La ecología de poblaciones es un subcampo de la ecología que se ocupa de la dinámica de las poblaciones de especies y de cómo estas poblaciones interactúan con el medio ambiente , como las tasas de natalidad y mortalidad , y la inmigración y la emigración . [2]
La disciplina es importante en biología de la conservación , especialmente en el desarrollo de análisis de viabilidad de poblaciones que permite predecir la probabilidad a largo plazo de que una especie persista en un área determinada de hábitat . [3] Aunque la ecología de poblaciones es un subcampo de la biología , proporciona problemas interesantes para los matemáticos y estadísticos que trabajan en dinámica de poblaciones . [4]
En la década de 1940, la ecología se dividió en autecología (el estudio de las especies individuales en relación con el medio ambiente) y sinecología (el estudio de los grupos de especies en relación con el medio ambiente). El término autecología (del griego antiguo : αὐτο, aúto , "yo"; οίκος, oíkos , "hogar"; y λόγος, lógos , "conocimiento"), se refiere aproximadamente al mismo campo de estudio que conceptos como los ciclos de vida y el comportamiento como adaptaciones al medio ambiente por parte de organismos individuales. Eugene Odum , escribiendo en 1953, consideró que la sinecología debería dividirse en ecología de poblaciones, ecología de comunidades y ecología de ecosistemas , renombrando la autecología como "ecología de especies" (Odum consideraba "autecología" como un término arcaico), por lo que había cuatro subdivisiones de la ecología. [2]
Una población se define como un grupo de organismos de la misma especie que interactúan entre sí. La estructura demográfica de una población es la forma en que se cuantifican las poblaciones. El número total de individuos de una población se define como el tamaño de la población, y la densidad de estos individuos se define como la densidad de población. También existe el rango geográfico de una población, que tiene límites que una especie puede tolerar (como la temperatura).
El tamaño de la población puede verse influenciado por la tasa de crecimiento demográfico per cápita (tasa a la que cambia el tamaño de la población por individuo de la población). Las tasas de nacimientos, muertes, emigración e inmigración desempeñan un papel importante en la tasa de crecimiento. La tasa máxima de crecimiento per cápita de una población se conoce como tasa intrínseca de aumento.
En una población, la capacidad de sustentación se conoce como el tamaño máximo de la población de la especie que el ambiente puede sustentar, que está determinado por los recursos disponibles. En muchos modelos poblacionales clásicos, r se representa como la tasa de crecimiento intrínseco, donde K es la capacidad de sustentación y N0 es el tamaño inicial de la población. [5]
El desarrollo de la ecología de poblaciones debe mucho a los modelos matemáticos conocidos como dinámica de poblaciones , que originalmente eran fórmulas derivadas de la demografía de finales del siglo XVIII y principios del XIX. [8]
El comienzo de la dinámica de la población es ampliamente considerado como el trabajo de Malthus , [9] formulado como el modelo de crecimiento maltusiano . Según Malthus, asumiendo que las condiciones (el medio ambiente) permanecen constantes ( ceteris paribus ), una población crecerá (o disminuirá) exponencialmente . [8] : 18 Este principio proporcionó la base para las teorías predictivas posteriores, como los estudios demográficos como el trabajo de Benjamin Gompertz y Pierre François Verhulst a principios del siglo XIX, quienes refinaron y ajustaron el modelo demográfico maltusiano. [10]
En 1959, F. J. Richards propuso una formulación más general del modelo, [11] que luego fue ampliada por Simon Hopkins, en la que se incluyen los modelos de Gompertz, Verhulst y también de Ludwig von Bertalanffy como casos especiales de la formulación general. Las ecuaciones depredador-presa de Lotka-Volterra son otro ejemplo famoso, así como las ecuaciones alternativas de Arditi-Ginzburg .
Al describir modelos de crecimiento, hay dos tipos principales de modelos que se utilizan con mayor frecuencia: crecimiento exponencial y crecimiento logístico.
