El desarrollo del sistema reproductor es la parte del crecimiento embrionario que da lugar a los órganos sexuales y contribuye a la diferenciación sexual . Debido a su gran superposición con el desarrollo del sistema urinario , los dos sistemas suelen describirse juntos como el sistema genitourinario .
Los órganos reproductores se desarrollan a partir del mesodermo intermedio y están precedidos por estructuras más primitivas que son reemplazadas antes del nacimiento. Estas estructuras embrionarias son los conductos mesonéfricos (también conocidos como conductos de Wolff ) y los conductos paramesonéfricos (también conocidos como conductos de Müller ). El conducto mesonéfrico da lugar a las vesículas seminales masculinas , los epidídimos y los conductos deferentes . El conducto paramesonéfrico da lugar a las trompas de Falopio femeninas , el útero , el cuello uterino y la parte superior de la vagina . [1]
El conducto mesonéfrico se origina en una parte del conducto pronéfrico .
En la parte externa del mesodermo intermedio , inmediatamente debajo del ectodermo , en la región que va del quinto segmento cervical al tercer segmento torácico , crece dorsalmente una serie de evaginaciones cortas de cada segmento y se extiende caudalmente , fusionándose sucesivamente de delante hacia atrás para formar el conducto pronéfrico . Éste continúa creciendo caudalmente hasta desembocar en la parte ventral de la cloaca ; más allá del pronefros se denomina conducto mesonéfrico. Así, el conducto mesonéfrico permanece tras la atrofia del conducto pronéfrico.
En el varón, el conducto persiste y forma el tubo del epidídimo , el conducto deferente y el conducto eyaculador , mientras que la vesícula seminal surge durante el tercer mes como un divertículo lateral de su extremo posterior. Una gran parte de la cabeza del mesonefros se atrofia y desaparece; del resto, los túbulos anteriores forman los conductos eferentes del testículo ; mientras que los túbulos posteriores están representados por los conductos aberrantes y por el paradídimo , que a veces se encuentra delante del cordón espermático por encima de la cabeza del epidídimo.
En la mujer, los cuerpos y conductos mesonéfricos se atrofian. Los restos no funcionales de los túbulos mesonéfricos están representados por el epoóforo y el paroóforo , dos pequeños conjuntos de túbulos ciegos rudimentarios que se encuentran en el mesosálpinx .
La parte inferior del conducto mesonéfrico desaparece, mientras que la parte superior persiste como conducto longitudinal del epoóforo , llamado conducto de Gartner .
También hay desarrollos de otros tejidos a partir del conducto mesonéfrico que persisten, por ejemplo el desarrollo del ligamento suspensorio del ovario .
Poco después de la formación de los conductos mesonéfricos, se desarrolla un segundo par de conductos; estos son los conductos paramesonéfricos . Cada uno surge en el aspecto lateral del conducto mesonéfrico correspondiente como una invaginación tubular de las células que recubren la cavidad abdominal. El orificio de la invaginación permanece abierto y sufre agrandamiento y modificación para formar la abertura tubárica distal (ostio abdominal) de la trompa de Falopio . Los conductos pasan hacia atrás lateralmente a los conductos mesonéfricos, pero hacia el extremo posterior del embrión cruzan al lado medial de estos conductos y, por lo tanto, llegan a ubicarse uno al lado del otro entre y detrás de estos últimos; los cuatro conductos forman lo que se denomina el cordón genital común [ cita requerida ] , para distinguirlo de los cordones genitales del epitelio germinal [ cita requerida ] que se ve más adelante en este artículo. Los conductos mesonéfricos terminan en una elevación epitelial, el tubérculo sinusal , en la parte ventral de la cloaca entre los orificios de los conductos mesonéfricos. En una etapa posterior, el tubérculo sinusal se abre en el medio, conectando los conductos paramesonéfricos con la cloaca.
En el varón, los conductos paramesonéfricos se atrofian (pero quedan restos de sus extremos anteriores en el apéndice del testículo del varón), mientras que sus porciones terminales fusionadas forman el utrículo prostático en el suelo de la uretra prostática . Esto se debe a la producción de hormona antimülleriana por las células de Sertoli de los testículos .
En la mujer, los conductos paramesonéfricos persisten y experimentan un mayor desarrollo. Las porciones que se encuentran en el cordón genital [ cita requerida ] se fusionan para formar el útero y la vagina . Esta fusión de los conductos paramesonéfricos comienza en el tercer mes y el tabique formado por sus paredes mediales fusionadas desaparece de abajo hacia arriba.
Las partes que se encuentran fuera de este cordón permanecen separadas y cada una forma la trompa de Falopio correspondiente . El ostium de la trompa de Falopio permanece del extremo anterior de la invaginación tubular original de la cavidad abdominal.
