Drepanosaurs (members of the clade Drepanosauromorpha) are a group of extinct reptiles that lived between the Carnian and Rhaetian stages of the late Triassic Period, approximately between 230 and 210 million years ago.[1] The various species of drepanosaurid were characterized by specialized grasping limbs and often prehensile tails, adaptions for arboreal (tree-dwelling) and fossorial (digging) lifestyles, with some having also been suggested to be aquatic.[2] Fossils of drepanosaurs have been found in Arizona, New Mexico, New Jersey, Utah, England, and northern Italy. The name is taken from the family's namesake genus Drepanosaurus, which means "sickle lizard," a reference to their strongly curved claws.
Drepanosaurs are notable for their distinctive, triangular skulls, which resemble the skulls of birds. Some drepanosaurs, such as Avicranium, had pointed, toothless, bird-like beaks. This similarity to birds may have led to the misattribution of what may be a drepanosaur skull to the would-be "first bird," Protoavis.[3]
Los drepanosaurios presentaban un conjunto de características esqueléticas extrañas, casi camaleónicas . Por encima de los hombros de la mayoría de las especies había una "joroba" especializada formada a partir de la fusión de las vértebras, posiblemente utilizada para uniones musculares avanzadas al cuello y que permitía un movimiento rápido de la cabeza hacia adelante (quizás para atrapar insectos). Muchos tenían manos derivadas con dos dedos en lugar de los tres restantes, una adaptación para agarrar ramas. Algunos individuos de Megalancosaurus (posiblemente exclusivos de machos o hembras) tenían un dedo oponible similar al de un primate en cada pie, tal vez utilizado por un sexo para mayor agarre durante el apareamiento. La mayoría de las especies tenían colas anchas y prensiles, a veces rematadas en una gran "garra", para ayudar a trepar. Estas colas, altas y planas como las de los tritones y los cocodrilos , han llevado a algunas investigaciones a concluir que eran más acuáticas que arbóreas. En 2004, Senter descartó esta idea, mientras que Colbert y Olsen, en su descripción de Hypuronector , afirman que mientras otros drepanosaurios eran probablemente arbóreos, Hypuronector estaba excepcionalmente adaptado a la vida acuática. [4] La cola de este género era extremadamente profunda y no prensil: mucho más parecida a una aleta que la de los miembros del grupo más exclusivo Drepanosauridae . [5] La locomoción aérea se ha atribuido a al menos dos géneros de drepanosaurios: Megalancosaurus e Hypuronector . La primera fue sugerida originalmente por Rubén et al. 1998 basándose en caracteres parecidos a los de los pájaros y proporciones de las extremidades. [6] Si bien la sugerencia no se ha descartado por completo, desde entonces se ha descartado en gran medida, debido a la anatomía torpe y camaleónica del Megalancosaurus . [3] Hipuronector , sin embargo, es mucho más probable que sea un planeador o un volador debido a las extremidades anteriores alargadas. [7] Se han reconocido adaptaciones fosoriales o relacionadas con la excavación en tres géneros de drepanosaurios: Skybalonyx , Ancistronychus y Drepanosaurus . En particular, Drepanosaurus puede haberse adaptado a la excavación con gancho y tracción, similar a los osos hormigueros de hoy en día . Skybalonyx poseía garras de forma similar a las de los topos y equidnas de hoy en día , los cuales son excavadores de rotación humeral. [2]
La posición filogenética de los drepanosaurios es muy controvertida. Varios estudios han propuesto que los drepanosaurios son arcosauromorfos protorosaurios , [8] lepidosauromorfos relacionados con los kuehneosáuridos , [9] diápsidos no saurios relacionados con los weigeltisáuridos , [4] o (más recientemente) neodiápsidos basales . [10]
Cuando Drepanosaurus y Dolabrosaurus fueron descubiertos por primera vez (en 1980 y 1992, respectivamente), fueron considerados lepidosaurios primitivos , ancestros de los lagartos modernos. Inicialmente se creyó que Megalancosaurus era un tecodont (es decir, un arcosauriforme ) tras su descubrimiento en 1980, pero estudios posteriores lo ubicaron como un prolacertiforme , y tal vez incluso un ancestro de las aves, aunque esta última hipótesis no ha sido respaldada por estudios posteriores. [10]