Cuando la tasa de crecimiento per cápita toma el mismo valor positivo independientemente del tamaño de la población, el gráfico muestra un crecimiento exponencial. El crecimiento exponencial asume el supuesto de que hay recursos ilimitados y no hay depredación. Un ejemplo de crecimiento exponencial de la población es el de las cotorras monje en los Estados Unidos. Originarias de América del Sur, las cotorras monje fueron liberadas o escaparon de las personas que las tenían. Estas aves experimentaron un crecimiento exponencial entre los años 1975 y 1994 y crecieron aproximadamente 55 veces su tamaño de población a partir de 1975. Este crecimiento probablemente se deba a la reproducción dentro de su población, en lugar de a la incorporación de más aves de América del Sur (Van Bael y Prudet-Jones 1996).
Cuando la tasa de crecimiento per cápita disminuye a medida que la población aumenta hacia el límite máximo, o capacidad de sustentación , el gráfico muestra un crecimiento logístico. Las variables ambientales y sociales, junto con muchas otras, afectan la capacidad de sustentación de una población, lo que significa que tiene la capacidad de cambiar (Schacht 1980). [12]
En la gestión de la pesca y la vida silvestre , la población se ve afectada por tres funciones de tasa dinámicas.
Si N 1 es el número de individuos en el momento 1, entonces, donde N 0 es el número de individuos en el momento 0, B es el número de individuos nacidos, D el número de los que murieron, I el número de los que inmigraron y E el número de los que emigraron entre el momento 0 y el momento 1.
Si medimos estas tasas a lo largo de muchos intervalos de tiempo, podemos determinar cómo cambia la densidad de población a lo largo del tiempo. La inmigración y la emigración están presentes, pero no suelen medirse.
Todos estos factores se miden para determinar el excedente cosechable, que es el número de individuos que se pueden cosechar de una población sin afectar la estabilidad de la población a largo plazo o el tamaño promedio de la población. La cosecha dentro del excedente cosechable se denomina mortalidad "compensatoria", donde las muertes de la cosecha se sustituyen por las muertes que se habrían producido de forma natural. La cosecha por encima de ese nivel se denomina mortalidad "aditiva", porque se suma al número de muertes que se habrían producido de forma natural. Estos términos no se juzgan necesariamente como "buenos" y "malos", respectivamente, en la gestión de la población. Por ejemplo, una agencia de pesca y caza podría intentar reducir el tamaño de una población de ciervos mediante la mortalidad aditiva. Se podría apuntar a los machos para aumentar la competencia entre ellos, o a las hembras para reducir la reproducción y, por lo tanto, el tamaño general de la población.
Para la gestión de muchas poblaciones de peces y otros animales salvajes, el objetivo suele ser lograr la mayor cosecha sostenible posible a largo plazo, también conocida como rendimiento máximo sostenible (o RMS). Dado un modelo dinámico de población, como cualquiera de los anteriores, es posible calcular el tamaño de la población que produce el mayor excedente cosechable en equilibrio. [13] Si bien el uso de modelos dinámicos de población junto con estadísticas y optimización para establecer límites de cosecha para peces y animales de caza es controvertido entre algunos científicos, [14] se ha demostrado que es más eficaz que el uso del juicio humano en experimentos informáticos en los que tanto los modelos incorrectos como los estudiantes de gestión de recursos naturales compitieron para maximizar el rendimiento en dos pesquerías hipotéticas. [15] [16] Para dar un ejemplo de un resultado no intuitivo, las pesquerías producen más peces cuando hay un refugio cercano de la depredación humana en forma de reserva natural , lo que resulta en capturas más altas que si toda el área estuviera abierta a la pesca. [17] [18]
En su nivel más elemental, la competencia interespecífica implica que dos especies utilicen un recurso similar . Rápidamente se vuelve más complicada, pero, despojándolo de todas sus complicaciones, este es el principio básico: dos consumidores que consumen el mismo recurso. [19] : 222
Un concepto importante en ecología de poblaciones es la teoría de selección r/K . Por ejemplo, si un animal tiene la opción de producir una o pocas crías, o de poner mucho o poco esfuerzo en la cría, todos estos son ejemplos de disyuntivas. Para que las especies prosperen, deben elegir lo que es mejor para ellas, lo que lleva a una distinción clara entre especies seleccionadas r y K. [20]
La primera variable es r (la tasa intrínseca de aumento natural en el tamaño de la población, independiente de la densidad) y la segunda variable es K (la capacidad de carga de una población, dependiente de la densidad). [21] Es importante entender la diferencia entre los factores independientes de la densidad al seleccionar la tasa intrínseca y dependiente de la densidad para la selección de la capacidad de carga. La capacidad de carga solo se encuentra durante una población dependiente de la densidad. Los factores dependientes de la densidad que influyen en la capacidad de carga son la depredación, la cosecha y la genética, por lo que al seleccionar la capacidad de carga es importante entender que hay que mirar las tasas de depredación o cosecha que influyen en la población (Stewart 2004). Una especie r -seleccionada (por ejemplo, muchos tipos de insectos, como los pulgones [22] ) es una que tiene altas tasas de fecundidad, bajos niveles de inversión parental en las crías y altas tasas de mortalidad antes de que los individuos alcancen la madurez. La evolución favorece la productividad en especies r-seleccionadas.
