Anolis carolinensis o anole verde ( EE.UU .: / ə ˈ n oʊ . l i / ) (entre otros nombres a continuación) es una especie de lagarto anoleque habita en los árboles yes originaria delsureste de los Estados Unidosy se introdujo en las islas delPacíficoyel Caribe. El anole verde, un lagarto de tamaño pequeño a mediano, es unecomorfo de tronco-copay puede cambiar su color a varios tonos, desde marrón hasta verde.
Otros nombres incluyen anole de Carolina , anole verde de Carolina , anole americano , anole verde americano , anole verde norteamericano y anole de garganta roja . En el sureste de los Estados Unidos se lo suele llamar camaleón y, a veces, se lo conoce como camaleón americano (normalmente en el comercio de mascotas) debido a su capacidad de cambiar de color; sin embargo, no es un verdadero camaleón .
Anolis carolinensis es una especie de lagarto de gran tamaño del género Anolis, de la familia Dactyloidae (lagartijas anolis). Esta especie recibió su nombre de Friedrich Siegmund Voigt (1781-1850) en 1832. [3]
La evidencia filogenética indica que el anolis de Carolina pertenece a la serie de anolis Anolis carolinensis , un clado más amplio de Anolis del Caribe que también se conocen como "anoles verdes". Este grupo está compuesto por anolis de tamaño mediano con cabezas grandes y notablemente alargadas y niveles extremos de dimorfismo sexual . Otros miembros de este clado de trece especies incluyen A. brunneus y A. smaragdinus de las Bahamas , A. longiceps de la isla Navassa , A. maynardii de las Islas Caimán y A. allisoni y A. porcatus de Cuba ; A. carolinensis es el único miembro de este clado nativo del continente americano. El análisis genético indica que A. carolinensis se origina a partir de un evento de dispersión oceánica de un anolis verde ancestral de Cuba al sur de los Estados Unidos durante el Mioceno tardío o el Plioceno . Este es un ejemplo poco común de una especie insular que colonizó con éxito el continente de un continente en lugar de lo contrario, lo que es más común, aunque varios otros grupos de animales y plantas del Caribe han colonizado con éxito de manera similar el continente de América del Norte a través de Florida . También se cree que la diversidad actual de anolis de América Central y del Sur se originó a partir de una colonización del continente americano por parte de un taxón de anolis insulares del Caribe. [4]
El anolis es un lagarto de tamaño pequeño a mediano, con un cuerpo delgado. La cabeza es larga y puntiaguda con crestas entre los ojos y las fosas nasales, y otras más pequeñas en la parte superior de la cabeza. Los dedos de los pies tienen almohadillas adhesivas para facilitar la escalada. Los anolis verdes utilizan el salto como su principal medio de locomoción. [5] Presentan dimorfismo sexual, siendo los machos un quince por ciento más grandes. [6] Los machos adultos dentro de una población pueden clasificarse dentro de un morfo de peso pesado y uno de peso ligero. [7] La papada del macho (abanico de garganta) es tres veces el tamaño de la hembra y de color naranja brillante a rojo, mientras que la de la hembra es de color más claro. La papada suele ser rosada en el caso de Anolis carolinensis (más naranja rojiza en A. sagrei ) y muy rara vez está presente en las hembras. El color de la papada es variable y diferente del ojo del lagarto al ojo humano. Se cree que los anolis verdes son capaces de ver una gama más amplia del espectro ultravioleta y que la papada refleja la luz ultravioleta para atraer a sus parejas. [8] Sin embargo, las anolis hembras suelen tener una línea dorsal a lo largo de su espalda. La extensión de la papada desde la garganta se utiliza para comunicarse. Los machos pueden formar una cresta dorsal pronunciada detrás de la cabeza cuando se exhiben o cuando están bajo estrés. Las hembras y los juveniles tienen una franja blanca prominente que corre a lo largo de su columna vertebral, una característica de la que carecen la mayoría de los machos.
