La evolución de los sistemas nerviosos se remonta al primer desarrollo de sistemas nerviosos en animales (o metazoos). Las neuronas se desarrollaron como células de señalización eléctrica especializadas en animales multicelulares, adaptando el mecanismo de potenciales de acción presente en eucariotas unicelulares móviles y coloniales . Los sistemas primitivos, como los que se encuentran en los protistas , utilizan señalización química para el movimiento y la sensibilidad; los datos sugieren que estos fueron precursores de los tipos de células neuronales modernas y sus sinapsis . [1] Cuando algunos animales comenzaron a vivir un estilo de vida móvil y a comer partículas de alimentos más grandes externamente , desarrollaron epitelios ciliados , músculos contráctiles y neuronas coordinadoras y sensitivas para ello en su capa externa . [2] [3]
Se cree que las redes nerviosas simples observadas en los acelos ( bilaterianos basales ) y los cnidarios son la condición ancestral de los Planulozoa (bilaterianos más cnidarios y, quizás, placozoos ). Una red nerviosa más compleja con cordones nerviosos simples está presente en animales antiguos llamados ctenóforos [4] pero no hay nervios, por lo tanto no hay sistemas nerviosos, presentes en otro grupo de animales antiguos, las esponjas (Porifera). Debido a la presencia común y similitud de algunos genes neuronales en estos animales antiguos y sus parientes protistas, la controversia de si los ctenóforos o las esponjas divergieron antes y el reciente descubrimiento de células "neuroides" especializadas en la coordinación de coanocitos digestivos en Spongilla , el origen de las neuronas en el árbol filogenético de la vida aún se disputa. [5] [6] [7] La cefalización posterior y la evolución del cordón nervioso ( ventral y dorsal ) ocurrieron muchas veces de forma independiente en los bilaterales. [5]
Los potenciales de acción , que son necesarios para la actividad neuronal, evolucionaron en eucariotas unicelulares. Estos utilizan potenciales de acción de calcio en lugar de sodio, pero el mecanismo probablemente se adaptó a la señalización eléctrica neuronal en animales multicelulares . En algunos eucariotas coloniales, como Obelia , las señales eléctricas se propagan no solo a través de redes neuronales, sino también a través de células epiteliales en el sistema digestivo compartido de la colonia. [8] Se ha descubierto que varios filos no metazoarios, incluidos los coanoflagelados , las filastéreas y los mesomicetozoos , tienen homólogos de proteínas sinápticas , incluidas las SNARE secretoras, Shank y Homer. En los coanoflagelados y los mesomicetozoos, estas proteínas se regulan positivamente durante las fases coloniales, lo que sugiere la importancia de estas proteínas protosinápticas para la comunicación de célula a célula. [9] La historia de las ideas sobre cómo surgieron las neuronas y los primeros sistemas nerviosos en la evolución se ha discutido en un libro de 2015 de Michel Antcil. [10] En 2022 se descubrió que dos proteínas SMIM20 y NUCB2 , que son precursoras de los neuropéptidos phoenixin y nesfatin-1 respectivamente, tienen una homología profunda en todos los linajes que precedieron a las criaturas con sistemas nerviosos centrales, bilaterales , cnidarios , ctenóforos y esponjas , así como en coanoflagelados. [11] [12]
Las esponjas no tienen células conectadas entre sí por uniones sinápticas , es decir, no tienen neuronas y, por lo tanto, no tienen sistema nervioso. Sin embargo, tienen homólogos de muchos genes que desempeñan papeles clave en la función sináptica. Estudios recientes han demostrado que las células de esponja expresan un grupo de proteínas que se agrupan para formar una estructura que se asemeja a una densidad postsináptica (la parte receptora de señales de una sinapsis). [13] Sin embargo, la función de esta estructura actualmente no está clara. Aunque las células de esponja no muestran transmisión sináptica, sí se comunican entre sí a través de ondas de calcio y otros impulsos, que median algunas acciones simples como la contracción de todo el cuerpo. [14] Otras formas en que las células de esponja se comunican con las células vecinas es a través del transporte vesicular a través de regiones altamente densas de las membranas celulares. Estas vesículas transportan iones y otras moléculas de señalización, pero no contienen una verdadera función sináptica. [15]