Un estudio de 2004 realizado por Senter colocó a los drepanosaurios con los celurosaurávidos ( weigeltisáuridos ) y Longisquama en un clado llamado Avicephala . El análisis de Senter colocó a Avicephala dentro de Diapsida pero fuera de Neodiapsida , definido por Senter como el clado que contiene "todos los taxones filogenéticamente agrupados por Younginiformes y diápsidos vivos". [4] [11]
Dentro de Avicephala, Senter nombró al grupo Simiosauria ("lagartos mono") por las formas extremadamente derivadas que habitan en los árboles. Simiosauria se definió como "todos los taxones más estrechamente relacionados con Drepanosauridae que con Coelurosauravus o Sauria ". Sin embargo, Renesto y sus colegas (ver más abajo) encontraron que los drepanosáuridos se encuentran dentro de Sauria, lo que haría obsoleto el clado Simiosauria. Senter descubrió que Hypuronector , originalmente descrito como un drepanosáurido, en realidad se encuentra justo fuera de ese clado, junto con el drepanosaurio primitivo Vallesaurus . También recuperó una estrecha relación entre los drepanosáuridos Dolabrosaurus y Megalancosaurus . [4]
Senter propuso el siguiente cladograma en su análisis de 2004: [4]
En un análisis de 2003 realizado por John Merck también se recuperó un clado que contenía drepanosáuridos, Longisquama y Coelurosauravus (así como Wapitisaurus ); sin embargo, en el análisis de Merck este clado estaba anidado dentro de Neodiapsida como taxón hermano de Sauria . [12]
En un estudio de 2006, Renesto y Binelli descubrieron que cuando se añadió el pterosaurio Eudimorphodon a la matriz original de Senter, se descubrió que era un miembro de Avicephala. [13] Los autores también realizaron un segundo análisis, esta vez basado en un conjunto de caracteres y una matriz actualizados puntuando caracteres adicionales previamente reportados como desconocidos y agregando algunos caracteres relevantes. Este análisis recuperó a los drepanosáuridos como el taxón hermano de Eudimorphodon ; el clado que contiene pterosaurios y drepanosáuridos fue recuperado como taxón hermano de Archosauriformes . No se encontró que Longisquama y Coelurosauravus estuvieran estrechamente relacionados con los drepanosáuridos, sino que se recuperaron como diápsidos no neodiápsidos como en el análisis de Senter. Sin embargo, es factible que esta disposición sea el resultado de un conocimiento deficiente de Longisquama más que un reflejo de su verdadera posición filogenética. Los autores notaron que existen similitudes en la estructura de las regiones de las extremidades anteriores y los hombros de Longisquama y de todos o algunos drepanosáuridos (por ejemplo, el húmero tanto de Longisquama como de Vallesaurus es tan largo como el cuarto dedo de la mano ). Destacaron que no podían descartar la posibilidad de que al menos algunas de las similitudes sean convergentes debido a comportamientos similares, y que no examinaron Longisquama de primera mano. Por lo tanto, futuros estudios sobre los drepanosáuridos deberían tener en cuenta la hipótesis de que Longisquama podría ser un drepanosáurido. [13]
También se descubrió que los drepanosauridos eran neodiápsidos no saurios en un análisis de 2004 realizado por Johannes Müller; sin embargo, en este análisis no se encontró que Drepanosauridae estuviera estrechamente relacionado con Coelurosauravus , sino que se recuperó como el taxón hermano de Kuehneosauridae . [14] En un estudio de 2009, Susan E. Evans realizó un análisis filogenético utilizando una versión modificada de la matriz de Müller. Evans también recuperó Drepanosauridae como el taxón hermano del clado que contiene al kuehneosáurido basal Pamelina y el resto de Kuehneosauridae; sin embargo, a diferencia del análisis de Müller, los drepanosáuridos y los kuehneosáuridos se recuperaron como lepidosauromorfos no lepidosaurios . Evans notó que las dos familias comparten pocas sinapomorfias , y Müller citó solo dos. Uno de ellos es el aumento de la angulación de las cigapófisis en las vértebras dorsales posteriores ; Evans señaló que este carácter también está presente en los esqueletos de lagartos