La corteza visual del cerebro es el área de la corteza cerebral que procesa la información visual . Se encuentra ubicado en el lóbulo occipital . La información sensorial que se origina en los ojos viaja a través del núcleo geniculado lateral en el tálamo y luego llega a la corteza visual. El área de la corteza visual que recibe la información sensorial del núcleo geniculado lateral es la corteza visual primaria, también conocida como área visual 1 ( V1 ), área 17 de Brodmann o corteza estriada. Las áreas extraestriadas constan de las áreas visuales 2, 3, 4 y 5 (también conocidas como V2, V3, V4 y V5, o área de Brodmann 18 y toda el área de Brodmann 19 ). [1]
Ambos hemisferios del cerebro incluyen una corteza visual; la corteza visual del hemisferio izquierdo recibe señales del campo visual derecho y la corteza visual del hemisferio derecho recibe señales del campo visual izquierdo.
La corteza visual primaria (V1) se encuentra dentro y alrededor de la fisura calcarina en el lóbulo occipital . El V1 de cada hemisferio recibe información directamente de su núcleo geniculado lateral ipsilateral que recibe señales del hemicampo visual contralateral.
Las neuronas de la corteza visual disparan potenciales de acción cuando aparecen estímulos visuales dentro de su campo receptivo . Por definición, el campo receptivo es la región dentro de todo el campo visual que provoca un potencial de acción. Pero, para cualquier neurona determinada, puede responder mejor a un subconjunto de estímulos dentro de su campo receptivo. Esta propiedad se llama sintonización neuronal . En las áreas visuales más tempranas, las neuronas tienen una sintonización más sencilla. Por ejemplo, una neurona en V1 puede dispararse a cualquier estímulo vertical en su campo receptivo. En las áreas visuales superiores, las neuronas tienen una sintonía compleja. Por ejemplo, en la corteza temporal inferior (IT), una neurona puede dispararse sólo cuando aparece una determinada cara en su campo receptivo.
Además, la disposición de los campos receptivos en V1 es retinotópica, lo que significa que las células vecinas en V1 tienen campos receptivos que corresponden a porciones adyacentes del campo visual. Esta organización espacial permite una representación sistemática del mundo visual dentro de V1. Además, estudios recientes han profundizado en el papel de la modulación contextual en V1, donde la percepción de un estímulo está influenciada no sólo por el estímulo en sí sino también por el contexto circundante, destacando las intrincadas capacidades de procesamiento de V1 a la hora de dar forma a nuestras experiencias visuales. [2]
La corteza visual recibe su irrigación sanguínea principalmente de la rama calcarina de la arteria cerebral posterior .
El tamaño de V1, V2 y V3 puede variar tres veces, una diferencia que se hereda parcialmente. [3]
V1 transmite información a dos vías principales, llamadas corriente ventral y corriente dorsal. [4]
La explicación del qué versus dónde de las vías ventrales/dorsales fue descrita por primera vez por Ungerleider y Mishkin . [5]
Más recientemente, Goodale y Milner ampliaron estas ideas y sugirieron que la corriente ventral es fundamental para la percepción visual, mientras que la corriente dorsal media el control visual de las acciones hábiles. [6] Se ha demostrado que las ilusiones visuales como la ilusión de Ebbinghaus distorsionan los juicios de naturaleza perceptiva, pero cuando el sujeto responde con una acción, como agarrar, no se produce ninguna distorsión. [7]
Trabajos como el de Franz et al. [8] sugiere que tanto el sistema de acción como el de percepción son igualmente engañados por tales ilusiones. Otros estudios, sin embargo, apoyan firmemente la idea de que las acciones hábiles como agarrar no se ven afectadas por ilusiones pictóricas [9] [10] y sugieren que la disociación acción/percepción es una forma útil de caracterizar la división funcional del trabajo entre los participantes. Vías visuales dorsal y ventral en la corteza cerebral. [11]
La corteza visual primaria es el área visual más estudiada del cerebro. En los mamíferos, se encuentra en el polo posterior del lóbulo occipital y es el área visual cortical más simple y temprana. Está altamente especializado para procesar información sobre objetos estáticos y en movimiento y es excelente en el reconocimiento de patrones . Además, V1 se caracteriza por una organización laminar, con seis capas distintas, cada una de las cuales desempeña un papel único en el procesamiento visual. Las neuronas de las capas superficiales (II y III) suelen estar implicadas en el procesamiento y la comunicación local dentro de la corteza, mientras que las neuronas de las capas más profundas (V y VI) suelen enviar información a otras regiones del cerebro implicadas en el procesamiento visual y la toma de decisiones de orden superior. haciendo.
