El desarrollo del sistema reproductivo es la parte del crecimiento embrionario que da como resultado los órganos sexuales y contribuye a la diferenciación sexual . Debido a su gran superposición con el desarrollo del sistema urinario , los dos sistemas generalmente se describen juntos como sistema genitourinario .
Los órganos reproductivos se desarrollan a partir del mesodermo intermedio y están precedidos por estructuras más primitivas que son reemplazadas antes del nacimiento. Estas estructuras embrionarias son los conductos mesonéfricos (también conocidos como conductos de Wolff ) y los conductos paramesonéfricos , (también conocidos como conductos de Müller ). El conducto mesonéfrico da lugar a las vesículas seminales masculinas , los epidídimos y los conductos deferentes . El conducto paramesonéfrico da origen a las trompas de Falopio femeninas , el útero , el cuello uterino y la parte superior de la vagina . [1]
El conducto mesonéfrico se origina a partir de una parte del conducto pronéfrico .
En la parte exterior del mesodermo intermedio , inmediatamente debajo del ectodermo , en la región desde el quinto segmento cervical hasta el tercer segmento torácico , una serie de evaginaciones cortas de cada segmento crece dorsalmente y se extiende caudalmente , fusionándose sucesivamente de delante hacia atrás para formar el conducto pronéfrico . Este continúa creciendo caudalmente hasta que se abre hacia la parte ventral de la cloaca ; más allá del pronefros se denomina conducto mesonéfrico. Así, el conducto mesonéfrico permanece tras la atrofia del conducto pronefros.
En el macho, el conducto persiste y forma el tubo del epidídimo , el conducto deferente y el conducto eyaculador , mientras que la vesícula seminal surge durante el tercer mes como un divertículo lateral desde su extremo posterior. Gran parte de la cabecera del mesonefros se atrofia y desaparece; del resto, los túbulos anteriores forman los conductos eferentes del testículo ; mientras que los túbulos posteriores están representados por los conductos aberrantes , y por el paradídimo , que a veces se encuentra delante del cordón espermático por encima de la cabeza del epidídimo.
En la mujer, los cuerpos y conductos mesonéfricos se atrofian. Los restos no funcionales de los túbulos mesonéfricos están representados por el epoóforo y el paroóforo , dos pequeños conjuntos de túbulos ciegos rudimentarios que se sitúan en el mesosálpinx .
La parte inferior del conducto mesonéfrico desaparece, mientras que la superior persiste como conducto longitudinal del epoöforon , llamado conducto de Gartner .
También hay desarrollos de otros tejidos del conducto mesonéfrico que persisten, por ejemplo, el desarrollo del ligamento suspensorio del ovario .
Poco después de la formación de los conductos mesonéfricos, se desarrolla un segundo par de conductos; estos son los conductos paramesonéfricos . Cada uno surge en la cara lateral del conducto mesonéfrico correspondiente como una invaginación tubular de las células que recubren la cavidad abdominal. El orificio de la invaginación permanece abierto y sufre agrandamiento y modificación para formar la abertura tubárica distal (ostium abdominal) de la trompa de Falopio . Los conductos pasan hacia atrás, laterales a los conductos mesonéfricos, pero hacia el extremo posterior del embrión cruzan hacia el lado medial de estos conductos, y así vienen a mentir uno al lado del otro entre y detrás de estos últimos; los cuatro conductos forman lo que se denomina cordón genital común [ cita necesaria ] , para distinguirlo de los cordones genitales del epitelio germinal [ cita necesaria ] que se ven más adelante en este artículo. Los conductos mesonéfricos terminan en una elevación epitelial, el tubérculo sinusal , en la parte ventral de la cloaca entre los orificios de los conductos mesonéfricos. En una etapa posterior, el tubérculo sinusal se abre por la mitad y conecta los conductos paramesonéfricos con la cloaca.
En el hombre, los conductos paramesonéfricos se atrofian (pero los rastros de sus extremos anteriores están representados por el apéndice testicular del varón), mientras que sus porciones terminales fusionadas forman el utrículo prostático en el piso de la uretra prostática . Esto se debe a la producción de hormona antimülleriana por parte de las células de Sertoli de los testículos .
