Elementos genéticos móviles

Secuencia de ADN cuya posición en el genoma es variable

Los transposones de ADN, los retrotransposones LTR, los SINE y los LINE constituyen la mayoría del genoma humano.

Los elementos genéticos móviles ( EMG ), a veces llamados elementos genéticos egoístas , ^[1] son ​​un tipo de material genético que puede moverse dentro de un genoma, o que puede transferirse de una especie o replicón a otro. Los EGM se encuentran en todos los organismos. En los humanos, se cree que aproximadamente el 50% del genoma son EGM. ^[2] Los EGM desempeñan un papel distinto en la evolución. Los eventos de duplicación de genes también pueden ocurrir a través del mecanismo de los EGM. Los EGM también pueden causar mutaciones en las regiones codificantes de proteínas, lo que altera las funciones de las proteínas. Estos mecanismos también pueden reorganizar los genes en el genoma del huésped generando variación. Estos mecanismos pueden aumentar la aptitud al obtener funciones nuevas o adicionales. Un ejemplo de EGM en el contexto evolutivo es que los factores de virulencia y los genes de resistencia a los antibióticos de los EGM pueden transportarse para compartir el código genético con las bacterias vecinas. Sin embargo, los EGM también pueden disminuir la aptitud al introducir alelos o mutaciones causantes de enfermedades. ^[3] El conjunto de MGE de un organismo se denomina mobiloma , que está compuesto por una gran cantidad de plásmidos , transposones y virus . ^[4]

pBLU es un plásmido vectorial de 5437 pb. Este vector contiene la secuencia de origen de replicación, el sitio de corte de la enzima de restricción, el gen lacZ y un gen de resistencia a la ampicilina.

Tipos

• Plásmidos : son moléculas de ADN extracromosómico generalmente circulares que se replican y se transmiten independientemente del ADN cromosómico. Estas moléculas están presentes en procariotas ( bacterias y arqueas ) y, a veces, en organismos eucariotas como la levadura . La aptitud de un plásmido está determinada por su movilidad. El primer factor de aptitud del plásmido es su capacidad para replicar ADN. El segundo factor de aptitud es la capacidad de un plásmido para transferirse horizontalmente. Los plásmidos durante su ciclo transportan genes de un organismo a otro a través de un proceso llamado conjugación . Los plásmidos suelen contener un conjunto de genes de movilidad que son necesarios para la conjugación. Algunos plásmidos emplean la formación de pares de apareamiento asociados a la membrana (MPF). Un plásmido que contiene sus propios genes MPF se considera autotransmisible o conjugativo. ^[5] Los plásmidos se pueden dividir en clases movilizables y no movilizables. Los plásmidos que utilizan otros elementos genéticos MFP en la célula son movilizables. Los plásmidos que no son movilizables pero que se propagan por transducción o transformación se denominan no movilizables. ^[5] Los plásmidos a menudo pueden inyectar genes que hacen que las bacterias sean resistentes a los antibióticos . ^{[6] [5]}

• Vectores de clonación : Son tipos de plásmidos híbridos con bacteriófagos , utilizados para transferir y replicar ADN. Se pueden insertar fragmentos de ADN mediante técnicas de ADN recombinante . Un vector viable debe ser capaz de replicarse junto con los fragmentos de ADN que transporta. Estos vectores pueden contener genes deseados para su inserción en el genoma de un organismo. Algunos ejemplos son los cósmidos y los fagémidos . ^[7]

Ejemplos de elementos genéticos móviles en la célula (izquierda) y las formas en que pueden adquirirse (derecha)

Transposición de la secuencia diana en el sitio de recombinación del ADN por la transposasa. La replicación de la secuencia transponible comienza cuando la transposasa corta las hebras simples en lados opuestos del dsADN. La replicación se completa en el complejo del transposón y se corta en la secuencia diana para la recombinación.