La investigación sobre V1 también ha revelado la presencia de células selectivas de orientación, que responden preferentemente a estímulos con una orientación específica, contribuyendo a la percepción de bordes y contornos. El descubrimiento de estas células selectivas de orientación ha sido fundamental para dar forma a nuestra comprensión de cómo V1 procesa la información visual.
Además, V1 exhibe plasticidad, lo que le permite sufrir cambios funcionales y estructurales en respuesta a la experiencia sensorial. Los estudios han demostrado que la privación sensorial o la exposición a entornos enriquecidos pueden provocar alteraciones en la organización y la capacidad de respuesta de las neuronas V1, destacando la naturaleza dinámica de este centro crítico de procesamiento visual. [12] [ se necesita aclaración ]
La corteza visual primaria, que se define por su función o etapa en el sistema visual, es aproximadamente equivalente a la corteza estriada, también conocida como área 17 de Brodmann, que se define por su ubicación anatómica. El nombre "corteza estriada" se deriva de la línea de Gennari, una franja distintiva visible a simple vista.
Vale la pena señalar que el área 17 de Brodmann es solo una subdivisión de las áreas de Brodmann más amplias, que son regiones de la corteza cerebral definidas en función de diferencias citoarquitectónicas. En el caso de la corteza estriada, la línea de Gennari corresponde a una banda rica en fibras nerviosas mielinizadas, que proporciona un marcador claro de la región de procesamiento visual primario.
Además, la importancia funcional de la corteza estriada se extiende más allá de su función como corteza visual primaria. Sirve como un centro crucial para el procesamiento inicial de información visual, como el análisis de características básicas como la orientación, la frecuencia espacial y el color. La integración de estas características en la corteza estriada forma la base para un procesamiento visual más complejo que se lleva a cabo en áreas visuales de orden superior. Estudios recientes de neuroimagen han contribuido a una comprensión más profunda de las interacciones dinámicas dentro de la corteza estriada y sus conexiones con otras regiones cerebrales visuales y no visuales, arrojando luz sobre los intrincados circuitos neuronales que subyacen a la percepción visual. [13] que representa axones mielinizados del cuerpo geniculado lateral que terminan en la capa 4 de la sustancia gris .
La corteza visual primaria se divide en seis capas funcionalmente distintas, denominadas del 1 al 6. La capa 4, que recibe la mayor parte de la información visual del núcleo geniculado lateral (LGN), se divide a su vez en 4 capas, denominadas 4A, 4B, 4Cα y 4Cβ. . La sublamina 4Cα recibe principalmente información magnocelular del LGN, mientras que la capa 4Cβ recibe información de las vías parvocelulares . [14]
El número medio de neuronas en la corteza visual primaria humana adulta en cada hemisferio se ha estimado en 140 millones. [15]
La etapa inicial del procesamiento visual dentro de la corteza, conocida como V1, juega un papel fundamental en la configuración de nuestra percepción del mundo visual. V1 posee un mapa meticulosamente definido, denominado mapa retinotópico, que organiza de manera intrincada la información espacial del campo visual. En los seres humanos, la orilla superior del surco calcarino en el lóbulo occipital responde con fuerza a la mitad inferior del campo visual, mientras que la orilla inferior responde a la mitad superior. Este mapeo retinotópico representa conceptualmente una proyección de la imagen visual desde la retina hasta V1.