Los machos adultos miden normalmente entre 12,5 y 20,3 cm (4,9 y 8,0 pulgadas) de largo, de los cuales aproximadamente el 60-70 % está formado por la cola. Tienen una longitud corporal, también conocida como longitud del hocico a la cloaca (SVL), de hasta 7,5 cm (3,0 pulgadas) [9] y pueden pesar entre 3 y 7 g (0,11 y 0,25 oz). [6] [10] [11] [12]
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El color varía de marrón a verde y puede cambiar como muchos otros tipos de lagartijas, pero los anolis están estrechamente relacionados con las iguanas [13] y no son verdaderos camaleones . Aunque a veces se llama al A. carolinensis "camaleón americano", los verdaderos camaleones no se encuentran de forma natural en las Américas, y el A. carolinensis no es el único lagarto actualmente en su área de distribución capaz de cambiar de color. Por el contrario, muchas especies de verdaderos camaleones muestran una mayor gama de adaptación al color, aunque algunos apenas pueden cambiar de color en absoluto. [6] [14]
La coloración típica de un anolis verde varía de verde brillante a marrón oscuro, con poca variación entre ellos. El espectro de colores es el resultado de tres capas de células pigmentarias o cromatóforos : los xantóforos, responsables de la pigmentación amarilla; los cianóforos, responsables de la pigmentación azul, y los melanóforos, responsables de la pigmentación marrón y negra. El anolis cambia su color dependiendo del estado de ánimo, el nivel de estrés, el nivel de actividad y como señal social (por ejemplo, mostrando dominio ). Anolis carolinensis toma una coloración más oscura como su color base al comienzo de la temporada de reproducción cuando generalmente es más fresco, y los machos adultos cambian su coloración corporal a más verdosa cuando necesitan anunciar su posesión territorial. [15] Aunque a menudo se afirma, la evidencia no respalda que lo hagan en respuesta al color del fondo ( camuflaje ). [16] [17] Si lo hacen en respuesta a la temperatura ( termorregulación ) es menos claro, con estudios que lo respaldan [18] y lo contradicen. [15] Cambiar de color mientras se está bajo una sombra muy contrastante puede causar un "efecto de plantilla", donde el contorno de la sombra se imprime temporalmente en la coloración del animal (ver imagen en la galería, abajo). Cuando se estresa (mientras pelea, por ejemplo), la piel justo detrás de los ojos del lagarto puede volverse negra independientemente del resto de la coloración del animal, formando "manchas postoculares".
La falta de uno de los genes de los pigmentos provoca excepciones de color. Estas mutaciones de color también se denominan fases. El raro anolis verde de fase azul carece de xantóforos, lo que da como resultado un anolis azul, en lugar de rojo, a menudo azul pastel. Estos especímenes se han vuelto populares recientemente en el mercado de mascotas. Cuando el anolis carece por completo de xantóforos, se dice que es axántico y el animal tendrá un tono completamente pastel o azul bebé. Son extremadamente raros: generalmente se producen en uno de cada 20.000 anolis individuales en estado salvaje. Otra fase es el anolis verde de fase amarilla, que carece de cianóforos. Se han reportado colonias de estos raros anolis de fase de color, pero los anolis con estas mutaciones de color rara vez viven mucho tiempo, ya que el color verde proporciona camuflaje para cazar presas, así como para esconderse de los depredadores.
