El arrendajo siberiano ( Perisoreus infaustus ) es un arrendajo pequeño con una amplia distribución en los bosques de coníferas del norte de Eurasia . Tiene un plumaje de color marrón grisáceo con un píleo de color marrón más oscuro y una garganta más clara. Es de color rojo oxidado en un panel cerca de la curva del ala, en las coberteras infracaudales y en los lados de la cola. Los sexos son similares. Aunque su hábitat se está fragmentando, es un ave común con una distribución muy amplia, por lo que la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza ha evaluado su estado de conservación como de " preocupación menor ".
El arrendajo siberiano fue descrito formalmente por el naturalista sueco Carl Linnaeus en 1758 en la décima edición de su Systema Naturae bajo el nombre binomial Corvus infaustus . [3] Linnaeus especificó la ubicación como "Europae alpinis sylvis", pero la ubicación tipo fue restringida a Suecia por Ernst Hartert en 1903. [4] [5] El epíteto específico infaustus es del latín y significa "desafortunado" o "desafortunado", ya que los arrendajos siberianos anteriormente se consideraban un mal augurio. [6] El arrendajo siberiano ahora se coloca junto con el arrendajo canadiense y el arrendajo de Sichuan en el género Perisoreus que fue introducido en 1831 por Charles Lucien Bonaparte . [7] [8]
Se reconocen cinco subespecies : [8]
El arrendajo siberiano se diferencia de las otras dos especies en su comportamiento de vida en grupo. A diferencia de las otras dos especies, donde los individuos del grupo que no están relacionados con los padres reproductores pueden ayudar a alimentar a las crías, [9] los individuos del grupo que acompañan a una pareja reproductora de arrendajos siberianos no ayudan a criar a las crías. [10] La falta de cuidado extraparental dentro de los grupos puede deberse a la selección histórica contra la crianza cooperativa en el arrendajo siberiano; [11] probablemente como una estrategia antidepredadora para evitar la atención de los depredadores. [9]
Con la colonización de los bosques de coníferas en Escandinavia justo después de la última edad de hielo , el arrendajo siberiano probablemente expandió su área de distribución de este a oeste en respuesta al hábitat adecuado recientemente formado como resultado del calentamiento climático. [12]
_02.jpg/1280px-Siberian_Jay_(Perisoreus_infaustus)_02.jpg)
El arrendajo siberiano es el más pequeño de los córvidos del Paleártico occidental, con un peso de 75 a 90 g (2,6 a 3,2 oz) [13] y una longitud de unos 30 centímetros (12 pulgadas). [14] El plumaje adulto es de color marrón grisáceo, con una cabeza marrón oscuro, frente más pálida y pecho beige. La rabadilla es amarillenta y el mentón y la garganta son grises. También hay vetas rojizas en las plumas externas, y el pico y las patas son negras. [15] Su coloración general es bastante discreta para ocultarlos visualmente de los depredadores dentro de su hábitat forestal. [16] El plumaje también es muy suave y velloso para aislarlos del frío extremo en invierno. [15] Hay una muda por año, que dura desde mediados de junio hasta mediados de septiembre. [15] La vida útil más larga registrada es de 13 años y 4 meses para un ave anillada en Finlandia, [17] aunque se ha informado que la esperanza de vida promedio es de 7,1 años. [1]
Los arrendajos siberianos parecen estar especialmente adaptados para desplazarse en vuelo a través de bosques densos a pesar de ser bastante torpes en terrenos abiertos. Esto puede explicar su vulnerabilidad a la depredación por parte de aves rapaces fuera de los bosques. [18]
El arrendajo siberiano es en su mayor parte silencioso, pero puede emitir un chillido fuerte parecido al de un busardo (Buteo spp.). El canto, que es interpretado por ambos sexos, principalmente durante la temporada de cría y se escucha solo a corta distancia, comprende un amplio repertorio de sonidos. Estos van desde secuencias de notas suaves y ásperas separadas hasta episodios de silbidos, crujidos y trinos, que a veces incorporan el canto imitado de otras aves. [16] [15] Los arrendajos siberianos también emiten llamadas de alarma nepotistas, que pueden servir para advertir a sus congéneres de la aproximación de un depredador. [19] Se ha demostrado experimentalmente que las llamadas de advertencia disminuyen el tiempo de reacción en respuesta a un depredador que se acerca y mejoran la supervivencia en individuos no reproductores. [19] Sin embargo, las hembras parecen ser más capaces que los machos de diferenciar entre parientes y no parientes. [20] Además de la advertencia directa a los miembros del grupo familiar, las llamadas de alarma nepotistas de una hembra reproductora también pueden funcionar para desviar la atención del depredador de su descendencia. [20]