La importancia de esta organización retinotópica radica en su capacidad para preservar las relaciones espaciales presentes en el entorno externo. Las neuronas vecinas en V1 exhiben respuestas a porciones adyacentes del campo visual, creando una representación sistemática de la escena visual. Este mapeo se extiende tanto vertical como horizontalmente, asegurando la conservación de las relaciones horizontales y verticales dentro de la entrada visual.
Además, el mapa retinotópico demuestra un notable grado de plasticidad, adaptándose a alteraciones en la experiencia visual. Los estudios han revelado que los cambios en la información sensorial, como los inducidos por el entrenamiento o la privación visual, pueden provocar cambios en el mapa retinotópico. Esta adaptabilidad subraya la capacidad del cerebro para reorganizarse en respuesta a las diferentes demandas ambientales, destacando la naturaleza dinámica del procesamiento visual.
Más allá de su función de procesamiento espacial, el mapa retinotópico en V1 establece conexiones intrincadas con otras áreas visuales, formando una red crucial para integrar diversas características visuales y construir una percepción visual coherente. Este mecanismo de mapeo dinámico es indispensable para nuestra capacidad de navegar e interpretar el mundo visual de manera efectiva.
La correspondencia entre ubicaciones específicas en V1 y el campo visual subjetivo es excepcionalmente precisa, llegando incluso a mapear los puntos ciegos de la retina. Evolutivamente, esta correspondencia es una característica fundamental que se encuentra en la mayoría de los animales que poseen un V1. En los seres humanos y otras especies con fóvea (conos en la retina), una porción sustancial de V1 está asignada a la pequeña porción central del campo visual, un fenómeno denominado magnificación cortical. Esta ampliación refleja una mayor capacidad de representación y procesamiento dedicada al campo visual central, esencial para la agudeza visual detallada y el procesamiento de alta resolución.
En particular, las neuronas en V1 tienen el tamaño de campo receptivo más pequeño, lo que significa la resolución más alta, entre las regiones microscópicas de la corteza visual. Esta especialización dota a V1 de la capacidad de capturar detalles finos y matices en la entrada visual, enfatizando su papel fundamental como centro crítico en el procesamiento visual temprano y contribuyendo significativamente a nuestra percepción visual intrincada y matizada. [dieciséis]
Además de su papel en el procesamiento espacial, el mapa retinotópico en V1 está intrincadamente conectado con otras áreas visuales, formando una red que contribuye a la integración de varias características visuales y la construcción de una percepción visual coherente. Este mecanismo de mapeo dinámico es fundamental para nuestra capacidad de navegar e interpretar el mundo visual de manera efectiva. [17] La correspondencia entre una ubicación determinada en V1 y en el campo visual subjetivo es muy precisa: incluso los puntos ciegos de la retina están mapeados en V1. En términos de evolución, esta correspondencia es muy básica y se encuentra en la mayoría de los animales que poseen una V1. En humanos y otros animales con fóvea ( conos en la retina), una gran porción de V1 está asignada a la pequeña porción central del campo visual, un fenómeno conocido como magnificación cortical . [18] Quizás con el propósito de una codificación espacial precisa, las neuronas en V1 tienen el tamaño de campo receptivo más pequeño (es decir, la resolución más alta) de todas las regiones microscópicas de la corteza visual.
