La ecología de los ecosistemas es el estudio integrado de los componentes vivos ( bióticos ) y no vivos ( abióticos ) de los ecosistemas y sus interacciones dentro de un marco ecosistémico. Esta ciencia examina cómo funcionan los ecosistemas y lo relaciona con sus componentes, como los químicos , el lecho rocoso , el suelo , las plantas y los animales .
La ecología de los ecosistemas estudia las estructuras físicas y biológicas y examina cómo interactúan entre sí estas características de los ecosistemas. En última instancia, esto nos ayuda a entender cómo mantener una alta calidad del agua y una producción de productos económicamente viable. Un enfoque principal de la ecología de los ecosistemas se centra en los procesos funcionales, los mecanismos ecológicos que mantienen la estructura y los servicios producidos por los ecosistemas. Estos incluyen la productividad primaria (producción de biomasa ), la descomposición y las interacciones tróficas .
Los estudios sobre el funcionamiento de los ecosistemas han mejorado enormemente la comprensión humana de la producción sostenible de forrajes , fibras , combustibles y provisión de agua . Los procesos funcionales están mediados por el clima , las perturbaciones y la gestión a nivel regional y local . Por lo tanto, la ecología de los ecosistemas proporciona un marco poderoso para identificar los mecanismos ecológicos que interactúan con los problemas ambientales globales, especialmente el calentamiento global y la degradación de las aguas superficiales.
Este ejemplo demuestra varios aspectos importantes de los ecosistemas:
Estas características también plantean problemas prácticos a la gestión de los recursos naturales. ¿Quién gestionará qué ecosistema? ¿La tala de árboles en el bosque degradará la pesca recreativa en el arroyo? Estas preguntas son difíciles de abordar para los administradores de tierras mientras el límite entre los ecosistemas siga siendo incierto, aunque las decisiones en un ecosistema afecten al otro. Necesitamos comprender mejor las interacciones e interdependencias de estos ecosistemas y los procesos que los mantienen antes de que podamos comenzar a abordar estas preguntas.
La ecología de los ecosistemas es un campo de estudio inherentemente interdisciplinario. Un ecosistema individual está compuesto por poblaciones de organismos que interactúan dentro de comunidades y contribuyen al ciclo de nutrientes y al flujo de energía . El ecosistema es la principal unidad de estudio en la ecología de los ecosistemas.
La ecología de poblaciones, comunidades y fisiología proporciona muchos de los mecanismos biológicos subyacentes que influyen en los ecosistemas y los procesos que estos mantienen. El flujo de energía y el ciclo de la materia a nivel de ecosistema se examinan a menudo en la ecología de ecosistemas, pero, en general, esta ciencia se define más por el tema que por la escala. La ecología de ecosistemas aborda los organismos y los depósitos abióticos de energía y nutrientes como un sistema integrado que la distingue de las ciencias asociadas, como la biogeoquímica . [1]
La biogeoquímica y la hidrología se centran en varios procesos ecosistémicos fundamentales, como el ciclo químico de los nutrientes y el ciclo físico-biológico del agua, mediados biológicamente. La ecología de los ecosistemas constituye la base mecanicista de los procesos regionales o globales que abarcan la hidrología de paisaje a región, la biogeoquímica global y la ciencia del sistema terrestre. [1]
La ecología de los ecosistemas tiene sus raíces filosóficas e históricas en la ecología terrestre. El concepto de ecosistema ha evolucionado rápidamente durante los últimos 100 años con ideas importantes desarrolladas por Frederic Clements , un botánico que defendió definiciones específicas de los ecosistemas y que los procesos fisiológicos eran responsables de su desarrollo y persistencia. [2] Aunque la mayoría de las definiciones de ecosistemas de Clements han sido revisadas en gran medida, inicialmente por Henry Gleason y Arthur Tansley , y más tarde por ecólogos contemporáneos, la idea de que los procesos fisiológicos son fundamentales para la estructura y el funcionamiento de los ecosistemas sigue siendo central para la ecología.