El arrendajo siberiano reside en los bosques boreales de piceas, pinos, cedros y alerces del norte que se extienden desde Escandinavia hasta el norte de Rusia y Siberia. [16] La especie tiene una amplia distribución estimada en 19.300.000 kilómetros cuadrados (7.500.000 millas cuadradas) [1] y es originaria de Noruega, Suecia, Finlandia, Rusia, Mongolia, Kazajstán y China. [1] Es vagabundo en Bielorrusia, Estonia, Letonia, Polonia, Eslovaquia y Ucrania. [1] A pesar de ser en gran parte sedentario, algunos individuos en la parte este de la distribución pueden moverse hacia el sur en invierno. [21]
Este arrendajo prefiere un hábitat forestal denso y maduro con dosel cerrado en tierras bajas y colinas. [21] El bosque de abetos es el hábitat preferido para alimentarse y anidar porque el follaje más denso de los abetos que el de otras coníferas locales oculta mejor al ave de los ojos vigilantes de los depredadores. [22] De hecho, el alto éxito reproductivo se ha relacionado con una alta densidad de follaje, ya que los huevos y los polluelos están mejor ocultos a la vista y, por lo tanto, es menos probable que atraigan a los depredadores. [13] Además, el beneficio de una mayor evasión de los depredadores a través de más espacio para esconderse probablemente superaría el costo de hacer que los depredadores sean más difíciles de ver para los arrendajos dentro del follaje denso. [23] El arrendajo siberiano es notablemente selectivo en su elección de territorio, con un territorio típico que comprende viejos pantanos densos de abetos con una amplia cobertura vegetal. [22] Los territorios también tienden a ser estructuralmente diversos, comprendiendo matorrales de edad variable, arboledas y praderas de inundación; de modo que los territorios activos pueden considerarse como un indicador de alta diversidad ecológica dentro del bosque. [18]
La especie tiene una estructura social compleja e inusual. [10] Los arrendajos siberianos viven en pequeñas bandadas de 2 a 7 individuos, con la pareja reproductora dominante en el centro del grupo; [24] [25] junto con crías multigeneracionales retenidas e inmigrantes no emparentados. [10] [25] Dentro de un grupo, existe una jerarquía de dominancia; por la cual los machos son dominantes sobre las hembras y los reproductores son dominantes sobre los no reproductores; con algunos machos no reproductores siendo dominantes sobre las hembras reproductoras. [10] La composición de la bandada varía, con algunas compuestas solo por miembros de la familia, familias asociadas con inmigrantes no emparentados y otras que contienen solo individuos no emparentados. [24] Los individuos inmigrantes no emparentados pueden ser tolerados dentro del territorio fuera de las áreas de anidación. [15]
Los arrendajos siberianos son agresivos con los intrusos no emparentados que se encuentran en su territorio. Se han observado dos respuestas agresivas diferentes por parte de los propietarios de territorios dentro de las zonas de alimentación: (1) se acercan al intruso y lo obligan a alejarse, (2) o lo persiguen mientras huye; aunque este último comportamiento es más costoso para el agresor. [10] Aunque los criadores son considerablemente más agresivos con los inmigrantes que con las crías retenidas, [10] las respuestas agresivas parecen modificarse por el dominio social dentro de los grupos. [25] Por ejemplo, se ha descubierto que las hembras reciben significativamente más agresión que los machos porque los machos muestran más resistencia debido a su mayor rango social, lo que resulta en un mayor costo de energía por parte del agresor. [25] Los arrendajos siberianos también parecen reconocer a sus propias crías a través del aprendizaje asociativo en lugar de señales genéticas, como lo demuestran los experimentos en los que los arrendajos siberianos no diferenciaron entre su propia descendencia y la criada. [25]
Los arrendajos siberianos son estrictamente monógamos , y una pareja establecida permanece junta y mantiene el mismo territorio de por vida. [16] Se ha observado que ambos sexos protegen a la pareja, por lo que los machos y las hembras se vuelven cada vez más agresivos hacia los congéneres del mismo sexo. [26] Esto puede evitar oportunidades de apareamiento fuera de la pareja para el compañero y, por lo tanto, preservar la aptitud inclusiva para ambos miembros de la pareja. [26] El tamaño del territorio es de 1 a 4 km2 ( 0,39 a 1,54 millas cuadradas), que se amplía ligeramente en otoño e invierno. [16] [27] Aunque los territorios están firmemente establecidos, los arrendajos pueden mudarse a un sitio vecino si este es un hábitat de mejor calidad donde el éxito reproductivo será mayor. [28] [13] Se ha observado que los individuos viudos establecen nuevos vínculos de pareja. [27]