Las propiedades de sintonización de las neuronas V1 (a qué responden las neuronas) difieren mucho con el tiempo. Al principio del tiempo (40 ms y más), las neuronas V1 individuales tienen una fuerte sintonía con un pequeño conjunto de estímulos. Es decir, las respuestas neuronales pueden discriminar pequeños cambios en las orientaciones visuales , frecuencias espaciales y colores (como en el sistema óptico de una cámara oscura , pero proyectados sobre las células de la retina del ojo, que se agrupan en densidad y finura). [17] Cada neurona V1 propaga una señal desde una célula de la retina, a continuación. Además, las neuronas V1 individuales en humanos y otros animales con visión binocular tienen dominancia ocular, es decir, sintonizan con uno de los dos ojos. En V1, y en la corteza sensorial primaria en general, las neuronas con propiedades de sintonización similares tienden a agruparse como columnas corticales . David Hubel y Torsten Wiesel propusieron el modelo clásico de organización de columnas corticales en cubos de hielo para dos propiedades de sintonización: dominancia ocular y orientación. Sin embargo, este modelo no puede adaptarse al color, la frecuencia espacial y muchas otras características a las que están sintonizadas las neuronas [ cita necesaria ] . La organización exacta de todas estas columnas corticales dentro de V1 sigue siendo un tema candente de investigación actual. El modelado matemático de esta función se ha comparado con las transformadas de Gabor . [ cita necesaria ]
Más adelante (después de 100 ms), las neuronas en V1 también son sensibles a la organización más global de la escena (Lamme y Roelfsema, 2000). [19] Estas propiedades de respuesta probablemente se derivan del procesamiento de retroalimentación recurrente (la influencia de las áreas corticales de nivel superior en las áreas corticales de nivel inferior) y de las conexiones laterales de las neuronas piramidales (Hupe et al. 1998). Si bien las conexiones de retroalimentación son principalmente impulsoras, las conexiones de retroalimentación tienen en su mayoría efectos moduladores (Angelucci et al., 2003; Hupe et al., 2001). La evidencia muestra que la retroalimentación que se origina en áreas de nivel superior como V4, IT o MT, con campos receptivos más grandes y complejos, puede modificar y dar forma a las respuestas V1, teniendo en cuenta efectos de campo receptivo contextuales o extraclásicos (Guo et al., 2007; Huang et al., 2007; Sillito et al., 2006).
La información visual transmitida a V1 no está codificada en términos de imágenes espaciales (u ópticas) [ cita necesaria ] sino que se describe mejor como detección de bordes . [20] Como ejemplo, para una imagen que comprende mitad de lado negro y mitad de lado blanco, la línea divisoria entre blanco y negro tiene el contraste local más fuerte (es decir, detección de bordes) y está codificada, mientras que pocas neuronas codifican la información de brillo (negro). o blanco per se). A medida que la información se transmite a áreas visuales posteriores, se codifica como señales de frecuencia/fase cada vez más no locales. Tenga en cuenta que, en estas primeras etapas del procesamiento visual cortical, la ubicación espacial de la información visual se conserva bien en medio de la codificación de contraste local (detección de bordes).
Se ha presentado una explicación teórica de la función computacional de las células simples en la corteza visual primaria. [21] [22] [23] Se describe cómo el campo receptivo tiene formas similares a las encontradas por las mediciones del campo receptivo biológico realizadas por DeAngelis. et al. [24] [25] se puede derivar como consecuencia de las propiedades estructurales del entorno en combinación con requisitos de consistencia interna para garantizar representaciones de imágenes consistentes en múltiples escalas espaciales y temporales. También se describe cómo las formas características del campo receptivo, sintonizadas con diferentes escalas, orientaciones y direcciones en el espacio de la imagen, permiten que el sistema visual calcule respuestas invariantes bajo transformaciones naturales de la imagen en niveles superiores de la jerarquía visual. [26] [22] [23]
En los primates, una función de V1 podría ser crear un mapa de prominencia (resalta lo que es importante) a partir de entradas visuales para guiar los cambios de atención conocidos como cambios de mirada . [27]
Según la hipótesis de prominencia V1 , V1 hace esto transformando las entradas visuales en tasas de activación neuronal de millones de neuronas, de modo que la ubicación visual señalada por la neurona más activa es la ubicación más destacada para atraer el cambio de mirada. Las salidas de V1 son recibidas por el colículo superior (en el cerebro medio), entre otras ubicaciones, que lee las actividades de V1 para guiar los cambios de mirada.