Esta especie es originaria de América del Norte , donde se encuentra principalmente en las partes subtropicales del sureste del continente. Los anolis son los más abundantes en las llanuras costeras atlánticas de Carolina del Norte , Carolina del Sur , Georgia y Florida , y en la costa del Golfo en Alabama , Mississippi , Luisiana y Texas , donde se extienden hacia el interior hasta Texas Hill Country y el DFW Metroplex ; también se han registrado en Tamaulipas , México , pero es muy probable que se trate de una introducción. En las Carolinas, se encuentran en las llanuras costeras tan al norte como False Cape en Virginia , [19] y en el piedemonte sur de Carolina del Norte, pero en toda Carolina del Sur, [14] mientras que en Georgia están muy extendidos excepto en la región Blue Ridge . [6]
La especie ha sido introducida en varios lugares del Pacífico y el Caribe: Hawái , las islas Ogasawara , las islas Marianas del Norte , las Bahamas , Anguila , Palaos y San Vicente y las Granadinas , así como las islas Canarias . En 2005 fueron reconocidas y catalogadas como especie exótica invasora en las islas Ogasawara de Japón por causar el colapso de la población de insectos. [20] Los anolis verdes también han sido considerados invasores exitosos, ya que se han abierto camino en partes de Europa. [21] Se han avistado en el condado de Orange y el condado de San Diego en el sur de California , con avistamientos en San Diego que se remontan al menos a 1993. [22]
A. carolinensis es de naturaleza arbórea, pero se la puede ver en el suelo y con frecuencia en los arbustos de las tierras bajas de las Carolinas. Sin embargo, puede vivir en ciudades como Atlanta sin mayores problemas, siempre que haya abundante vegetación e insectos para comer. Se la puede observar en escalones, enrejados y barandillas adyacentes al follaje; en días de verano particularmente calurosos, puede intentar refrescarse en las paredes interiores o en los porches envolventes de los edificios más antiguos, y en el primer caso se la puede capturar simplemente en una caja de zapatos y colocarla suavemente al aire libre. Es común en los bordes de los caminos, los bordes de los bosques donde hay arbustos y enredaderas, pero también en los sitios de construcción que tienen abundante follaje y luz solar. Su hábitat preferido son las comunidades abiertas de pinos con una mayor densidad de arbustos, puede albergar una mayor abundancia de anolis [23] donde pueden estar atentos a las presas y los intrusos que ingresan a su territorio.
Aunque no se encuentran amenazadas como especie, las anolis de Carolina luchan cada vez más con la competencia de especies de anoles introducidas, como la anolis café ( Anolis sagrei ), también conocida como anole de las Bahamas. Esta competencia resultó ser un modelo interesante para los estudios evolutivos, ya que ilustra el proceso de adaptación. Cuando A. sagrei apareció por primera vez en los Estados Unidos a principios del siglo XX, [24] las anolis de Carolina cedieron en su mayoría territorios a nivel del suelo y fueron relegadas a un ecosistema muy diferente en lo alto de las copas de los árboles. En ocasiones, todavía se pueden ver individuos de anolis de Carolina más agresivos más cerca del suelo. Actualmente, A. carolinensis es abundante en su área de distribución y puede prosperar en áreas perturbadas, por lo que no se considera amenazada, pero A. sagrei puede representar una amenaza en desarrollo en algunas áreas. [6]
Se ha descubierto que A. carolinensis se hibrida regularmente con una especie estrechamente relacionada, Anolis porcatus (el anole verde cubano ), en el sur de Florida, donde se ha introducido A. porcatus . [25] Un estudio de 2022 encontró que había una introgresión asimétrica de ciertos alelos de A. porcatus dentro de la población de individuos híbridos, tres de los cuales se encontraron significativamente asociados con variables ambientales indicativas de urbanización . [25] Sigue siendo incierto cómo esta mezcla de alelos invasores con el anole de Carolina afectará la conservación de la especie en el futuro. [25] No toda mezcla de poblaciones invasoras debe verse como un resultado negativo, y la introgresión adaptativa como resultado de la hibridación con una población invasora ecológicamente robusta podría facilitar la supervivencia a largo plazo de poblaciones nativas que de otro modo no podrían adaptarse al impacto humano en el medio ambiente . [25]