En cambio, una especie seleccionada por K (como los humanos) tiene bajas tasas de fecundidad, altos niveles de inversión parental en las crías y bajas tasas de mortalidad a medida que los individuos maduran. La evolución en las especies seleccionadas por K favorece la eficiencia en la conversión de más recursos en menos crías. [23] [24] Las especies seleccionadas por K generalmente experimentan una competencia más fuerte, donde las poblaciones generalmente viven cerca de la capacidad de carga. Estas especies tienen una fuerte inversión en la descendencia, lo que resulta en organismos de vida más larga y un período más largo de maduración. La descendencia de las especies seleccionadas por K generalmente tiene una mayor probabilidad de supervivencia, debido al intenso cuidado y crianza de los padres. [20]
La aptitud física de las crías se ve afectada principalmente por el tamaño y la calidad de esa cría específica [dependiendo de la especie]. Los factores que contribuyen a la aptitud física relativa del tamaño de la descendencia son los recursos que los padres proporcionan a sus crías o los rasgos morfológicos que provienen de los padres. El éxito general de las crías después del nacimiento o eclosión inicial es la supervivencia de las crías, la tasa de crecimiento y el éxito de parto de las crías. Se ha descubierto que no hay ningún efecto en el hecho de que las crías sean criadas por los padres naturales o padres adoptivos, las crías necesitan los recursos adecuados para sobrevivir (Kristi 2010).
Un estudio realizado sobre el tamaño de los huevos y la calidad de las crías en aves concluyó que, en resumen, el tamaño de los huevos contribuye a la aptitud general de las crías. Este estudio muestra la relación directa con la curva de supervivencia de tipo I, ya que si las crías reciben cuidados durante las primeras etapas de su vida por parte de un progenitor, morirán más adelante. Sin embargo, si las crías no reciben cuidados de sus padres debido a un aumento en la cantidad de huevos, la curva de supervivencia será similar a la de tipo III, ya que las crías morirán pronto y sobrevivirán más adelante.
En algunas poblaciones, los organismos de los niveles tróficos inferiores están controlados por los organismos de los niveles superiores, lo que se conoce como control de arriba hacia abajo.
Por ejemplo, la presencia de los carnívoros superiores mantiene a raya a las poblaciones de herbívoros. Si no hubiera carnívoros superiores en el ecosistema, las poblaciones de herbívoros aumentarían rápidamente, lo que llevaría a que se comieran todas las plantas. Este ecosistema acabaría por colapsar. [25]
Por otra parte, los controles de abajo hacia arriba son impulsados por los productores del ecosistema. Si las poblaciones de plantas cambian, entonces la población de todas las especies se vería afectada.