Las diferencias en el tamaño de V1 también parecen tener un efecto en la percepción de las ilusiones . [28]
El área visual V2 , o corteza visual secundaria , también llamada corteza preestriada , [29] recibe fuertes conexiones de retroalimentación desde V1 (directas y a través del pulvinar) y envía conexiones robustas a V3, V4 y V5. Además, juega un papel crucial en la integración y procesamiento de la información visual.
Las conexiones de retroalimentación de V1 a V2 contribuyen al procesamiento jerárquico de los estímulos visuales. Las neuronas V2 se basan en las características básicas detectadas en V1, extrayendo atributos visuales más complejos como textura, profundidad y color. Este procesamiento jerárquico es esencial para la construcción de una representación más matizada y detallada de la escena visual.
Además, las conexiones de retroalimentación recíproca de V2 a V1 desempeñan un papel importante en la modulación de la actividad de las neuronas V1. Se cree que este circuito de retroalimentación está involucrado en procesos como la atención, la agrupación perceptual y la segregación figura-fondo. La interacción dinámica entre V1 y V2 resalta la naturaleza intrincada del procesamiento de información dentro del sistema visual.
Además, las conexiones de V2 con áreas visuales posteriores, incluidas V3, V4 y V5, contribuyen a la formación de una red distribuida para el procesamiento visual. Estas conexiones permiten la integración de diferentes características visuales, como el movimiento y la forma, en múltiples etapas de la jerarquía visual. [30]
En términos de anatomía, V2 se divide en cuatro cuadrantes, una representación dorsal y ventral en los hemisferios izquierdo y derecho . Juntas, estas cuatro regiones proporcionan un mapa completo del mundo visual. V2 tiene muchas propiedades en común con V1: las células están sintonizadas con propiedades simples como orientación, frecuencia espacial y color. Las respuestas de muchas neuronas V2 también están moduladas por propiedades más complejas, como la orientación de los contornos ilusorios , [31] [32] la disparidad binocular , [33] y si el estímulo es parte de la figura o del suelo. [34] [35] Investigaciones recientes han demostrado que las células V2 muestran una pequeña cantidad de modulación atencional (más que V1, menos que V4), están sintonizadas para patrones moderadamente complejos y pueden ser impulsadas por múltiples orientaciones en diferentes subregiones dentro de una misma región. campo receptivo.
Se argumenta que todo el flujo visual ventral al hipocampo es importante para la memoria visual. [36] Esta teoría, a diferencia de la dominante, predice que las alteraciones de la memoria de reconocimiento de objetos (ORM) podrían resultar de la manipulación en V2, un área que está altamente interconectada dentro de la corriente ventral de las cortezas visuales. En el cerebro del mono, esta área recibe fuertes conexiones de retroalimentación desde la corteza visual primaria (V1) y envía fuertes proyecciones a otras cortezas visuales secundarias (V3, V4 y V5). [37] [38] La mayoría de las neuronas de esta área en primates están sintonizadas con características visuales simples como orientación, frecuencia espacial, tamaño, color y forma. [32] [39] [40] Los estudios anatómicos implican la capa 3 del área V2 en el procesamiento de información visual. A diferencia de la capa 3, la capa 6 de la corteza visual está compuesta por muchos tipos de neuronas y su respuesta a los estímulos visuales es más compleja.
