Las mirmecófitas ( / m ər ˈ m ɛ k ə f aɪ t / ; literalmente "hormiga-planta") son plantas que viven en una asociación mutualista con una colonia de hormigas . Hay más de 100 géneros diferentes de mirmecófitos. [1] Estas plantas poseen adaptaciones estructurales que proporcionan a las hormigas alimento y/o refugio. Estas estructuras especializadas incluyen domatia, cuerpos alimentarios y nectarios extraflorales. [1] A cambio de alimento y refugio, las hormigas ayudan al mirmecófito en la polinización , dispersión de semillas , recolección de nutrientes esenciales y/o defensa. [1] Específicamente, la domatia adaptada a las hormigas puede denominarse mirmecodomatia. [2]
Los mirmecófitos comparten una relación mutualista con las hormigas, beneficiando tanto a las plantas como a las hormigas. Esta asociación puede ser facultativa u obligada. [3]
En los mutualismos obligados, ambos organismos involucrados son interdependientes; no pueden sobrevivir por sí solos. Un ejemplo de este tipo de mutualismo lo podemos encontrar en el género de plantas Macaranga . Todas las especies de este género proporcionan alimento a las hormigas en diversas formas, pero sólo las especies obligadas producen domatia. [1] Algunas de las especies más comunes de Macaranga mirmecofítica interactúan con hormigas del género Crematogaster . Se ha descubierto que C. borneensis depende completamente de su planta asociada y no puede sobrevivir sin los espacios de anidación y los cuerpos de alimento que se le proporcionan. En pruebas de laboratorio, las hormigas obreras no sobrevivieron fuera de las plantas y en su hábitat natural nunca se encontraron en ningún otro lugar. [4]
El mutualismo facultativo es un tipo de relación en la que la supervivencia de ambas partes (plantas y hormigas, en este caso) no depende de la interacción. Ambos organismos pueden sobrevivir sin la otra especie. Los mutualismos facultativos ocurren con mayor frecuencia en plantas que tienen nectarios extraflorales pero ninguna otra estructura especializada para las hormigas. [3] Estos nectarios no exclusivos permiten que una variedad de especies animales interactúen con la planta. [3] También pueden desarrollarse relaciones facultativas entre especies de plantas y hormigas no nativas, donde no ha ocurrido coevolución . Por ejemplo, las leguminosas del Viejo Mundo que se introdujeron en América del Norte pueden estar protegidas por hormigas que se originaron en una región diferente. [3]
Los domatia son estructuras vegetales internas que parecen estar específicamente adaptadas para ser habitadas por hormigas . [5] Estas cavidades se encuentran principalmente en los tallos , hojas y espinas de las plantas. Muchos géneros diferentes de plantas ofrecen domatia. Las plantas del género Acacia tienen algunas de las formas de domatia más reconocidas y ofrecen algunos de los mejores ejemplos de mutualismo obligado entre hormigas y plantas. [5] Las diferentes especies de Acacia proporcionan una variedad de recursos necesarios para sus contrapartes codependientes. Uno de estos recursos es la necesidad de refugio. Las acacias tienen espinas agrandadas en sus tallos que las hormigas excavan para usarlas como estructuras de vivienda. [5] Dado que el árbol contiene su nido, estas hormigas agresivas reaccionan fuertemente a cualquier perturbación del árbol, proporcionando al mirmecófito una defensa contra los herbívoros que pastan y las enredaderas invasoras . [5]
Domatia también se puede encontrar dentro de los tubérculos de ciertas plantas. [6] Los tubérculos se forman cuando los hipocótilos de una plántula se hinchan para formar una estructura hueca con cámaras que puede ser habitada por hormigas. [6] La familia de plantas Rubiaceae contiene el mirmecófito tuberoso más comúnmente conocido, Myrmecodia . [6]
Algunas plantas producen cuerpos alimenticios para que los utilicen otros organismos. Estas pequeñas estructuras epidérmicas contienen una variedad de nutrientes que los recolectores eliminan y consumen. [7] Los cuerpos alimentarios se identifican por el nutriente principal que contienen y por el género de planta que los produce. [7] Los cuerpos de Beltian se encuentran en las puntas de los folíolos de las plantas de Acacia y tienen un contenido de proteínas relativamente alto . [8] Los cuerpos becarianos se encuentran en las hojas jóvenes del género Macaranga y son especialmente ricos en lípidos . Los lípidos también son el principal nutriente que se encuentra en los cuerpos perlados , que se encuentran en las hojas y tallos de las plantas Ochroma . La mayoría de las hormigas habitantes de las plantas de Cecropia cosechan el último tipo de cuerpo alimenticio, como principal fuente de alimento. Sorprendentemente estos cuerpos müllerianos , que se encuentran en el tallo de la hoja, son principalmente glucógeno . El glucógeno es el principal carbohidrato de almacenamiento que se encuentra en los animales y es extremadamente raro en las plantas. [7]