• Transposones : Son secuencias de ADN que pueden desplazarse y replicarse en diferentes partes del genoma de una célula . También llamados "genes saltarines", pueden transferirse horizontalmente entre organismos que viven en simbiosis . Los transposones están presentes en todos los seres vivos y en los virus gigantes . ^[8]

• Transposones de ADN : son transposones que se mueven directamente de una posición a otra en el genoma usando una transposasa para cortar y adherirse a otro locus . ^[9] Estos elementos genéticos son escindidos en cuatro sitios monocatenarios en el ADN por la transposasa. Para lograr la máxima estabilidad del transposón intermedio, se produce una escisión de una sola hebra en el ADN objetivo. Simultáneamente, la hebra donante se liga a la hebra objetivo después de la escisión dejando un saliente de una sola hebra en cada extremo de la secuencia objetivo. Estos sitios generalmente contienen un saliente de 5 a 9 pares de bases que puede crear un extremo cohesivo. ^[10] Luego, la transposasa mantiene la secuencia en una formación cruzada y liga la hebra donante a la hebra objetivo. La estructura formada por el dúplex de ADN y transposasa en transposones replicativos se conoce como el intermedio de Shapiro. ^[11] El saliente de 5 a 9 pares de bases se deja a cada lado de la secuencia objetivo, lo que le permite unirse a su secuencia objetivo en cualquier orientación. La secuencia de estos salientes puede determinar la orientación de la unión. ^[10] Antes de que pueda ocurrir la recombinación específica del sitio, los extremos del oligonucleótido deben estar llenos. La ligadura de estos extremos genera una horquilla de replicación en cada extremo del elemento transponible. El desplazamiento de la cadena simple hace que la síntesis a partir del grupo hidroxilo 3' no ligado forme secciones largas de cadena simple adyacentes al extremo 5'. Por lo tanto, la cadena opuesta se secuencia de manera discontinua a medida que ambas horquillas de replicación se acercan al centro del elemento transponible. Esto da como resultado dos dúplex recombinantes que contienen el elemento transponible semiconservado flanqueado por el saliente anterior de 5 a 9 pares de bases. La recombinación recíproca específica del sitio tiene lugar entre los dos elementos transponibles facilitada por proteínas. Esta replicación recíproca se superpone en el tiempo y ocurre entre segmentos duplicados del elemento de replicación antes de que se complete la replicación. ^[10] Como resultado, la molécula objetivo contiene el elemento insertado flanqueado por las secuencias de 5 a 9 pares de bases. La transposición de estos elementos duplica el elemento de transposición, lo que deja un elemento de transposición en su ubicación original y un nuevo transposón en el sitio de replicación recíproca. De este modo, se incrementa el total de pares de bases en los genomas de los organismos. La incidencia de transposiciones aumenta con el tiempo y a medida que los organismos envejecen.

Mecanismo de retrotransposón que utiliza la transcriptasa inversa para transformar el transposón de ARNm nuevamente en ADN para su integración.