En un estudio, se descubrió que las células de la capa 6 de la corteza V2 desempeñan un papel muy importante en el almacenamiento de la memoria de reconocimiento de objetos, así como en la conversión de recuerdos de objetos a corto plazo en recuerdos a largo plazo. [41]
El término tercer complejo visual se refiere a la región de la corteza ubicada inmediatamente frente a V2, que incluye la región denominada área visual V3 en humanos. La nomenclatura "compleja" se justifica por el hecho de que todavía existe cierta controversia sobre la extensión exacta del área V3, y algunos investigadores proponen que la corteza situada delante de V2 puede incluir dos o tres subdivisiones funcionales. Por ejemplo, David Van Essen y otros (1986) han propuesto la existencia de una "V3 dorsal" en la parte superior del hemisferio cerebral, que es distinta de la "V3 ventral" (o área ventral posterior, VP) ubicada en el parte inferior del cerebro. Los V3 dorsal y ventral tienen conexiones distintas con otras partes del cerebro, aparecen diferentes en secciones teñidas con una variedad de métodos y contienen neuronas que responden a diferentes combinaciones de estímulos visuales (por ejemplo, las neuronas selectivas de color son más comunes en el ventral). V3). También se han informado en humanos subdivisiones adicionales, incluidas V3A y V3B. Estas subdivisiones están ubicadas cerca de V3 dorsal, pero no contiguas a V2.
Normalmente se considera que la V3 dorsal es parte de la corriente dorsal, recibe información de V2 y del área visual primaria y se proyecta a la corteza parietal posterior . Puede estar ubicado anatómicamente en el área de Brodmann 19 . Braddick, utilizando fMRI, ha sugerido que el área V3/V3A puede desempeñar un papel en el procesamiento del movimiento global [42]. Otros estudios prefieren considerar el V3 dorsal como parte de un área más grande, denominada área dorsomedial (DM), que contiene una representación de todo el campo visual. Las neuronas en el área DM responden al movimiento coherente de grandes patrones que cubren extensas porciones del campo visual (Lui y colaboradores, 2006).
Ventral V3 (VP), tiene conexiones mucho más débiles desde el área visual primaria y conexiones más fuertes con la corteza temporal inferior . Mientras que estudios anteriores propusieron que VP contenía una representación de sólo la parte superior del campo visual (por encima del punto de fijación), trabajos más recientes indican que esta área es más extensa de lo que se apreciaba anteriormente y, al igual que otras áreas visuales, puede contener una representación completa. representación visual. Rosa y Tweedale se refieren a la VP revisada y más extensa como área posterior ventrolateral (VLP). [43]
El área visual V4 es una de las áreas visuales de la corteza visual extraestriada . En los macacos , se encuentra anterior a V2 y posterior al área inferotemporal posterior (PIT) . Comprende al menos cuatro regiones (V4d izquierda y derecha, V4v izquierda y derecha), y algunos grupos informan que también contiene subdivisiones rostral y caudal. Se desconoce si el V4 humano es tan expansivo como el del homólogo del macaco , lo cual es un tema de debate. [44]
V4 es la tercera área cortical en la corriente ventral , recibe una fuerte información de retroalimentación desde V2 y envía fuertes conexiones al PIT . También recibe información directa de V1, especialmente para el espacio central. Además, tiene conexiones más débiles con V5 y la circunvolución prelunar dorsal (DP).
V4 es la primera área de la corriente ventral que muestra una fuerte modulación atencional. La mayoría de los estudios indican que la atención selectiva puede cambiar las tasas de disparo en V4 en aproximadamente un 20%. Un artículo fundamental de Moran y Desimone que caracteriza estos efectos fue el primero en encontrar efectos de atención en cualquier parte de la corteza visual. [45]
Al igual que V2, V4 está sintonizado en orientación, frecuencia espacial y color. A diferencia de V2, V4 está optimizado para características de objetos de complejidad intermedia, como formas geométricas simples, aunque nadie ha desarrollado una descripción paramétrica completa del espacio de ajuste para V4. El área visual V4 no está adaptada a objetos complejos como caras, como lo están las áreas de la corteza inferotemporal .
