulsó el gran tamaño del fruto del Coco de Mer. La hipótesis sugiere que debido a que los frutos de Coco de Mer caen directamente en la base de su árbol parental, existe una fuerte competencia entre padres e hijos por los recursos, dentro de la cual el árbol parental ya establecido tiene una gran ventaja asimétrica. Además, a medida que aumenta el número de descendientes producidos por un progenitor específico, aumenta el número de individuos que crecen en su entorno inmediato y, por tanto, empeora la competencia por los recursos entre sus descendientes. Por lo tanto, existe una presión selectiva que favorece la producción de menos descendencia, cada una con la máxima probabilidad de alcanzar con éxito la edad adulta conferida por las grandes reservas de energía en el fruto. [40] Una hipótesis relacionada afirma que la baja disponibilidad de luz en el sotobosque de la selva tropical favoreció a los juveniles que podrían producir rápidamente hojas iniciales altas y anchas, para maximizar el área fotosintética lo más rápido posible; lo cual sería posible gracias a una semilla grande y rica en nutrientes. Esto quizás se vea corroborado por la notable capacidad del Coco de Mer para producir rápidamente un primer tallo y una primera hoja muy grandes, [40] lo que quizás sugiere que, de hecho, se selecciona en gran medida un crecimiento inicial rápido y robusto. También es de destacar que muchas de las hipótesis presentadas para explicar el tamaño del fruto de Lodoicea no son excluyentes entre sí, y podrían actuar de forma conjunta.
La especie se conocía antiguamente como coco de Maldivas . Su nombre científico, Lodoicea maldivica , se originó antes del siglo XVIII cuando las Seychelles estaban deshabitadas. En siglos pasados, los frutos que caían de los árboles y acababan en el mar eran arrastrados hacia el este por las corrientes marinas predominantes. Las nueces sólo pueden flotar después del proceso de germinación, cuando están huecas. De esta manera, muchos llegaron a las Maldivas , donde fueron recolectados en las playas y valorados como un importante artículo comercial y medicinal. [21] [42]
Hasta que Dufresne descubrió la verdadera fuente de la nuez en 1768 , muchos creían que crecía en un árbol mítico en el fondo del mar. Los nobles europeos del siglo XVI solían pulir las cáscaras de estas nueces y decorarlas con valiosas joyas como objetos de colección para sus galerías privadas. El árbol de coco de mar es ahora una especie rara y protegida.
La especie se cultiva como árbol ornamental en muchas zonas de los trópicos (incluidos, por ejemplo, jardines botánicos en Sri Lanka y Tailandia ), y se han establecido poblaciones subsidiarias en Mahé y las islas Silhouette en las Seychelles para ayudar a conservar la especie. El fruto se utiliza en la medicina Siddha , la medicina ayurvédica y también en la medicina tradicional china . En la medicina tradicional china se utiliza para tratar la inflamación , las náuseas y el dolor abdominal . [43] En los alimentos, se encuentra típicamente como potenciadores del sabor de las sopas en la cocina del sur de China, como la de la provincia de Guangdong . [ cita necesaria ]
Las semillas de Lodoicea han sido muy apreciadas a lo largo de los siglos; su rareza causó gran interés y altos precios en las cortes reales, y la dura cubierta exterior de la semilla se ha utilizado para fabricar cuencos como los cuencos kashkul para limosnas sufíes y derviches y otros instrumentos. [22]
Lodoicea maldivica está clasificada oficialmente como especie en peligro de extinción por la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (UICN), y en 2019 solo quedaban aproximadamente 8.000 árboles maduros silvestres. [13] La historia de explotación continúa hoy en día, y la recolección de nueces prácticamente ha desaparecido. detuvo toda regeneración natural de las poblaciones [44] con la excepción de la población introducida en Silhouette. Esta palmera se ha perdido en el medio silvestre en tres islas Seychelles dentro de su área de distribución anterior. [44] La pérdida de hábitat es una de las principales amenazas para la supervivencia de las poblaciones restantes; ha habido numerosos incendios en las islas de Praslin y Curieuse, y sólo quedan árboles inmaduros en gran parte de estas islas. [44]
Las Seychelles son Patrimonio de la Humanidad y un tercio de su superficie está ahora protegida. [45] Las principales poblaciones de Lodoicea maldivica se encuentran en los parques nacionales de Praslin y Curieuse, [44] y el comercio de nueces está controlado por el Decreto (de gestión) Coco-de-mer de 1995. [44] También existen cortafuegos en sitios clave en un esfuerzo por evitar que incendios devastadores arrasen con las poblaciones. [44] Las palmeras cultivadas se cultivan en varias otras islas y están ampliamente presentes en los jardines botánicos; aunque la recolección de semillas para reclutar estas poblaciones puede ser una amenaza adicional para los rodales naturales restantes. [44] Las prioridades de conservación son la protección continua de las poblaciones, el cumplimiento de las regulaciones y el control eficaz de los incendios. [44]
Una sola planta cultivada en el Jardín Botánico de Calcuta , mantenida por el Servicio Botánico de la India , fue polinizada artificialmente con éxito en 2015. [46]
Este artículo incorpora texto del archivo de datos de ARKive "Lodoicea" bajo la licencia Creative Commons Attribution-ShareAlike 3.0 Unported y GFDL .
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