La disparidad fenotípica , también conocida como diversidad morfológica , variedad morfológica , disparidad morfológica , morfodisparidad o simplemente disparidad , se refiere a la variación de características observables dentro de grupos biológicos. Fue propuesta originalmente en paleontología , y también se ha introducido en el estudio de los organismos actuales. Algunos biólogos ven la disparidad fenotípica como un aspecto importante de la biodiversidad, mientras que otros creen que son dos conceptos diferentes.
El interés de los biólogos por la disparidad fenotípica es anterior al concepto formal. Douglas Erwin sostuvo que había sido central para la biología de los organismos desde Georges Cuvier , quien la utilizó como criterio para la clasificación de los animales . Sin embargo, antes del desarrollo de métodos cuantitativos para medir la disparidad, la disparidad reconocida dentro de la taxonomía de Linneo enfrentó críticas por ser antinatural. [2]
Este concepto fue propuesto por primera vez en la década de 1980, utilizado para explorar los patrones evolutivos de variación en anatomía, función y ecología. [3] Surgió de los esfuerzos de los paleobiólogos por definir los orígenes evolutivos de los planes corporales de los animales y de los biólogos comparativos del desarrollo por ofrecer explicaciones causales para el surgimiento de estos planes corporales. [3] En 1989, Stephen Jay Gould publicó Wonderful Life , en el que utilizó los fósiles de Burgess Shale del Cámbrico Medio para afirmar que los artrópodos antiguos de este sitio tienen una disparidad fenotípica mayor que todos los artrópodos vivos. [2] Este concepto se ha introducido en el estudio de los organismos existentes. [4] [5]
Inicialmente, la disparidad fenotípica fue considerada un subconcepto de la biodiversidad, denominado “diversidad morfológica”, [6] posteriormente adquirió su propio nombre “disparidad”, también conocida como “disparidad fenotípica”, “disparidad morfológica”, “variedad morfológica” o “morfodisparidad”. [4]
En sentido estricto, el concepto de biodiversidad, ampliamente aceptado en la actualidad, solo significa la diversidad taxonómica o la riqueza de especies. Sin embargo, algunos grupos tienen un gran número de especies, mientras que todas ellas son muy similares en morfología; otros grupos tienen muy pocas especies, mientras que son altamente heterogéneos. Por ejemplo, hay casi el doble de especies de aves que de mamíferos , lo que indica una mayor riqueza de especies, pero las aves son más consistentes en morfología, biología reproductiva y biología del desarrollo . El rango de sus planes corporales es relativamente estrecho, con casos atípicos como las ratites (por ejemplo, los avestruces) y los pingüinos , mientras que los mamíferos incluyen formas tan diversas como los simios , los armadillos , los murciélagos , las jirafas , los marsupiales , los topos , el ornitorrinco y las ballenas . [1] Por lo tanto, confiar solo en la riqueza de especies para representar la biodiversidad es menos exhaustivo. [1]
La disparidad se define como la diferenciación fenotípica dentro de los grupos. [5] [7] "Grupos" generalmente se refiere a los grupos taxonómicos, incluyendo especies o taxones superiores. [7] Algunos biólogos creen que el concepto de disparidad también debería aplicarse a otros grupos, incluyendo sexos, edades, biomorfos y las castas de insectos sociales . [8]
La disparidad ha cambiado a diferentes ritmos e independientemente de la riqueza de especies en la historia evolutiva . Hay dos patrones principales en cómo se desarrolla la disparidad con el tiempo. Algunos grupos han desarrollado una alta disparidad al principio de su evolución (llamada "disparidad temprana"), mientras que otros tardan más en alcanzar su disparidad máxima (llamada "disparidad tardía"). El auge de la disparidad temprana puede suceder porque las especies exploran rápidamente nuevos hábitats o aprovechan nuevos nichos ecológicos . Por otro lado, los grupos de disparidad tardía pueden haber desarrollado nuevas formas morfológicas lentamente, lo que resulta en un retraso en alcanzar su disparidad máxima. [6]
Inicialmente, no había consenso sobre cómo medir la disparidad. [9] En la década de 1980, las métricas taxonómicas fueron un enfoque temprano para medir la disparidad entre grupos. Implicaba contar cuántas familias o géneros diferentes había para medir la diversidad y la disparidad de un taxón. Se basaba en el supuesto de que los taxones de mayor rango podían representar innovaciones morfológicas específicas. Aunque este enfoque fue criticado por depender de taxones artificiales y no monofiléticos , proporcionó información valiosa sobre la evolución de la disparidad. Algunas conclusiones han sido confirmadas por métricas cuantitativas posteriores. [2]
En la actualidad, la disparidad suele cuantificarse utilizando el morfoespacio, que es un espacio multidimensional que abarca la variación morfológica dentro de un taxón. [10] Debido al uso de diferentes herramientas matemáticas, los morfoespacios pueden tener diferentes estructuras geométricas y significados matemáticos. [11]
El paso inicial implica seleccionar múltiples descriptores fenotípicos (características descritas de manera apropiada) que varían entre diferentes taxones. [7] Todas las características fenotípicas se pueden utilizar para evaluar la disparidad de un grupo, pero las características morfológicas se utilizan principalmente, porque son más accesibles que otras. [1] En segundo lugar, utilice los descriptores seleccionados para construir un morfoespacio. Luego, utilice indicadores estadísticos de dispersión estándar , como el rango total o la varianza total , para describir la dispersión y distribución de los grupos en el morfoespacio. El morfoespacio es un espacio multidimensional, que es casi imposible de visualizar, por lo que la dimensionalidad del morfoespacio debe reducirse utilizando análisis de componentes principales , análisis de coordenadas principales , escalamiento multidimensional no métrico u otros métodos matemáticos. Por lo tanto, podría proyectarse sobre un espacio bidimensional para visualizarlo. [7]