Las propiedades de disparo del V4 fueron descritas por primera vez por Semir Zeki a finales de los años 1970, quien también puso nombre a la zona. Antes de eso, V4 era conocido por su descripción anatómica, la circunvolución prelunar . Originalmente, Zeki argumentó que el propósito de V4 era procesar información de color. El trabajo realizado a principios de la década de 1980 demostró que V4 estaba tan directamente involucrado en el reconocimiento de formas como las áreas corticales anteriores. [ cita necesaria ] Esta investigación apoyó la hipótesis de las dos corrientes , presentada por primera vez por Ungerleider y Mishkin en 1982.
Trabajos recientes han demostrado que V4 exhibe plasticidad a largo plazo, [46] codifica la prominencia del estímulo, está controlado por señales provenientes de los campos oculares frontales , [47] y muestra cambios en el perfil espacial de sus campos receptivos con la atención. [ cita necesaria ] Además, recientemente se ha demostrado que la activación del área V4 en humanos (área V4h) se observa durante la percepción y retención del color de los objetos, pero no de su forma. [48] [49]
El área visual temporal media ( MT o V5 ) es una región de la corteza visual extraestriada. En varias especies de monos del Nuevo y del Viejo Mundo, el área MT contiene una alta concentración de neuronas selectivas de dirección. [50] Se cree que la MT en primates desempeña un papel importante en la percepción del movimiento , la integración de señales de movimiento locales en percepciones globales y la guía de algunos movimientos oculares . [50]
La MT está conectada a una amplia gama de áreas cerebrales corticales y subcorticales. Su entrada proviene de las áreas corticales visuales V1, V2 y V3 dorsal ( área dorsomedial ), [51] [52] las regiones koniocelulares del NGL , [53] y el pulvinar inferior . [54] El patrón de proyecciones a MT cambia algo entre las representaciones de los campos visuales foveal y periférico, y este último recibe entradas de áreas ubicadas en la corteza de la línea media y la región retroesplenial . [55]
Una visión estándar es que V1 proporciona la entrada "más importante" para MT. [50] No obstante, varios estudios han demostrado que las neuronas en MT son capaces de responder a la información visual, a menudo de manera selectiva en la dirección, incluso después de que V1 haya sido destruido o inactivado. [56] Además, la investigación realizada por Semir Zeki y sus colaboradores ha sugerido que ciertos tipos de información visual pueden llegar a MT incluso antes de que llegue a V1.
MT envía su producción principal a áreas ubicadas en la corteza que la rodea inmediatamente, incluidas las áreas FST, MST y V4t (media luna temporal). Otras proyecciones de MT se dirigen a las áreas relacionadas con el movimiento ocular de los lóbulos frontal y parietal (campo ocular frontal y área intraparietal lateral).