El nido está situado en un pino o abeto a 4-6 m (13-20 pies) sobre el suelo [16] dentro de un follaje denso para ocultarse óptimamente de los depredadores del nido. [29] El nido consta de una copa suelta de ramitas secas arrancadas de los árboles por los arrendajos [16] y está recubierto densamente con musgo de liquen de barba, plumas, telarañas, pelo de reno y fragmentos de nido de avispas; que sirve como aislamiento necesario contra el frío extremo del invierno. [15] El material del nido se acumula en invierno mucho antes de que se realice la construcción. [16] La construcción del nido propiamente dicha comienza a fines de marzo y dura aproximadamente tres semanas. [15] Ambos miembros de la pareja recolectan material para el nido; pero solo la hembra construye el nido. [16]
Los huevos son de color verde pálido, azul o gris y están moteados de gris y marrón. El tamaño medio es de 31,6 mm × 22,9 mm (1,24 in × 0,90 in). [30] Se ponen entre el 31 de marzo y el 22 de abril, con un tamaño de puesta variable de 1 a 5 y un periodo de incubación de unos 19 días. [15] [29] Los huevos son incubados completamente por la hembra, [29] mientras que el macho proporciona todo el alimento para la hembra incubadora y los polluelos. [31] El arrendajo siberiano es de cría única y no repone en una temporada de cría incluso después del fracaso del nido, sino que esperará hasta el año siguiente. [29] También construye un nuevo nido para cada intento de cría. [29] Las crías recién nacidas están casi desnudas y están cubiertas de cerca por la hembra. Los juveniles se parecen a los adultos, pero tienen la cabeza más pálida. [15]
Una gran proporción de la dieta de las crías se compone de larvas de insectos, que son recogidas por el macho y almacenadas en su esófago hasta que regresa al nido para regurgitarlas y alimentar a las crías. [15] En la primera semana de cría, el macho proporciona a la hembra y a las crías todo su alimento, y a partir de entonces la hembra asume una parte cada vez mayor del trabajo. [16]
Las crías empluman a mediados de mayo o principios de junio y abandonan el nido en esa época, entre 18 y 24 días después de que nazca el primer polluelo; [15] [27] [31] aunque normalmente se esconden en las ramas de los árboles del territorio hasta que pueden volar correctamente. [18] Los padres siguen alimentando a las crías durante unas tres semanas después de emplumarlas, y todas ellas permanecen en un grupo familiar durante el verano, el otoño y el invierno. [16] La mayoría de las crías maduras se dispersan del territorio natal en su primer verano, entre 4 y 8 semanas después de emplumarlas, para unirse a nuevos grupos que suelen estar situados a más de cuatro territorios del territorio natal. [32] Estos primeros dispersores son generalmente subordinados que han sido superados y desplazados por una o unas pocas crías socialmente dominantes que se conservan. [10] [13] Si las crías aún no se han dispersado cuando tienen ocho semanas de edad, normalmente permanecen en el territorio natal al menos durante el primer invierno. [13] Las crías retenidas, socialmente dominantes, que permanecen en el territorio natal pueden esperar hasta cinco años antes de dispersarse, siempre que surja una oportunidad adecuada de reproducción. [26] Las crías retenidas también pueden reclamar su territorio natal, pero esto sucede solo en el caso poco frecuente de que ambos padres desaparezcan del territorio en un tiempo relativamente corto. [13] Las crías pueden heredar el nuevo territorio al que se dispersan y en el que se reproducen. [13] Sin embargo, si no hay territorios vacantes para ocupar, los juveniles pueden unirse a un grupo familiar diferente para obtener ventajas alimentarias e incluso pueden intentar establecer su propio territorio a la edad de 2 a 3 años. [18]
La retención de algunas crías en el territorio natal después de emplumar se explica probablemente mejor por el nepotismo (favoritismo otorgado por individuos a individuos relacionados de la misma especie) que los padres muestran hacia ellos. [33] Los padres proporcionan a las crías retenidas un acceso confiable a los recursos y protección contra depredadores, [23] confiriéndoles así una ventaja de supervivencia [24] [13] (a su vez con una ventaja de aptitud inclusiva para los padres). Aunque la dispersión tardía de las crías puede explicarse por la "cola" para territorios disponibles de alta calidad para que las crías ocupen, [28] la influencia del nepotismo se ha demostrado experimentalmente. En experimentos de eliminación en los que un macho alfa padre en un grupo fue reemplazado por un nuevo macho no relacionado con la descendencia, la descendencia tenía más probabilidades de dispersarse prematuramente; probablemente porque el nuevo macho no impartió las mismas ventajas nepotistas a las crías ahora no relacionadas. [33] Aunque la descendencia retenida puede incurrir en un costo inicial de posponer la reproducción, esto puede compensarse con un mayor éxito reproductivo más adelante en la vida como resultado de las ventajas de recursos obtenidas de padres nepotistas; [13] y se ha descubierto que los dispersores tardíos tienen un mayor éxito reproductivo a lo largo de su vida que los dispersores tempranos. [34]