Trabajos posteriores de Eugene Odum y Howard T. Odum cuantificaron los flujos de energía y materia a nivel de ecosistema, documentando así las ideas generales propuestas por Clements y su contemporáneo Charles Elton .
En este modelo, los flujos de energía a través de todo el sistema dependían de las interacciones bióticas y abióticas de cada componente individual ( especies , reservas inorgánicas de nutrientes, etc.). Trabajos posteriores demostraron que estas interacciones y flujos se aplicaban a los ciclos de nutrientes , cambiaban a lo largo de la sucesión y tenían poderosos controles sobre la productividad del ecosistema. [4] [5] Las transferencias de energía y nutrientes son innatas a los sistemas ecológicos independientemente de si son acuáticos o terrestres. Por lo tanto, la ecología de los ecosistemas ha surgido de importantes estudios biológicos de plantas, animales, ecosistemas terrestres , acuáticos y marinos .
Los servicios ecosistémicos son procesos funcionales mediados ecológicamente que son esenciales para mantener sociedades humanas saludables. [6] El suministro y la filtración de agua, la producción de biomasa en la silvicultura , la agricultura y la pesca , y la eliminación de gases de efecto invernadero como el dióxido de carbono (CO 2 ) de la atmósfera son ejemplos de servicios ecosistémicos esenciales para la salud pública y las oportunidades económicas. El ciclo de nutrientes es un proceso fundamental para la producción agrícola y forestal.
Sin embargo, como ocurre con la mayoría de los procesos ecosistémicos, el ciclo de nutrientes no es una característica de los ecosistemas que pueda “ajustarse” al nivel más deseable. Maximizar la producción en sistemas degradados es una solución demasiado simplista a los complejos problemas del hambre y la seguridad económica. Por ejemplo, el uso intensivo de fertilizantes en el medio oeste de los Estados Unidos ha provocado la degradación de las pesquerías en el Golfo de México . [7] Lamentablemente, se ha recomendado una “ Revolución Verde ” de fertilización química intensiva para la agricultura en los países desarrollados y en desarrollo . [8] [9] Estas estrategias corren el riesgo de alterar los procesos ecosistémicos que pueden ser difíciles de restaurar, especialmente cuando se aplican a gran escala sin una evaluación adecuada de los impactos. Los procesos ecosistémicos pueden tardar muchos años en recuperarse de una perturbación significativa. [5]
Por ejemplo, la tala de bosques a gran escala en el noreste de los Estados Unidos durante los siglos XVIII y XIX ha alterado la textura del suelo, la vegetación dominante y el ciclo de nutrientes de maneras que afectan la productividad forestal en la actualidad. [10] [11] Es necesario valorar la importancia de la función de los ecosistemas para el mantenimiento de la productividad, ya sea en la agricultura o en la silvicultura, junto con los planes para la restauración de los procesos esenciales. Un mejor conocimiento de la función de los ecosistemas ayudará a lograr la sostenibilidad y la estabilidad a largo plazo en las partes más pobres del mundo.
La productividad de la biomasa es una de las funciones ecosistémicas más evidentes y económicamente importantes. La acumulación de biomasa comienza a nivel celular a través de la fotosíntesis. La fotosíntesis requiere agua y, en consecuencia, los patrones globales de producción anual de biomasa están correlacionados con la precipitación anual. [12] Los niveles de productividad también dependen de la capacidad general de las plantas para capturar la luz solar, que está directamente relacionada con el área foliar de la planta y el contenido de nitrógeno.
La productividad primaria neta (PPN) es la medida principal de la acumulación de biomasa dentro de un ecosistema. La productividad primaria neta se puede calcular mediante una fórmula sencilla en la que la cantidad total de productividad se ajusta a las pérdidas totales de productividad a través del mantenimiento de los procesos biológicos:
Donde GPP es la productividad primaria bruta y el productor R es el fotosintato ( carbono ) perdido a través de la respiración celular .