Los primeros estudios de las propiedades electrofisiológicas de las neuronas en MT mostraron que una gran parte de las células están sintonizadas con la velocidad y dirección de los estímulos visuales en movimiento. [57] [58]
Los estudios de lesiones también han respaldado el papel de la MT en la percepción del movimiento y los movimientos oculares. [59] Los estudios neuropsicológicos de un paciente incapaz de ver el movimiento, que en su lugar veía el mundo en una serie de "marcos" estáticos, sugirieron que V5 en el primate es homólogo a MT en el ser humano. [60] [61]
Sin embargo, dado que las neuronas en V1 también están sintonizadas con la dirección y la velocidad del movimiento, estos primeros resultados dejaron abierta la pregunta de qué podía hacer exactamente MT que V1 no pudiera hacer. Se ha trabajado mucho en esta región, ya que parece integrar señales de movimiento visual local en el movimiento global de objetos complejos. [62] Por ejemplo, la lesión del V5 conduce a déficits en la percepción del movimiento y el procesamiento de estímulos complejos. Contiene muchas neuronas selectivas para el movimiento de características visuales complejas (finales de líneas, esquinas). La microestimulación de una neurona ubicada en el V5 afecta la percepción del movimiento. Por ejemplo, si uno encuentra una neurona con preferencia por el movimiento ascendente en el V5 de un mono y la estimula con un electrodo, entonces es más probable que el mono informe un movimiento "ascendente" cuando se le presentan estímulos que contienen también "izquierda" y "derecha". como componentes "ascendentes". [63]
Todavía existe mucha controversia sobre la forma exacta de los cálculos realizados en el área MT [64] y algunas investigaciones sugieren que la característica de movimiento ya está disponible en niveles inferiores del sistema visual, como V1. [65] [66]
Se demostró que MT estaba organizado en columnas de dirección. [67] DeAngelis argumentó que las neuronas MT también estaban organizadas en función de su sintonización para la disparidad binocular. [68]
El área dorsomedial (DM), también conocida como V6 , parece responder a estímulos visuales asociados con el movimiento propio [69] y la estimulación de campo amplio. [70] V6 es una subdivisión de la corteza visual de los primates descrita por primera vez por John Allman y Jon Kaas en 1975. [71] V6 está ubicada en la parte dorsal de la corteza extraestriada , cerca del surco profundo que atraviesa el centro del cerebro ( fisura longitudinal medial ), y normalmente también incluye porciones de la corteza medial, como el surco parietooccipital (POS). [70] : 7970 DM contiene una representación topográficamente organizada de todo el campo de visión. [70] : 7970
Existen similitudes entre el área visual V5 y V6 del tití común . Ambas áreas reciben conexiones directas desde la corteza visual primaria . [70] : 7971 Y ambos tienen un alto contenido de mielina , una característica que suele estar presente en las estructuras cerebrales implicadas en la transmisión rápida de información. [72]
Durante muchos años, se consideró que la DM sólo existía en los monos del Nuevo Mundo . Sin embargo, investigaciones más recientes han sugerido que la DM también existe en monos y humanos del Viejo Mundo. [70] : 7972 V6 también se denomina a veces área parietooccipital (PO), aunque la correspondencia no es exacta. [73] [74]
Las neuronas del área DM/V6 de los monos nocturnos y los titíes comunes tienen propiedades de respuesta únicas, incluida una selectividad extremadamente aguda para la orientación de los contornos visuales y una preferencia por líneas largas e ininterrumpidas que cubren grandes partes del campo visual. [75] [76]
Sin embargo, en comparación con el área MT, una proporción mucho menor de células DM muestra selectividad para la dirección del movimiento de los patrones visuales. [77] Otra diferencia notable con el área MT es que las células en DM están en sintonía con los componentes de baja frecuencia espacial de una imagen y responden mal al movimiento de patrones texturizados, como un campo de puntos aleatorios. [77] Estas propiedades de respuesta sugieren que DM y MT pueden funcionar en paralelo: el primero analiza el movimiento propio en relación con el entorno y el segundo analiza el movimiento de objetos individuales en relación con el fondo. [77]
Recientemente, se ha identificado en el ser humano un área que responde a campos de flujo de gran ángulo y se cree que es un homólogo del área V6 del macaco. [78]
Las conexiones y propiedades de respuesta de las células en DM/V6 sugieren que esta área es un nodo clave en un subconjunto de la " corriente dorsal ", a la que algunos se refieren como la "vía dorsomedial". [79] Es probable que esta vía sea importante para el control de la actividad esqueletomotora, incluidas las reacciones posturales y los movimientos de alcance hacia los objetos. [74] La principal conexión de "alimentación directa" de la DM es con la corteza inmediatamente rostral a ella, en la interfaz entre los lóbulos occipital y parietal (V6A). [79] Esta región tiene, a su vez, conexiones relativamente directas con las regiones del lóbulo frontal que controlan los movimientos del brazo, incluida la corteza premotora . [79] [80]
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