• Retrotransposones : son transposones que se mueven en el genoma, siendo transcritos en ARN y luego en ADN por la transcriptasa inversa . Muchos retrotransposones también exhiben transposición replicativa . Los retrotransposones están presentes exclusivamente en eucariotas . ^[12] Los retrotransposones constan de dos tipos principales, repeticiones terminales largas (LTR) y transposones no LTR. Los transposones no LTR se pueden clasificar además en elemento nuclear intercalado largo (LINE) y elemento nuclear intercalado corto (SINE). ^[13] Estos retrotransposones están regulados por una familia de ARN cortos no codificantes denominados ARN que interactúan con PIWI [testículo débil inducido por elemento P] (piRNA). ^[14] El piRNA es una clase recientemente descubierta de ncRNA, que tienen una longitud de ~24-32 nucleótidos. Inicialmente, los piRNA se describieron como siRNA asociados a repeticiones (rasiRNA) debido a su origen a partir de elementos repetitivos como secuencias transponibles del genoma. Sin embargo, más tarde se identificó que actuaban a través de la proteína PIWI. Además de tener un papel en la supresión de transposones genómicos, recientemente se han informado varias funciones de los piRNA como la regulación de 3' UTR de genes codificadores de proteínas a través de RNAi, la herencia epigenética transgeneracional para transmitir una memoria de la actividad pasada de transposones y el silenciamiento epigenético inducido por ARN. ^[14]
• Integrones : Son casetes de genes que generalmente transportan genes de resistencia a los antibióticos a plásmidos y transposones bacterianos. ^[15]
• Intrones : Los intrones del grupo I y II son secuencias de nucleótidos con actividad catalítica que forman parte de las transcripciones del huésped y actúan como ribozimas que pueden invadir genes que codifican ARNt , ARNr y proteínas . Están presentes en todos los organismos celulares y virus. ^[16]
• Intrones: Secuencias similares a transposones que pueden saltar en el genoma dejando nuevos intrones donde estaban, han sido señalados como un posible mecanismo de ganancia de intrones en la evolución de los eucariotas donde están presentes en al menos el 5% de todas las especies, especialmente en los taxones acuáticos debido posiblemente a la transferencia horizontal de genes que ocurre con mayor frecuencia en estos animales. ^{[17] [18]} Fueron descritos por primera vez en 2009 en el alga verde unicelular micromonas . ^[19]
• Agentes virales : Son en su mayoría agentes acelulares infecciosos que se replican en huéspedes celulares. Durante su ciclo infectivo pueden transportar genes de un huésped a otro. También pueden transportar genes de un organismo a otro en caso de que ese agente viral infecte a más de dos especies diferentes. Tradicionalmente se consideran entidades separadas, pero lo cierto es que muchos investigadores que estudian sus características y evolución se refieren a ellos como elementos genéticos móviles. Esto se basa en el hecho de que los agentes virales son partículas o moléculas simples que se replican y se transfieren entre varios huéspedes como el resto de elementos genéticos móviles no virales. Según este punto de vista, los virus y otros agentes virales no deberían considerarse seres vivos y deberían concebirse mejor como elementos genéticos móviles. Los agentes virales están conectados evolutivamente con varios elementos genéticos móviles. ^[20] Se cree que estos agentes virales surgieron de plásmidos secretados o expulsados ​​de otros organismos. Los transposones también brindan información sobre cómo pudieron haber comenzado originalmente estos elementos. Esta teoría se conoce como la hipótesis de la vagancia propuesta por Barbara McClintock en 1950. ^{[21] [1] [22] [4] [23]}
  • Virus : Son agentes virales compuestos por una molécula de material genético (ADN o ARN) y con capacidad de formar partículas complejas llamadas viriones para poder trasladarse fácilmente entre sus hospedadores. Los virus están presentes en todos los seres vivos. Las partículas virales son fabricadas por la maquinaria replicativa del hospedador para su transferencia horizontal. ^{[20] [21] [24]}
  • Ácidos nucleicos satélite : Son moléculas de ADN o ARN, que se encuentran encapsuladas como polizones en los viriones de ciertos virus auxiliares y que dependen de estos para poder replicarse. Aunque a veces se consideran elementos genéticos de sus virus auxiliares, no siempre se encuentran dentro de sus virus auxiliares. ^{[20] [21] [25]}
  • Viroides : Son agentes virales que consisten en pequeñas moléculas circulares de ARN que infectan y se replican en las plantas . Estos elementos genéticos móviles no tienen una capa proteica protectora. En concreto, estos elementos genéticos móviles se encuentran en las angiospermas . ^{[20] [21] [26]}
  • Elemento viral endógeno : Son ácidos nucleicos virales integrados en el genoma de una célula. Pueden desplazarse y replicarse varias veces en la célula huésped sin causar enfermedades ni mutaciones. Se consideran formas autónomas de transposones. Algunos ejemplos son los provirus y los retrovirus endógenos . ^[27]

Ejemplos de investigación

Los sistemas CRISPR-Cas en bacterias y arqueas son sistemas inmunitarios adaptativos que protegen contra las consecuencias letales de las MGE. Mediante análisis genómicos y filogenéticos comparativos, los investigadores descubrieron que las variantes de CRISPR-Cas están asociadas con distintos tipos de MGE, como los elementos transponibles. En los transposones asociados a CRISPR , CRISPR-Cas controla los elementos transponibles para su propagación. ^[28]