La concentración de CO2 es difícil de medir, pero una nueva técnica conocida como covarianza de remolinos ha arrojado luz sobre cómo los ecosistemas naturales influyen en la atmósfera. La Figura 4 muestra los cambios estacionales y anuales en la concentración de CO2 medida en Mauna Loa , Hawaii, de 1987 a 1990. La concentración de CO2 aumentó de manera constante, pero la variación interanual ha sido mayor que el aumento anual desde que comenzaron las mediciones en 1957.
Se pensaba que estas variaciones se debían a la absorción estacional de CO2 durante los meses de verano. Una técnica recientemente desarrollada para evaluar la PPN de los ecosistemas ha confirmado que las variaciones estacionales están impulsadas por los cambios estacionales en la absorción de CO2 por la vegetación. [15] [14] Esto ha llevado a muchos científicos y responsables de políticas a especular que los ecosistemas pueden gestionarse para mejorar los problemas del calentamiento global . Este tipo de gestión puede incluir la reforestación o la modificación de los cronogramas de cosecha forestal en muchas partes del mundo.
La descomposición y el ciclo de nutrientes son fundamentales para la producción de biomasa de los ecosistemas. La mayoría de los ecosistemas naturales están limitados por el nitrógeno (N) y la producción de biomasa está estrechamente relacionada con el recambio de N. [16] [17] Normalmente, el aporte externo de nutrientes es muy bajo y el reciclaje eficiente de nutrientes mantiene la productividad. [5] La descomposición de la hojarasca representa la mayoría de los nutrientes reciclados a través de los ecosistemas (Figura 3). Las tasas de descomposición de la hojarasca dependen en gran medida de la calidad de la hojarasca; una alta concentración de compuestos fenólicos, especialmente lignina , en la hojarasca tiene un efecto retardante en la descomposición de la hojarasca. [18] [19] Los compuestos de C más complejos se descomponen más lentamente y pueden tardar muchos años en descomponerse por completo. La descomposición se describe típicamente con una descomposición exponencial y se ha relacionado con las concentraciones minerales, especialmente manganeso, en la hojarasca . [20] [21]
A nivel global, las tasas de descomposición están mediadas por la calidad de la hojarasca y el clima. [22] Los ecosistemas dominados por plantas con baja concentración de lignina a menudo tienen tasas rápidas de descomposición y ciclo de nutrientes (Chapin et al. 1982). Los compuestos simples que contienen carbono (C) son metabolizados preferentemente por microorganismos descomponedores , lo que da como resultado tasas iniciales rápidas de descomposición, véase la Figura 5A, [23] modelos que dependen de tasas constantes de descomposición; los llamados valores “k”, véase la Figura 5B. [24] Además de la calidad de la hojarasca y el clima, la actividad de la fauna del suelo es muy importante [25]
Sin embargo, estos modelos no reflejan los procesos simultáneos de descomposición lineal y no lineal que probablemente ocurren durante la descomposición. Por ejemplo, las proteínas , los azúcares y los lípidos se descomponen exponencialmente, pero la lignina se descompone a un ritmo más lineal [18]. Por lo tanto, los modelos simplistas predicen de manera imprecisa la descomposición de la hojarasca. [26]
En la figura 5C se presenta un modelo alternativo simple que muestra una descomposición significativamente más rápida que el modelo estándar de la figura 4B. Una mejor comprensión de los modelos de descomposición es un área de investigación importante en la ecología de los ecosistemas, ya que este proceso está estrechamente vinculado al suministro de nutrientes y a la capacidad general de los ecosistemas para secuestrar CO2 de la atmósfera.