Las medusas , los ctenóforos y otros animales relacionados tienen redes nerviosas difusas en lugar de un sistema nervioso central. En la mayoría de las medusas, la red nerviosa se extiende de manera más o menos uniforme por todo el cuerpo; en los ctenóforos se concentra cerca de la boca. Las redes nerviosas consisten en neuronas sensoriales que captan señales químicas, táctiles y visuales, neuronas motoras que pueden activar contracciones de la pared corporal y neuronas intermedias que detectan patrones de actividad en las neuronas sensoriales y envían señales a grupos de neuronas motoras como resultado. En algunos casos, los grupos de neuronas intermedias se agrupan en ganglios discretos . [16]
El desarrollo del sistema nervioso en los radiata es relativamente desestructurado. A diferencia de los bilaterales , los radiata solo tienen dos capas de células primordiales, el endodermo y el ectodermo . Las neuronas se generan a partir de un conjunto especial de células precursoras ectodérmicas, que también sirven como precursoras para todos los demás tipos de células ectodérmicas. [17]
La gran mayoría de los animales existentes son bilaterales , es decir, animales con lados izquierdo y derecho que son aproximadamente imágenes especulares uno del otro. Se cree que todos los bilaterales descienden de un ancestro común parecido a un gusano que apareció en el período criogénico , hace 700 a 650 millones de años. [18] La forma corporal bilateral fundamental es un tubo con una cavidad intestinal hueca que va desde la boca hasta el ano, y un cordón nervioso con un ganglio especialmente grande en la parte delantera, llamado " cerebro ".
Incluso los mamíferos , incluidos los humanos, muestran el plan corporal bilateral segmentado a nivel del sistema nervioso. La médula espinal contiene una serie de ganglios segmentarios , cada uno de los cuales da lugar a nervios motores y sensoriales que inervan una porción de la superficie corporal y la musculatura subyacente. En las extremidades, el diseño del patrón de inervación es complejo, pero en el tronco da lugar a una serie de bandas estrechas. Los tres segmentos superiores pertenecen al cerebro, dando lugar al prosencéfalo, el mesencéfalo y el rombencéfalo. [19]
Los bilaterales se pueden dividir, en función de los eventos que ocurren muy temprano en el desarrollo embrionario, en dos grupos ( superfilos ) llamados protóstomos y deuteróstomos . [20] Los deuteróstomos incluyen vertebrados, así como equinodermos y hemicordados (principalmente gusanos bellota). Los protóstomos, el grupo más diverso, incluyen artrópodos , moluscos y numerosos tipos de gusanos. Existe una diferencia básica entre los dos grupos en la ubicación del sistema nervioso dentro del cuerpo: los protóstomos poseen un cordón nervioso en el lado ventral (generalmente inferior) del cuerpo, mientras que en los deuteróstomos el cordón nervioso está en el lado dorsal (generalmente superior). De hecho, numerosos aspectos del cuerpo están invertidos entre los dos grupos, incluidos los patrones de expresión de varios genes que muestran gradientes dorsal-ventrales. Algunos anatomistas consideran ahora que los cuerpos de los protóstomos y deuteróstomos están "invertidos" entre sí, una hipótesis que fue propuesta por primera vez por Geoffroy Saint-Hilaire para los insectos en comparación con los vertebrados. Así, por ejemplo, los insectos tienen cordones nerviosos que recorren la línea media ventral del cuerpo, mientras que todos los vertebrados tienen cordones espinales que recorren la línea media dorsal. [21] Pero datos moleculares recientes de diferentes protóstomos y deuteróstomos rechazan este escenario y sugieren que los cordones nerviosos evolucionaron independientemente en ambos. [22]
Las lombrices de tierra tienen cordones nerviosos dobles que recorren todo el cuerpo y se unen en la cola y la boca. Estos cordones nerviosos están conectados por nervios transversales como los peldaños de una escalera. Estos nervios transversales ayudan a coordinar los dos lados del animal. Dos ganglios en el extremo de la cabeza funcionan de manera similar a un cerebro simple. Los fotorreceptores en las manchas oculares del animal proporcionan información sensorial sobre la luz y la oscuridad. [23]