Los MGE, como los plásmidos por transmisión horizontal, son generalmente beneficiosos para un organismo. La capacidad de transferir plásmidos (compartir) es importante desde una perspectiva evolutiva. Tazzyman y Bonhoeffer descubrieron que la fijación (recepción) de los plásmidos transferidos en un nuevo organismo es tan importante como la capacidad de transferirlos. ^[29] Los plásmidos raros y transferibles beneficiosos tienen una mayor probabilidad de fijación, mientras que los elementos genéticos transferibles perjudiciales tienen una menor probabilidad de fijación porque son letales para los organismos hospedadores.

Un tipo de MGE, a saber, los elementos conjugativos integrativos (ICE), son fundamentales para la transferencia horizontal de genes que da forma a los genomas de los procariotas, lo que permite la rápida adquisición de nuevos rasgos adaptativos. ^{[30] [31]}

Como ejemplo representativo de ICE, el ICE Bs1 está bien caracterizado por su papel en la respuesta SOS al daño global del ADN de Bacillus subtilis ^[32] y también por su vínculo potencial con la resistencia a la radiación y la desecación de las esporas de Bacillus pumilus SAFR-032, ^[33] aisladas de las salas blancas de las naves espaciales. ^{[34] [35] [36]}

La transposición por elementos transponibles es mutagénica. Por lo tanto, los organismos han evolucionado para reprimir los eventos de transposición, y el fracaso en la represión de los eventos causa cánceres en las células somáticas. Cecco et al. encontraron que durante la edad temprana la transcripción de elementos retrotransponibles es mínima en ratones, pero en la edad avanzada el nivel de transcripción aumenta. ^[37] Este nivel de expresión dependiente de la edad de elementos transponibles se reduce por la dieta de restricción calórica. La replicación de elementos transponibles a menudo da como resultado que se agreguen secuencias repetidas al genoma. Estas secuencias a menudo no son codificantes pero pueden interferir con las secuencias codificantes del ADN. Aunque mutagénicos por naturaleza, los transposones aumentan el genoma de un organismo en el que se transponen. Se deben realizar más investigaciones sobre cómo estos elementos pueden servir como una herramienta de adaptación rápida empleada por los organismos para generar variabilidad. Muchos elementos de transposición están inactivos o requieren activación. También debe notarse que los valores actuales para las secuencias codificantes del ADN serían más altos si los elementos de transposición que codifican su propia maquinaria de transposición se consideraran secuencias codificantes.

Otros ejemplos investigados incluyen Mavericks, ^{[38] [39] [40]} Starships ^{[41] [40]} y Space invaders (o SPINs) ^{[42] [43].}

Enfermedades

La consecuencia de los elementos genéticos móviles puede alterar los patrones transcripcionales, lo que frecuentemente conduce a trastornos genéticos como trastornos inmunológicos, cáncer de mama, esclerosis múltiple y esclerosis lateral amiotrófica. En los humanos, el estrés puede conducir a la activación transaccional de MGE como los retrovirus endógenos , y esta activación se ha vinculado a la neurodegeneración . ^[44]

Otras notas

El total de todos los elementos genéticos móviles de un genoma puede denominarse mobiloma .

Barbara McClintock recibió el Premio Nobel de Fisiología o Medicina en 1983 "por su descubrimiento de elementos genéticos móviles" ( elementos transponibles ). ^[45]

Los elementos genéticos móviles desempeñan un papel fundamental en la propagación de factores de virulencia, como exotoxinas y exoenzimas , entre las bacterias. Se han propuesto estrategias para combatir ciertas infecciones bacterianas dirigidas a estos factores de virulencia específicos y elementos genéticos móviles. ^[46]

Véase también

• Base de datos ACLAME (Clasificación de elementos genéticos móviles)
• Nacimiento de genes de novo
• Reorganización de exones
• Fusión de genes
• Duplicación de genes
• Transferencia horizontal de genes
• Factores de virulencia
• Elementos transponibles de repetición invertida en miniatura (MITEs)

Referencias

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