que pertenecen al género moderno Draco "y es probable que sea funcional (y por lo tanto potencialmente convergente)". La otra sinapomorfía, la fenestra tiroidea encerrada en la pelvis , "puede ser variable en los kuehneosaurs británicos y sigue siendo desconocida en Pamelina ", según Evans. El autor también señaló que existen muchas diferencias entre los cráneos de los drepanosáuridos y los kuehneosáuridos, y que los únicos caracteres del cráneo compartidos por los miembros de ambas familias son los caracteres neodiápsidos primitivos y, por lo tanto, no pueden usarse para respaldar una relación estrecha entre los dos clados. [9]
En 1998, Dilkes argumentó que los drepanosaurios eran parientes cercanos de los tanystrofeidos , y su análisis filogenético ha sido utilizado por muchos otros autores. [8] Gottmann-Quesada y Sander (2009) incluyeron un miembro de Drepanosauridae, Megalancosaurus , en su análisis de las relaciones de los arcosauromorfos; Se descubrió que era uno de los miembros más básicos conocidos de Archosauromorpha y el taxón hermano de Protorosaurus . [15]
En un estudio posterior, Renesto et al. [1] demostró que el cladograma de Senter de 2004 se basó en caracteres y datos mal definidos. Por lo tanto, la filogenia resultante fue muy inusual en comparación con cualquier otro estudio previo sobre drepanosaurios o taxones relacionados. El nuevo cladograma propuesto en este último estudio abandonó tanto Avicephala (por ser polifilético ) como Simiosauria . La definición de Senter de Simiosauria incluía a Sauria como un especificador externo, lo que provocó que el clado se volviera obsoleto en el estudio de Renesto et al. (donde los drepanosaurios anidaban dentro de Sauria). En cambio, Renesto y sus colegas definieron un nuevo clado, Drepanosauromorpha, como el clado menos inclusivo que contiene Hypuronector limnaios y Megalancosaurus preonensis . Se creó un taxón más inclusivo, Elyurosauria ("lagarto con cola enroscada"), para incluir a todos los drepanosaurios con colas enroscadas. Vallesaurus es, por tanto, más derivado que Hypuronector (como lo demuestra su morfología). Drepanosaurus y Megalancosaurus también fueron incluidos en un nuevo taxón llamado Megalancosaurinae.
El cladograma alternativo presentado en Renesto et al. (2010). [1]
Renesto et al. (2010) utilizaron versiones modificadas de las matrices de análisis anteriores de Laurin (1991) [16] y Dilkes (1998) [8] para determinar la posición filogenética de Drepanosauromorpha dentro de Diapsida. Los análisis que utilizaron la matriz de Laurin recuperaron drepanosaurios ya sea como el grupo hermano del clado que contiene Prolacerta , Trilophosaurus e Hyperodapedon ( Archosauromorpha ), o en politomía no resuelta con Archosauromorpha y Lepidosauromorpha . Los análisis que utilizaron la matriz de Dilkes recuperaron drepanosaurios como arcosauromorfos " protorosaurios " y el taxón hermano del clado que contiene Tanystropheus , Langobardisaurus y Macrocnemus , o en politomía no resuelta con Lepidosauromorpha, Choristodera y varios clados de arcosauromorfos. Renesto et al. (2010) concluyeron que las sinapomorfias avicéfalas propuestas por Senter (2004) son simplemente convergencias evolutivas causadas por el estilo de vida común compartido por drepanosáuridos, celurosaurávidos y Longisquama . Los autores no descartaron la posibilidad de que los drepanosaurios y Longisquama pudieran ser realmente parientes cercanos. [1]
En 2017, Pritchard y Nesbitt emplearon un análisis filogenético en su descripción de Avicranium , un nuevo género de drepanosaurio. Este estudio encontró que Drepanosauromorpha fue uno de los primeros grupos divergentes de diápsidos en el análisis, incluso más basal que los weigeltisáuridos (como Coelurosauravus ), los tangasáuridos (como Hovasaurus ) y los younginidos (como Youngina ). Sin embargo, no se encontró que fueran tan basales como Petrolacosaurus , uno de los diápsidos más antiguos y primitivos conocidos. Aunque los drepanosaurios sólo se conocen desde finales del Triásico , este nuevo hallazgo sugiere que los primeros miembros del linaje drepanosauromorfos pueden haber evolucionado mucho antes, en el Pérmico (hace unos 260 millones de años). [10]