La dinámica trófica se refiere al proceso de transferencia de energía y nutrientes entre organismos. La dinámica trófica es una parte importante de la estructura y función de los ecosistemas. La Figura 3 muestra la energía transferida para un ecosistema en Silver Springs, Florida. La energía obtenida por los productores primarios (plantas, P) es consumida por los herbívoros (H), que a su vez son consumidos por los carnívoros (C), que a su vez son consumidos por los “carnívoros superiores” (TC).
Uno de los patrones más evidentes en la Figura 3 es que a medida que se asciende a niveles tróficos superiores (es decir, de plantas a carnívoros superiores), la cantidad total de energía disminuye. Las plantas ejercen un control “de abajo hacia arriba” sobre la estructura energética de los ecosistemas al determinar la cantidad total de energía que ingresa al sistema. [27]
Sin embargo, los depredadores también pueden influir en la estructura de los niveles tróficos inferiores desde arriba hacia abajo. Estas influencias pueden cambiar drásticamente las especies dominantes en los sistemas terrestres y marinos [28] [29] La interacción y la fuerza relativa de los controles de arriba hacia abajo y de abajo hacia arriba sobre la estructura y la función del ecosistema es un área importante de investigación en el campo más amplio de la ecología.
La dinámica trófica puede influir fuertemente en las tasas de descomposición y el ciclo de nutrientes en el tiempo y en el espacio. Por ejemplo, la herbivoría puede aumentar la descomposición de la hojarasca y el ciclo de nutrientes a través de cambios directos en la calidad de la hojarasca y la vegetación dominante alterada. [30] Se ha demostrado que la herbivoría de los insectos aumenta las tasas de descomposición y la renovación de nutrientes debido a los cambios en la calidad de la hojarasca y el aumento de los aportes de excrementos . [1] [31]
Sin embargo, la invasión de insectos no siempre aumenta el ciclo de nutrientes. Stadler [32] demostró que la melaza rica en C producida durante la invasión de pulgones puede resultar en una mayor inmovilización de N por parte de los microbios del suelo, lo que ralentiza el ciclo de nutrientes y potencialmente limita la producción de biomasa. Los ecosistemas marinos del Atlántico Norte se han visto muy alterados por la sobrepesca de bacalao. Las poblaciones de bacalao se desplomaron en la década de 1990, lo que dio lugar a un aumento de sus presas, como el camarón y el cangrejo de las nieves [29]. La intervención humana en los ecosistemas ha dado lugar a cambios dramáticos en la estructura y función de los ecosistemas. Estos cambios están ocurriendo rápidamente y tienen consecuencias desconocidas para la seguridad económica y el bienestar humano. [33]
La biosfera ha sido alterada en gran medida por las demandas de las sociedades humanas. La ecología de los ecosistemas desempeña un papel importante en la comprensión y adaptación a los problemas ambientales actuales más acuciantes. La ecología de la restauración y la gestión de los ecosistemas están estrechamente asociadas con la ecología de los ecosistemas. La restauración de recursos altamente degradados depende de la integración de los mecanismos funcionales de los ecosistemas. [34]
Si estas funciones no se mantienen intactas, el valor económico de los ecosistemas se reduce considerablemente y pueden generarse condiciones potencialmente peligrosas en el terreno. Por ejemplo, las zonas de las tierras altas occidentales montañosas de Guatemala son más susceptibles a deslizamientos de tierra catastróficos y a una escasez estacional de agua paralizante debido a la pérdida de recursos forestales. En cambio, ciudades como Totonicapán , que han preservado los bosques mediante instituciones sociales sólidas, tienen una mayor estabilidad económica local y un mayor bienestar humano en general. [35]
Esta situación es sorprendente si se tiene en cuenta que estas áreas están cerca una de la otra, la mayoría de los habitantes son de ascendencia maya y la topografía y los recursos en general son similares. Se trata de un caso de dos grupos de personas que gestionan los recursos de maneras fundamentalmente diferentes. La ecología de los ecosistemas proporciona la ciencia básica necesaria para evitar la degradación y restaurar los procesos ecosistémicos que satisfacen las necesidades humanas básicas.