Al menos una de las crías suele permanecer con los padres después de una reproducción exitosa y acompaña regularmente a la pareja durante al menos un año antes de dispersarse; [35] aunque algunas crías retenidas pueden retrasar su dispersión hasta cinco años. [28] [32] Estas son las crías dominantes que superan en competencia y expulsan a sus hermanos subordinados. [24] Los individuos subordinados dispersos (que se dispersan en su primer verano) se establecen como inmigrantes no reproductivos en otras bandadas existentes [33] [32] [36] y tienden a dispersarse mucho más lejos que sus hermanos dominantes, que más a menudo se mueven directamente a una posición de reproducción en un nuevo territorio. [36] Inusualmente para una especie de córvidos gregarios , los miembros de un grupo de arrendajos siberianos no ayudan a los padres a criar a hermanos menores en futuras cohortes (es decir, no hay reproducción cooperativa) y, por lo tanto, la retención de la descendencia no se explica por la reproducción cooperativa. [10] Los grupos también permanecen juntos fuera de la temporada de reproducción, que es otro fenómeno inusual. [28] [27]
El arrendajo siberiano es omnívoro y se alimenta principalmente de bayas, semillas, insectos y arañas. [37] Las bandadas también se alimentan de grandes cadáveres muertos por depredadores mamíferos como lobos y glotones . [13] Otros alimentos ocasionales incluyen huevos de pájaros pequeños, polluelos de carboneros, caracoles, babosas, pequeños mamíferos y lagartijas. [16] [18] En otoño e invierno, las bayas (especialmente los arándanos y los arándanos rojos ) se recogen y almacenan típicamente detrás de la corteza suelta o en líquenes de barba colgantes y entre ramitas bifurcadas. [16] [15] Los arrendajos siberianos distribuyen muchos escondites de comida diferentes en un área grande y, por lo tanto, se los conoce como acaparadores dispersos. [35] Sin embargo, a diferencia de otros córvidos, este escondite de comida oculto no se comparte a propósito con los hermanos para aumentar la aptitud inclusiva, sino que es consumido por el acaparador o un ladrón para uso egoísta. [35] Estos depósitos de comida son fundamentales para la supervivencia invernal de esta especie, ya que el tiempo de búsqueda de alimento está muy restringido por las pocas horas de luz del día. [14] Para almacenar comida de forma segura, los arrendajos siberianos han desarrollado glándulas salivales especiales que utilizan para formar grumos pegajosos de comida que pueden adherir al musgo de la barba o a agujeros en la corteza de los árboles, donde son fácilmente accesibles durante todo el invierno. [18] Debido a su dependencia de las reservas de comida durante el invierno, estas aves son territoriales y mantienen reservas de comida dispersas por el territorio, especialmente cerca del nido. [18]
Cuando buscan alimento, los arrendajos siberianos suelen permanecer dentro del bosque de dosel cerrado para evitar ser detectados visualmente por los depredadores, [14] aunque ocasionalmente pueden buscar insectos en áreas abiertas húmedas y cubiertas de matas. [16] Buscan alimento en bandadas de 3 a 5 individuos dentro de su gran territorio. [35] Especialmente en invierno, los arrendajos siberianos también se aventuran en áreas cada vez más abiertas para capturar y almacenar pequeños roedores para alimentarse cuando estos son abundantes. [14]
Las aves rapaces, especialmente los halcones como el azor y el gavilán , son los principales depredadores de los arrendajos siberianos. [24] [14] La mayoría de los depredadores del arrendajo siberiano detectan a sus presas visualmente, de modo que la combinación de una amplia cobertura de follaje forestal con la coloración críptica de los arrendajos y la nidificación secreta ayuda a que los arrendajos pasen desapercibidos para los depredadores potenciales. [38] Los depredadores de los huevos y las crías de esta especie incluyen ardillas, cuervos, cornejas cenicientas, urracas y arrendajos euroasiáticos. El nido se construye dentro del denso follaje para evitar atraer la atención de los depredadores. Las hembras también parecen poner nidadas más pequeñas bajo una mayor presión de depredación, lo que puede ayudar a evitar atraer la atención de los depredadores al nido, ya que son necesarias menos visitas del padre al nido. [29] Además, en nidos con mayor cobertura, los polluelos son alimentados por el padre de manera más uniforme que en nidos expuestos más detectables por los depredadores; Por lo que se espera que los polluelos criados en nidos bien ocultos tengan un mejor crecimiento. [29]