En la mujer, los conductos paramesonéfricos persisten y experimentan un mayor desarrollo. Las porciones que se encuentran en el cordón genital [ cita requerida ] se fusionan para formar el útero y la vagina . Esta fusión de los conductos paramesonéfricos comienza en el tercer mes y el tabique formado por sus paredes mediales fusionadas desaparece de abajo hacia arriba.
Las partes fuera de este cordón permanecen separadas, y cada una forma la trompa de Falopio correspondiente . El ostium de la trompa de Falopio queda del extremo anterior de la invaginación tubular original de la cavidad abdominal.
Alrededor del quinto mes, una constricción en forma de anillo marca la posición del cuello uterino y, después del sexto mes, las paredes del útero comienzan a espesarse. Durante un tiempo, la vagina está representada por un bastón sólido de células epiteliales. Un crecimiento en forma de anillo de este epitelio se produce en el extremo inferior del útero y marca el futuro fondo de saco vaginal . Aproximadamente hacia el quinto o sexto mes, la luz de la vagina se produce por la descomposición de las células centrales del epitelio. El himen representa los restos del tubérculo del seno. [2]
Las gónadas son las precursoras de los testículos en los hombres y de los ovarios en las mujeres. Inicialmente se desarrollan a partir de la capa mesotelial del peritoneo.
El ovario se diferencia en una parte central, la médula del ovario, cubierta por una capa superficial, el epitelio germinal . Los óvulos inmaduros se originan a partir de células del endodermo dorsal del saco vitelino . Una vez que han alcanzado la cresta gonadal se les llama oogonias . El desarrollo continúa y las ovogonias quedan completamente rodeadas por una capa de células de tejido conectivo (células pregranulosas). De esta forma se forman los rudimentos de los folículos ováricos. El origen embriológico de las células de la granulosa , por otra parte, sigue siendo controvertido. Al igual que en el macho, en la hembra hay un gubernáculo que tira de ella hacia abajo, aunque no tanto como en los machos. El gubernáculo se convierte más tarde en el ligamento ovárico propio y en el ligamento redondo del útero .
La periferia de los testículos se convierte en la túnica albugínea . Los cordones de la masa central corren juntos y forman una red que se convierte en la rete testis , y otra red, que desarrolla los túbulos seminíferos . A través de la red testicular, los túbulos seminíferos se conectan con excrecencias del mesonefros, que forman los conductos eferentes del testículo.
En resumen, el descenso de los testículos consiste en la apertura de una conexión desde el testículo hasta su ubicación final en la pared abdominal anterior, seguido del desarrollo del gubernáculo, que posteriormente tira y transloca el testículo hacia el escroto en desarrollo. Al final, el conducto se cierra detrás del testículo. Un fallo en este proceso puede provocar una hernia inguinal indirecta o un hidrocele infantil.
Tras la separación del recto de la parte dorsal de la cloaca, la parte ventral se convierte en el seno urogenital primario . [3] El seno urogenital, a su vez, se divide en el seno urogenital definitivo superficial y la porción vesicouretral anterior más profunda.
El seno urogenital definitivo consta de una porción cefálica caudal y un canal estrecho intermedio, la porción pélvica.
La porción vesicouretral es la porción más profunda y se continúa con la alantoides. Absorbe los extremos de los conductos mesonéfricos y los extremos asociados de los divertículos renales, y estos dan origen al trígono de la vejiga urinaria y parte de la uretra prostática . El resto de la porción vesicouretral forma el cuerpo de la vejiga y parte de la uretra prostática; su vértice se prolonga hasta el ombligo como un canal estrecho, el uraco , que luego se oblitera y se convierte en el ligamento umbilical mediano del adulto.
La próstata originalmente consta de dos porciones separadas, cada una de las cuales surge como una serie de yemas diverticulares del revestimiento epitelial del seno urogenital y la parte vesicouretral de la cloaca, entre el tercer y cuarto mes. Estas yemas se vuelven tubulares y forman la sustancia glandular de los dos lóbulos, que finalmente se unen y fusionan detrás de la uretra y también se extienden hasta su cara ventral. El lóbulo mediano de la próstata se forma como una extensión de los lóbulos laterales entre los conductos eyaculadores comunes y la vejiga.
Las glándulas de Skene en la uretra femenina se consideran homólogas de las glándulas prostáticas.