Los nectarios extraflorales son glándulas productoras de azúcar que se encuentran fuera de las estructuras florales de las plantas. Ocurren en muchas especies de plantas diferentes en todo el mundo y se asocian más comúnmente con estructuras vegetativas que normalmente no tienen nectarios, como hojas , tallos y ramitas . [3] Estas estructuras secretoras a menudo no son exclusivas en el sentido de que una variedad de animales pueden tomar el néctar ; sin embargo, en algunas plantas mirmecófitas obligadas como Acacia collinsii , el néctar extrafloral se modifica para que sea atractivo sólo para las hormigas asociadas en la simbiosis. [3] [9] [10] El néctar así obtenido alimenta a las hormigas, que a su vez protegen a estos mirmecófitos de la actividad herbívora. Una especie de árbol de hoja caduca que presenta nectarios extraflorales, Catalpa speciosa , muestra una menor pérdida de tejido foliar en las ramas protegidas por las hormigas y un aumento en el número de semillas producidas. [3]
A diferencia de sus parientes las abejas , las hormigas rara vez polinizan las plantas. Se han hecho varias sugerencias sobre por qué las hormigas son malos polinizadores, aunque ninguna se ha verificado: a) las hormigas no vuelan, lo que limita su transporte de polen lo suficientemente lejos como para efectuar la polinización cruzada , b) las hormigas no buscan alimento sistemáticamente como lo hacen las abejas, yc) las hormigas no tienen pelos y se limpian con demasiada frecuencia para permitir que el polen llegue a otras plantas. [11] En la mayoría de los casos de polinización por hormigas, las hormigas son uno de los múltiples polinizadores, lo que significa que las plantas no dependen completamente de las hormigas para la polinización. Sin embargo, la orquídea Leporella fimbriata sólo puede ser polinizada por su compañera hormiga alada ( Myrmecia urens ). [12]
Mirmecocoria , "dispersión de hormigas", es la recolección y dispersión de semillas por parte de las hormigas. Las hormigas dispersan más del 30% de las plantas herbáceas que florecen en primavera en el este de América del Norte . [7] Tanto la planta como la hormiga se benefician en este escenario. Las hormigas cuentan con un elaiosoma , un cuerpo alimenticio desprendible que se encuentra en la superficie de la semilla. Los elaiosomas tienen composiciones diversas, generalmente ricas en lípidos y ácidos grasos , pero también contienen aminoácidos , azúcares y proteínas . [7] Las hormigas eliminan el elaiosoma una vez que la semilla ha sido transportada a la colonia . Como resultado, las semillas se colocan de forma segura en un sustrato rico en nutrientes protegido de los depredadores , lo que beneficia a la planta con condiciones óptimas de establecimiento para sus semillas. [7]
Mirmecotrofia , que significa "alimentado por hormigas", es la capacidad de las plantas para absorber nutrientes de los montones de escombros que dejan los hormigueros o, en el caso de Nepenthes bicalcarata , de la hormiga gesta. [13] El árbol tropical Cecropia peltata obtiene el 98% de su nitrógeno de los desechos depositados por sus homólogas hormigas. [14]
Un estudio reciente de Chanam et al. [15] demostraron que las plantas con domatia pueden verse favorecidas incluso antes del establecimiento de una simbiosis especializada basada en protección, ya que los beneficios nutricionales pueden ser proporcionados por un conjunto variopinto de residentes de domatia que podrían incluir múltiples especies de hormigas (incluyendo hormigas protectoras y no protectoras). e incluso especies dañinas para las plantas como Crematogaster dohrni ), así como otros invertebrados, incluidas las lombrices de tierra arbóreas . Sólo algunos individuos de la mirmecófita Humboldtia brunonis (que se encuentra en los Ghats occidentales de la India ) llevan domatia en algunas de sus ramas, mientras que todos los individuos producen néctar extrafloral. Cada domatium está formado por entrenudos huecos e hinchados modificados. Estos domatium tienen una rendija de apertura automática que permite el acceso al interior del domatium y son propensos a que los residentes se entrometan (incluidas muchas especies de hormigas no protectoras y la lombriz de tierra arbórea Perionyx pullus ), además de las hormigas protectoras.
Estudios anteriores establecieron que las plantas de H. brunonis que contienen domatia tienen un mayor cuajado de frutos y, por lo tanto, un mayor éxito reproductivo, que las plantas de H. brunonis sin domatia. Los tejidos vegetales cercanos a la domatia recibieron el 17% y el 9% de su nitrógeno de las hormigas (protectoras y no protectoras) y la lombriz de tierra, respectivamente. Los nutrientes absorbidos también viajaron a ramas distantes; por lo tanto, el cuajado de frutos no fue diferente entre ramas con y sin domatia. Este estudio demostró que los intrusos no protectores en los domatia aún contribuyen al mayor bienestar de la planta al contribuir a su nutrición.
Dado que las plantas proporcionan recursos esenciales para las hormigas, la necesidad de proteger la planta y esos recursos es extremadamente importante. Muchos mirmecófitos se defienden tanto de los herbívoros como de otras plantas competidoras mediante sus hormigas simbiontes. [7] Acacia cornigera , por ejemplo, está cuidadosamente protegida por su compañera hormiga obligada, Pseudomyrmex ferruginea . Una sola colonia de P. ferruginea puede contener más de 30.000 hormigas y puede cuidar varios árboles de Acacia . [7] Las hormigas soldado son extremadamente agresivas y patrullan los árboles las veinticuatro horas del día. Cualquier perturbación en el árbol alerta a las hormigas, que luego reclutan más trabajadores desde el interior de los cuernos. Estas hormigas defienden la Acacia mordiendo, picando violentamente y podando a los intrusos. Las hormigas mantienen la planta libre de otros insectos y herbívoros vertebrados, de hongos invasores y también de otras plantas. [7]