Por ejemplo, si las poblaciones de plantas disminuyeran significativamente, las poblaciones de herbívoros disminuirían, lo que a su vez provocaría una disminución de la población de carnívoros. Por lo tanto, si todas las plantas desaparecieran, el ecosistema colapsaría. Otro ejemplo sería si hubiera demasiadas plantas disponibles, entonces dos poblaciones de herbívoros podrían competir por el mismo alimento. La competencia conduciría a la eliminación final de una población. [25]
Un ecosistema no tiene por qué ser de arriba hacia abajo o de abajo hacia arriba. Hay ocasiones en las que un ecosistema puede ser de abajo hacia arriba a veces, como un ecosistema marino, pero luego tener períodos de control de arriba hacia abajo debido a la pesca. [26]
Las curvas de supervivencia son gráficos que muestran la distribución de los supervivientes en una población según la edad. Las curvas de supervivencia desempeñan un papel importante a la hora de comparar generaciones, poblaciones o incluso especies diferentes. [27]
Una curva de supervivencia de tipo I se caracteriza por el hecho de que la muerte se produce en los últimos años de la vida de un organismo (en su mayoría mamíferos). En otras palabras, la mayoría de los organismos alcanzan la máxima expectativa de vida y la esperanza de vida y la edad de muerte van de la mano (Demetrius 1978). Por lo general, las curvas de supervivencia de tipo I caracterizan a las especies seleccionadas por K.
La supervivencia de tipo II muestra que la muerte a cualquier edad es igualmente probable. Esto significa que las probabilidades de muerte no dependen de la edad del organismo ni se ven afectadas por ella.
Las curvas de tipo III indican que son pocos los que sobreviven a los años más jóvenes, pero después de cierta edad, los individuos tienen muchas más probabilidades de sobrevivir. La supervivencia de tipo III caracteriza típicamente a las especies seleccionadas por r. [28]
Las poblaciones también se estudian y conceptualizan a través del concepto de “ metapoblación ”. El concepto de metapoblación fue introducido en 1969: [29]
"como una población de poblaciones que se extinguen localmente y vuelven a colonizar". [30] : 105
La ecología de metapoblaciones es un modelo simplificado del paisaje en parches de diferentes niveles de calidad. [31] Los parches están ocupados o no. Los migrantes que se mueven entre los parches se estructuran en metapoblaciones, ya sea como fuentes o sumideros. Los parches fuente son sitios productivos que generan un suministro estacional de migrantes a otras ubicaciones de parches. Los parches sumideros son sitios improductivos que solo reciben migrantes. En la terminología de metapoblaciones, hay emigrantes (individuos que abandonan un parche) e inmigrantes (individuos que se mudan a un parche). Los modelos de metapoblaciones examinan la dinámica de los parches a lo largo del tiempo para responder preguntas sobre la ecología espacial y demográfica. Un concepto importante en la ecología de metapoblaciones es el efecto de rescate , donde pequeños parches de menor calidad (es decir, sumideros) se mantienen mediante un influjo estacional de nuevos inmigrantes. La estructura de la metapoblación evoluciona de un año a otro, donde algunos parches son sumideros, como los años secos, y se convierten en fuentes cuando las condiciones son más favorables. Los ecólogos utilizan una mezcla de modelos informáticos y estudios de campo para explicar la estructura de la metapoblación. [32]
La ecología de metapoblaciones permite a los ecólogos tener en cuenta una amplia gama de factores al examinar una metapoblación, como la genética, el efecto de cuello de botella y muchos más. Los datos de metapoblaciones son extremadamente útiles para comprender la dinámica de las poblaciones, ya que la mayoría de las especies no son numerosas y requieren recursos específicos de sus hábitats. Además, la ecología de metapoblaciones permite una comprensión más profunda de los efectos de la pérdida de hábitat y puede ayudar a predecir el futuro de un hábitat. Para explicarlo mejor, la ecología de metapoblaciones supone que, antes de que un hábitat se vuelva inhabitable, las especies que lo habitan emigrarán o morirán. Esta información es útil para los ecólogos a la hora de determinar qué se puede hacer, si es que se puede hacer algo, para ayudar a un hábitat en declive. En general, la información que proporciona la ecología de metapoblaciones es útil para los ecólogos de muchas maneras (Hanski 1998).
La primera publicación en revista de la Sociedad de Ecología de Poblaciones, titulada Population Ecology (originalmente llamada Researches on Population Ecology ) se publicó en 1952. [33]
También se pueden encontrar artículos científicos sobre ecología de poblaciones en el Journal of Animal Ecology , Oikos y otras revistas.