Las glándulas bulbouretrales en el hombre y la glándula de Bartolino en la mujer también surgen como divertículos del revestimiento epitelial del seno urogenital.
Hasta aproximadamente la novena semana de edad gestacional, [4] los genitales externos de hombres y mujeres tienen el mismo aspecto y siguen un desarrollo común. Esto incluye el desarrollo de un tubérculo genital y una membrana dorsalmente al mismo, que cubre la abertura urogenital en desarrollo , y el desarrollo del pliegue labioescrotal . Los pliegues urogenitales se convierten en el rafe del pene en el hombre y en los labios menores en la mujer. [5] [6]
Incluso después de que se pueda observar la diferenciación entre los sexos, algunas etapas son comunes, por ejemplo, la desaparición de la membrana. Por otro lado, el desarrollo dependiente del sexo incluye una mayor protrusión del tubérculo genital en el hombre para formar el glande y el cuerpo del pene y en la mujer, el glande y el cuerpo del clítoris. [7] [8] La inflamación labioescrotal evoluciona hacia el escroto en los hombres y hacia los labios mayores en las mujeres. [7]
Inicialmente existe una membrana cloacal , compuesta por ectodermo y endodermo, que se extiende desde el cordón umbilical hasta la cola, separando la cloaca del exterior. Tras la separación del recto de la parte dorsal de la cloaca, la parte ventral de la membrana cloacal se convierte en la membrana urogenital .
El mesodermo se extiende hasta la línea medioventral a cierta distancia detrás del cordón umbilical y forma la parte inferior de la pared abdominal; termina abajo en una prominente hinchazón, el tubérculo cloacal, que tras la separación del recto se convierte en el tubérculo genital . Dorsalmente, los lados de este tubérculo no están realmente fusionados. Más bien, la parte urogenital de la membrana cloacal separa las láminas de mesodermo en crecimiento.
El tubérculo genital se convierte en el falo primordial , el primer rudimento del pene o clítoris . [7]
La parte terminal del falo, que representa el futuro glande, se vuelve sólida. El resto del falo, que permanece hueco, se convierte en un surco longitudinal mediante la absorción de la membrana urogenital.
El término tubérculo genital aún permanece pero solo se refiere al futuro glande [4]
En ambos sexos, la porción fálica del seno urogenital se extiende hasta la superficie inferior del tubérculo cloacal hasta el ápice. En el ápice, las paredes de la porción fálica se juntan y fusionan, obliterando la abertura urogenital . En lugar de ello, se forma una placa sólida, la placa uretral. El resto de la porción fálica es por un tiempo tubular y luego, por absorción de la membrana urogenital, establece comunicación con el exterior. Esta abertura es durante un tiempo la abertura urogenital primitiva y se extiende hacia la corona glandis.
Los siguientes desarrollos ocurren tanto en hombres como en mujeres, aunque ya se puede observar una diferencia en el desarrollo entre los sexos:
En la mujer, se forma un surco profundo alrededor del falo. Sus lados crecen hacia dorsal como los pliegues labioescrotales , que finalmente forman los labios mayores en las mujeres. Los labios menores, por el contrario, surgen del crecimiento continuo de los labios del surco en la superficie inferior del falo; el resto del falo forma el glande del clítoris . [7]
Los pliegues labioescrotales se extienden entre la porción pélvica y el ano y forman un área escrotal . Durante los cambios asociados con el descenso de los testículos, esta área escrotal se estira para formar los sacos escrotales. El pene se desarrolla a partir del falo.
Como en la mujer, la membrana urogenital sufre absorción, formando un canal en la superficie inferior del falo; este canal se extiende sólo hasta la corona glandis .
Posteriormente, esta abertura, que se encuentra en la cara dorsal del pene, [9] se cierra desde atrás hacia adelante. Mientras tanto, la placa uretral del glande se rompe centralmente para formar un surco mediano que se continúa con el ostium primitivo. Este surco también se cierra desde atrás hacia adelante, dejando solo un pequeño tubo que pasa por el centro del pene. De este modo, la abertura urogenital se desplaza hacia el final del glande.
A.—Diagrama de los órganos urogenitales primitivos del embrión antes de la distinción sexual.
B.—Diagrama del tipo femenino de órganos sexuales.
C.—Diagrama del tipo masculino de órganos sexuales.