El sistema nervioso de un gusano muy pequeño, el gusano redondo Caenorhabditis elegans , ha sido mapeado hasta el nivel sináptico. Se ha registrado cada neurona y su linaje celular y se conocen la mayoría de las conexiones neuronales, si no todas. En esta especie, el sistema nervioso es sexualmente dimórfico ; los sistemas nerviosos de los dos sexos, machos y hermafroditas , tienen diferentes cantidades de neuronas y grupos de neuronas que realizan funciones específicas del sexo. En C. elegans , los machos tienen exactamente 383 neuronas, mientras que los hermafroditas tienen exactamente 302 neuronas. [24]
Los artrópodos , como los insectos y los crustáceos , tienen un sistema nervioso formado por una serie de ganglios , conectados por un cordón nervioso ventral formado por dos conectivos paralelos que recorren la longitud del vientre . [25] Normalmente, cada segmento corporal tiene un ganglio a cada lado, aunque algunos ganglios se fusionan para formar el cerebro y otros ganglios grandes. El segmento de la cabeza contiene el cerebro, también conocido como ganglio supraesofágico . En el sistema nervioso de los insectos , el cerebro se divide anatómicamente en protocerebro , deutocerebro y tritocerebro . Inmediatamente detrás del cerebro se encuentra el ganglio subesofágico , que está compuesto por tres pares de ganglios fusionados. Controla las piezas bucales , las glándulas salivales y ciertos músculos . Muchos artrópodos tienen órganos sensoriales bien desarrollados , incluidos ojos compuestos para la visión y antenas para el olfato y la sensación de feromonas . La información sensorial de estos órganos es procesada por el cerebro.
En los insectos, muchas neuronas tienen cuerpos celulares que están ubicados en el borde del cerebro y son eléctricamente pasivos: los cuerpos celulares solo sirven para proporcionar soporte metabólico y no participan en la señalización. Una fibra protoplásmica sale del cuerpo celular y se ramifica profusamente, con algunas partes transmitiendo señales y otras recibiendo señales. Por lo tanto, la mayoría de las partes del cerebro de los insectos tienen cuerpos celulares pasivos dispuestos alrededor de la periferia, mientras que el procesamiento de la señal neuronal tiene lugar en una maraña de fibras protoplásmicas llamada neuropilo , en el interior. [26]
Se ha producido un aumento gradual del volumen cerebral a medida que los antepasados de los humanos modernos progresaron a lo largo de la línea temporal humana de la evolución (véase Homininae ), empezando desde unos 600 cm3 en el Homo habilis hasta los 1736 cm3 en el Homo neanderthalensis . Así, en general existe una correlación entre el volumen cerebral y la inteligencia. [27] Sin embargo, el Homo sapiens moderno tiene un volumen cerebral menor ( tamaño cerebral 1250 cm3 ) que los neandertales; las mujeres tienen un volumen cerebral ligeramente menor que los hombres, y los homínidos de Flores ( Homo floresiensis ), apodados "hobbits", tenían una capacidad craneal de unos 380 cm3 , alrededor de un tercio de la media del Homo erectus y considerado pequeño para un chimpancé . Se propone que evolucionaron a partir del H. erectus como un caso de enanismo insular. A pesar de su cerebro tres veces más pequeño, hay evidencia de que H. floresiensis usaba fuego y fabricaba herramientas de piedra tan sofisticadas como las de su supuesto ancestro, H. erectus . [28] Iain Davidson resume las restricciones evolutivas opuestas sobre el tamaño del cerebro humano como "tan grande como necesites y tan pequeño como puedas". [29] El cerebro humano ha evolucionado en torno a las necesidades metabólicas, ambientales y sociales con las que la especie ha lidiado a lo largo de su existencia. A medida que las especies de homínidos evolucionaron con un mayor tamaño cerebral y capacidad de procesamiento, la necesidad metabólica general aumentó. En comparación con los chimpancés, los humanos consumen más calorías de animales que de plantas. Si bien no es seguro, los estudios han demostrado que este cambio en la dieta se debe a la mayor necesidad de los ácidos grasos que se encuentran más fácilmente en los productos animales [ cita requerida ] . Estos ácidos grasos son esenciales para el mantenimiento y desarrollo del cerebro. Otros factores a considerar son la necesidad de interacción social y cómo los homínidos han interactuado con sus entornos a lo largo del tiempo. [30]
La evolución del cerebro se puede estudiar utilizando endocasts , una rama de la neurología y la paleontología llamada paleoneurología .