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Los anolis machos son animales muy territoriales . Algunos incluso han sido vistos luchando contra sus propios reflejos en un espejo de cristal. El macho luchará contra otros machos para defender su territorio. [26] Al avistar a otro macho, el anolis comprimirá su cuerpo, extenderá la papada, inflará una cresta dorsal, moverá la cabeza e intentará ahuyentar al rival. Si el macho rival continúa acercándose, los anolis lucharán mordiéndose y arañándose entre sí. Los estudios también han demostrado que existe una correlación positiva entre la fuerza de la mordedura y el tamaño de la papada del individuo. [7]
Un estudio demostró que los pesos pesados tenían concentraciones de testosterona un 50% más altas que los pesos ligeros durante la temporada de reproducción. Parece que las cabezas y papadas desproporcionadamente más grandes pueden estar correlacionadas con fuerzas de mordida más altas en los pesos pesados. [7] Aquellos con coloraciones más oscuras elegirán sitios de percha más bajos en comparación con sus congéneres más claros. [27] En el caso de los machos de peso pesado del mismo tamaño, el que tiene la mayor fuerza de mordida gana las disputas con mayor frecuencia. [28]
Las hembras adultas de anolis tienen papadas mucho más pequeñas que rara vez usan durante los encuentros con otras anolis y nunca usan durante el cortejo. [7] Las lesiones graves son poco frecuentes, pero los machos suelen llevar numerosas cicatrices en la cabeza y la cara, especialmente durante la temporada de apareamiento. Sus territorios, que miden aproximadamente 1 m 3 (35 pies cúbicos), suelen incluir de dos a tres hembras. [6] [14]
El anole de Carolina es diurno y activo durante todo el año, con un pico de actividad en primavera y otoño. La actividad invernal depende del sol y la temperatura. [6]
La dieta de un anolis consiste principalmente en pequeños insectos como grillos , saltamontes , moscas , mariposas , polillas , cucarachas , pequeños escarabajos y otros artrópodos , incluidas las arañas , además de alimentarse ocasionalmente de varios moluscos , [29] granos y semillas . [6] [14] Aunque se ha observado que los anolis se alimentan de reptiles más pequeños, como eslizones juveniles , no se cree que este sea un comportamiento típico. [6] Muchas personas que tienen estos lagartos como mascotas los alimentan con gusanos de la harina , larvas, gusanos y pequeños grillos.
Los principales depredadores incluyen al eslizón de cabeza ancha , serpientes, pájaros y, en hábitats urbanos, gatos. Como muchos lagartos, los anolis muestran colas autotómicas , que se mueven cuando se rompen. Esto distrae al depredador y ayuda al anolis a escapar. Luego comienza a desarrollarse una nueva cola. [6] Sin embargo, la nueva cola, que contiene cartílago en lugar de hueso, normalmente no volverá a crecer hasta la misma longitud que la primera y puede presentar una marcada diferencia de color y textura con respecto al resto del animal. Los anolis verdes también intentarán escapar de los depredadores trepando paredes verticales, árboles, vallas o cualquier superficie vertical que puedan encontrar. Esta habilidad es posible debido a sus almohadillas de los dedos agrandadas y su gran capacidad para trepar. [30]
Los anolis son parasitados por algunas especies de moscas sarcófagas , entre ellas Lepidodexia blakeae . [31] Las moscas adultas depositan huevos en anolis vivos y las larvas de mosca se desarrollan dentro del lagarto hasta que emergen de una herida y pupan en moscas adultas en el sedimento. La infección suele ser mortal, con tasas de mortalidad que pueden llegar al 90 %. [31]
La temporada de reproducción típica de los anolis de Carolina comienza a principios de abril y termina a fines de septiembre. La actividad gonadal está regulada en gran medida por el fotoperíodo , aumenta en primavera a medida que el clima se calienta y los días se alargan, y luego retrocede a fines del verano. [6] [14] Al comienzo de la temporada no reproductiva, los anolis verdes experimentan una temporada refractaria, que ocurriría desde fines del otoño hasta fines del invierno/principios de la primavera. [32]