La extensión europea de la población está amenazada por la degradación del hábitat a través de las invasiones de la silvicultura, la construcción de carreteras, los asentamientos y la agricultura. [39] Las prácticas forestales europeas modernas en particular pueden estar disminuyendo la calidad de los hábitats de reproducción para el arrendajo siberiano al privar a las aves de una cobertura de follaje suficiente. [29] Esto puede ocurrir a través del aclareo del bosque, por el cual los árboles de menor calidad se eliminan regularmente de las masas forestales. La tala rasa excesiva se ha relacionado con un mayor abandono del territorio por parte de los arrendajos siberianos, lo que lleva a fuertes disminuciones en el éxito reproductivo de la especie en las áreas afectadas. [40] Otra práctica que puede amenazar al arrendajo siberiano ha sido la eliminación a gran escala de masas de abeto nativo para reemplazarlas con pino, lo que potencialmente lleva a la pérdida de suficiente cobertura visual de la actividad de anidación de los depredadores con la eliminación del abeto. [22] En Finlandia, el abeto también ha estado disminuyendo más rápido que otros tipos de bosque y la pérdida y fragmentación de los bosques de abetos a través de la silvicultura se ha relacionado con la disminución de la población aquí. [41] La pérdida de hábitat antropogénico puede estar interactuando con amenazas naturales de los depredadores. La población de arrendajos siberianos ha disminuido más de lo que se puede explicar solo por la tala antropogénica de bosques, [42] lo que puede atribuirse a una mayor exposición de los nidos a los depredadores aviares y otras actividades humanas que favorecen a estas especies depredadoras. [38] La actividad humana también puede favorecer a los depredadores de nidos, como los arrendajos euroasiáticos, a través de la alimentación complementaria y las bolas de basura, lo que agrava la presión de depredación sobre los arrendajos siberianos a través de la exposición visual a los depredadores. [38] Finalmente, la destrucción por la tala de los depósitos de alimentos de invierno en árboles cerca de los territorios durante el invierno también puede destruir los depósitos de alimentos de invierno. [18 ]
Además de una mayor atención de los depredadores, el terreno abierto expuesto como resultado de la fragmentación del hábitat forestal también presenta una barrera de dispersión aparentemente grande que los arrendajos pueden encontrar difícil de cruzar dada su aparente incomodidad para atravesar terrenos abiertos. [18] Los arrendajos siberianos también parecen incapaces de evolucionar lo suficientemente rápido como para adaptarse a estos cambios antropogénicos en el hábitat y la población de depredadores. [38] Debido al hábito sedentario de esta especie, parece haber varias subpoblaciones genéticamente aisladas. [12] Dada la alta fidelidad al sitio de este arrendajo, el flujo genético entre subpoblaciones puede haber sido bajo incluso antes del inicio de las prácticas forestales modernas que han creado las fuertes barreras de dispersión. [12]
Se dice que los arrendajos siberianos son intrépidos en compañía de humanos y, si se les proporciona comida repetidamente en el mismo lugar, pueden volverse lo suficientemente mansos como para tomar comida de la mano. [16] Esto era especialmente así cuando los trabajadores forestales solían dejar regularmente parches de restos de comida en el bosque o alrededor de fogatas para que los arrendajos los tomaran. [16] El arrendajo siberiano ha ganado ahora el estatus de buque insignia como una preocupación de conservación tanto por las amenazas de la silvicultura moderna como porque los territorios activos se consideran un signo de bosque con alta biodiversidad. [18]
La UICN clasifica al arrendajo siberiano como de Preocupación Menor debido a su área de distribución excepcionalmente grande. [1] Aunque la población mundial está disminuyendo, la magnitud de esta caída no se considera lo suficientemente grande como para convertir a la especie en Vulnerable . [1] La población mundial es muy grande y se estima que hay entre 4 y 8 millones de individuos maduros. [1] Se ha informado que las disminuciones de la población son más fuertes en la parte más meridional de su área de distribución. [1]