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Virus rana

Micrografía electrónica de transmisión de una célula infectada con ranavirus, que se reúnen en el citoplasma y en los cuerpos de ensamblaje junto al núcleo contorsionado.

Ranavirus es un género de virus de la familia Iridoviridae . [1] Existen otros seis géneros de virus dentro de la familia Iridoviridae , pero Ranavirus es el único que incluye virus que son infecciosos para anfibios y reptiles. Además, es uno de los tres géneros dentro de esta familia que infectan a los peces teleósteos , junto con Lymphocystivirus y Megalocytivirus . [2]

Impacto ecológico

Los ranavirus, al igual que los megalocitivirus, son un grupo emergente de virus dsADN estrechamente relacionados que causan infecciones sistémicas en una amplia variedad de peces de agua dulce y salada silvestres y cultivados. Al igual que con los megalocitivirus, los brotes de ranavirus tienen una importancia económica considerable en la acuicultura , ya que las epizootias pueden provocar pérdidas moderadas de peces o eventos de mortalidad masiva de peces cultivados. Sin embargo, a diferencia de los megalocitivirus, las infecciones por ranavirus en anfibios se han implicado como un factor que contribuye a la disminución global de las poblaciones de anfibios. [3] [4] El impacto de los ranavirus en las poblaciones de anfibios se ha comparado con el hongo quítrido Batrachochytrium dendrobatidis , el agente causante de la quitridiomicosis . [5] [6] [7] En el Reino Unido, se cree que la gravedad de los brotes de enfermedades ha aumentado debido al cambio climático. [8]

Etimología

Rana se deriva del latín para "rana", [9] lo que refleja el primer aislamiento de un Ranavirus en la década de 1960 de la rana leopardo del norte ( Lithobates pipiens ). [10] [11] [12]

Evolución

Informe de la VOA sobre el ranavirus

Los ranavirus parecen haber evolucionado a partir de un virus de peces que posteriormente infectó a anfibios y reptiles. [13]

Anfitriones

Huéspedes anuros

Huéspedes urodelos

Huéspedes reptiles

Taxonomía

El género contiene las siguientes especies: [24]

La familia Iridoviridae se divide en siete géneros que incluyen Chloriridovirus , Iridovirus , Lymphocystivirus , Megalocytivirus y Ranavirus . [1] El género Ranavirus contiene tres virus que se sabe que infectan a los anfibios (virus Ambystoma tigrinum (ATV), iridovirus de Bohle (BIV) y virus de la rana 3). [25]

Estructura

Los ranavirus son grandes virus de ADN icosaédrico que miden aproximadamente 150 nm de diámetro con un gran genoma de ADNdc lineal único de aproximadamente 105 kbp [26] que codifica alrededor de 100 productos genéticos. [27] El principal componente estructural de la cápside proteica es la proteína de la cápside principal (MCP).

Replicación

La replicación de ranavirus se ha estudiado en profundidad utilizando el virus de la rana 3 (FV3). [25] [26] La replicación del FV3 se produce entre 12 y 32 grados Celsius. [27] Los ranavirus entran en la célula huésped mediante endocitosis mediada por receptores . [28] Las partículas virales no tienen cubierta y posteriormente se desplazan hacia el núcleo celular , donde comienza la replicación del ADN viral a través de una ADN polimerasa codificada por el virus . [29] A continuación, el ADN viral abandona el núcleo celular y comienza la segunda etapa de replicación del ADN en el citoplasma, formando finalmente concatémeros de ADN . [29] A continuación, el ADN viral se empaqueta mediante un mecanismo de cabeza llena en viriones infecciosos. [25] El genoma del ranavirus , al igual que otros genomas iridovirales, está permutado circularmente y presenta ADN terminalmente redundante . [29] Hay pruebas de que las infecciones por ranavirus se dirigen a los macrófagos como mecanismo para entrar en las células. [30]

Reparación del ADN

El ranavirus Andrias davidianus , aislado de la salamandra gigante china, codifica una proteína (homólogo Rad2) que tiene un papel clave en la reparación del ADN por recombinación homóloga y en la reparación de roturas de doble cadena del ADN . [31]

Transmisión

Se cree que la transmisión de ranavirus ocurre por múltiples vías, incluido el suelo contaminado, el contacto directo, la exposición a través del agua y la ingestión de tejidos infectados durante la depredación , la necrofagia o el canibalismo . [11] [32] Los ranavirus son relativamente estables en ambientes acuáticos y persisten varias semanas o más fuera de un organismo huésped. [11]

Epizoología

Se han reportado eventos de mortalidad masiva de anfibios debido a Ranavirus en Asia, Europa, América del Norte y América del Sur. [11] Se han aislado ranavirus de poblaciones silvestres de anfibios en Australia, pero no se han asociado con mortalidad masiva en ese continente. [11] [33] [34]

Patogenesia

La síntesis de proteínas virales comienza dentro de las horas posteriores a la entrada del virus [27] y la necrosis o apoptosis se produce tan solo unas horas después de la infección. [26] [35]

Dinámica de las enfermedades estacionales

Existen varias hipótesis sobre los patrones de brotes estacionales observados en los eventos de mortalidad por ranavirosis. [36] Los ranavirus crecen in vitro entre 8 y 30 °C, sin embargo, para la mayoría de los aislamientos, las temperaturas más cálidas dan como resultado una replicación viral más rápida. [36] Una combinación de esta temperatura de crecimiento óptima junto con los cambios en la susceptibilidad de las larvas de los anfibios da como resultado eventos de brotes estacionales que se observan con mayor frecuencia durante los meses cálidos del verano. [37] Los eventos de mortalidad de anfibios se observan a menudo cuando las larvas de anfibios alcanzan las últimas etapas de Gosner y se acercan a la metamorfosis . [38] A medida que las larvas de anfibios alcanzan las etapas metamórficas de desarrollo, su sistema inmunológico se reorganiza antes del desarrollo de tejidos adultos. [39] Durante este período de tiempo, los anfibios están estresados ​​y sus sistemas inmunológicos se regulan a la baja. Esta disminución de la función inmunológica y las temperaturas ambientales más cálidas permiten que se produzca una mayor replicación viral y daño celular. En 64 eventos de mortalidad en los Estados Unidos, se encontró que el 54 % ocurrió entre junio y agosto. [37]

Persistencia ambiental

La persistencia ambiental de los ranavirus no se entiende bien, sin embargo, en condiciones ambientales realistas, el valor T90 de un virus similar al FV3 es de 1 día. [40] La duración de la persistencia probablemente se ve afectada por la temperatura y las condiciones microbianas. Es poco probable que los ranavirus persistan en el medio ambiente fuera de las especies hospedadoras entre eventos de brote. Los investigadores han explorado varios reservorios de patógenos para el virus que podrían explicar cómo el virus puede persistir dentro de una comunidad de anfibios. En algunas poblaciones de anfibios, los individuos infectados subclínicamente pueden servir como reservorios para el patógeno. [6] Estos individuos infectados subclínicamente son responsables de la reintroducción del virus en la población larvaria. Dado que los ranavirus son capaces de infectar múltiples taxones y que existen diferencias en la susceptibilidad entre taxones, es probable que las especies simpátricas de peces y reptiles también puedan servir como reservorios para el virus. La transmisión entre clases se ha demostrado mediante el uso de estudios de mesocosmos . [41]

Patología macroscópica

Las lesiones macroscópicas asociadas con la infección por Ranavirus incluyen eritema, hinchazón generalizada, hemorragia, hinchazón de las extremidades e hígado hinchado y friable. [11]

Véase también

Referencias

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