Durante este tiempo, los machos patrullan su territorio y se pueden ver las exhibiciones más brillantes de estas criaturas. Los machos defienden su territorio y a las hembras de los rivales, mientras cortejan a las hembras con elaboradas exhibiciones de extensión de sus papadas de colores brillantes mientras se mueven hacia arriba y hacia abajo, casi haciendo un baile. [33] La papada también se usa para alejar a otros machos. El macho corteja y persigue a una hembra hasta que los dos se aparean con éxito. Por lo general, cuando la hembra está lista para aparearse, puede dejar que el macho la atrape, momento en el que la agarrará mordiendo un pliegue de su piel detrás de su cuello. Luego, el macho colocará su cola debajo de la cola de la hembra cerca de su cloaca. Los machos tienen dos órganos sexuales, conocidos como hemipenes , que normalmente se mantienen dentro del cuerpo, pero se evierten de su cloaca para el apareamiento. Los machos parecen alternar entre el hemipene izquierdo y el derecho en apareamientos sucesivos. [34]
La hembra madura un folículo ovárico a la vez, alternando la producción de los ovarios . La visión de un macho cortejando induce el desarrollo ovárico, la receptividad sexual y luego la ovulación . Aproximadamente de dos a cuatro semanas después del apareamiento, la hembra pone su primera nidada de huevos, generalmente uno o dos en la primera nidada. Puede producir un huevo cada dos semanas durante la temporada de reproducción, hasta que se hayan producido unos 10 huevos. Sin embargo, puede almacenar esperma hasta ocho meses después del apareamiento. Luego entierra los huevos de cáscara blanda en una depresión poco profunda en tierra blanda, hojarasca , abono , madera podrida o incluso un agujero en un árbol cercano. Los huevos tienen un tamaño promedio de 12,5 mm (0,49 pulgadas) por 9,3 mm (0,37 pulgadas). [6]
Los huevos se dejan incubar al calor del sol y, si tienen éxito, eclosionan en aproximadamente cinco a siete semanas (30 a 45 días) desde fines de mayo hasta principios de octubre. La temperatura de incubación debe ser de 80 a 85 °F (27 a 29 °C). Al momento de la eclosión, las crías miden entre 52 y 67 mm (2,0 a 2,6 pulgadas) de largo. [6] [14]
Las crías deben valerse por sí mismas, ya que ninguno de sus padres se ocupa de ellas. Las crías jóvenes deben tener cuidado con otros anolis adultos de la zona, así como con reptiles y mamíferos más grandes, que podrían comérselos. Los anolis más jóvenes se diferencian de los adultos en que tienen crestas en la cabeza menos evidentes, una cabeza más ancha y una cola más corta. Maduran en unos ocho meses. [6]
La naturaleza nerviosa de los anolis de Carolina hace que sea recomendable no intentar manipularlos muy a menudo; a pesar de esto, los anolis de Carolina son mascotas populares. Es posible que algunos animales se adapten o no fácilmente a la vida en jaula. Se debe tener cuidado para garantizar que los animales reciban el apoyo que necesitan para adaptarse al cautiverio. Un recinto de tamaño adecuado, así como las plantas y el material de sustrato apropiados, son beneficiosos para la salud de los anolis de Carolina en cautiverio.
Un anole verde en cautiverio, si se cuida adecuadamente, puede vivir hasta 8 años. [35] Estos lagartos se pueden mantener fácilmente en un acuario de 10 galones , ya que rara vez crecen más de 8 pulgadas.
Sin embargo, debe haber un anolis verde macho en un tanque, ya que son territoriales y pueden terminar peleando por el territorio . Mantener varias anolis verdes hembras en un tanque no creará ningún problema a menos que no haya suficiente espacio para ellas.
Los anolis verdes se consideran una buena mascota para principiantes, ya que son fáciles de cuidar. Su hábitat debe incluir lo siguiente:
Esta especie ha sido elegida como un reptil modelo para la genómica por el programa de secuenciación del genoma del Instituto Nacional de Investigación del Genoma Humano . [37] Fue seleccionada debido a la facilidad y el bajo costo de la cría en laboratorio y el valor evolutivo de la diversidad del género. [38] En 2011, el genoma completo de este lagarto fue secuenciado y publicado en Nature . [39] Antes de que se publicara su genoma, solo se habían secuenciado mamíferos y tres especies de aves entre los amniotas . [40] La secuencia preliminar del genoma es de 1,78 Gb (en comparación con los ensamblajes del genoma de mamíferos de 2,0 a 3,6 Gb y los ensamblajes del genoma aviar de 0,9 a 1,3 Gb), de los cuales el 27% son elementos móviles como LINEs . Se predijo un total de 17.472 genes codificadores de proteínas y 2.924 genes de ARN a partir del ensamblaje del genoma de A. carolinensis . [41]
O'Bryant, EL, y Wade, J. (2001). Desarrollo de un sistema neuromuscular sexualmente dimórfico involucrado en el comportamiento de cortejo del anole verde. Cerebro, comportamiento y evolución, 58(6), 362–369. https://doi.org/10.1159/000057577
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