Alrededor del quinto mes, una constricción en forma de anillo marca la posición del cuello uterino y, después del sexto mes, las paredes del útero comienzan a engrosarse. Durante un tiempo, la vagina está representada por una varilla sólida de células epiteliales. En el extremo inferior del útero se produce una excrecencia en forma de anillo de este epitelio que marca el futuro fórnix vaginal . Alrededor del quinto o sexto mes, se produce el lumen de la vagina por la descomposición de las células centrales del epitelio. El himen representa los restos del tubérculo sinusal. [2]
Las gónadas son las precursoras de los testículos en los hombres y de los ovarios en las mujeres. Se desarrollan inicialmente a partir de la capa mesotelial del peritoneo.
El ovario se diferencia en una parte central, la médula ovárica, cubierta por una capa superficial, el epitelio germinativo . Los óvulos inmaduros se originan a partir de células del endodermo dorsal del saco vitelino . Una vez que han alcanzado la cresta gonadal se denominan ovogonias . El desarrollo continúa y las ovogonias quedan completamente rodeadas por una capa de células de tejido conectivo (células pregranulosas). De esta manera, se forman los rudimentos de los folículos ováricos. El origen embriológico de las células de la granulosa , por otro lado, sigue siendo controvertido. Al igual que en el varón, existe un gubernáculo en la mujer, que tira de ellas hacia abajo, aunque no tanto como en los hombres. El gubernáculo se convierte más tarde en el ligamento ovárico propiamente dicho y en el ligamento redondo del útero .
La periferia de los testículos se transforma en la túnica albugínea . Los cordones de la masa central se unen y forman una red que se convierte en la rete testis y otra red, que desarrolla los túbulos seminíferos . A través de la rete testis, los túbulos seminíferos se conectan con excrecencias del mesonefros, que forman los conductos eferentes del testículo.
En resumen, el descenso de los testículos consiste en la apertura de una conexión desde el testículo hasta su ubicación final en la pared abdominal anterior, seguida del desarrollo del gubernáculo, que posteriormente tira y traslada el testículo hacia abajo, al escroto en desarrollo. Finalmente, el conducto se cierra detrás del testículo. Un fallo en este proceso puede provocar una hernia inguinal indirecta o una hidrocele infantil.
Después de la separación del recto de la parte dorsal de la cloaca, la parte ventral se convierte en el seno urogenital primario . [3] El seno urogenital, a su vez, se divide en el seno urogenital definitivo superficial y la porción vesicouretral anterior más profunda.
El seno urogenital definitivo consta de una porción cefálica caudal y un canal estrecho intermedio, la porción pélvica.
La porción vesicouretral es la más profunda, se continúa con el alantoides. Absorbe los extremos de los conductos mesonéfricos y los extremos asociados de los divertículos renales, y estos dan origen al trígono de la vejiga urinaria y parte de la uretra prostática . El resto de la porción vesicouretral forma el cuerpo de la vejiga y parte de la uretra prostática; su vértice se prolonga hasta el ombligo como un canal estrecho, el uraco , que luego se oblitera y se convierte en el ligamento umbilical medio del adulto.
La próstata se compone originalmente de dos porciones separadas, cada una de las cuales surge como una serie de brotes diverticulares del revestimiento epitelial del seno urogenital y la parte vesicouretral de la cloaca, entre el tercer y cuarto mes. Estos brotes se vuelven tubulares y forman la sustancia glandular de los dos lóbulos, que finalmente se encuentran y se fusionan detrás de la uretra y también se extienden hasta su aspecto ventral. El lóbulo medio de la próstata se forma como una extensión de los lóbulos laterales entre los conductos eyaculadores comunes y la vejiga.
Las glándulas de Skene en la uretra femenina se consideran homólogas de las glándulas prostáticas.
Las glándulas bulbouretrales en el hombre, y la glándula de Bartholin en la mujer, también surgen como divertículos del revestimiento epitelial del seno urogenital.
Hasta aproximadamente la novena semana de edad gestacional, [4] los genitales externos de los hombres y las mujeres tienen el mismo aspecto y siguen un desarrollo común, que incluye el desarrollo de un tubérculo genital y una membrana dorsalmente a él, que cubre la abertura urogenital en desarrollo , y el desarrollo del pliegue labioescrotal .
En los mamíferos placentarios , los pliegues urogenitales se convierten en el aspecto ventral del pene en el macho y en los labios menores ( primates, incluidos los humanos)/ labios vulvares (no primates) en la hembra. [5] [6] [7]
Incluso después de que se pueda observar la diferenciación entre los sexos, algunas etapas son comunes, por ejemplo, la desaparición de la membrana. Por otro lado, el desarrollo dependiente del sexo incluye una mayor protrusión del tubérculo genital en el macho para formar el glande y el cuerpo del pene y en la hembra, el glande y el cuerpo del clítoris. [8] [9] Las hinchazones labioescrotales evolucionan hacia el escroto en los machos y hacia los labios mayores (disipados en los no primates) en las hembras. [8] [10]
Inicialmente existe una membrana cloacal , compuesta por ectodermo y endodermo, que se extiende desde el cordón umbilical hasta la cola, separando la cloaca del exterior. Tras la separación del recto de la parte dorsal de la cloaca, la parte ventral de la membrana cloacal se convierte en la membrana urogenital .
El mesodermo se extiende hasta la línea ventral media por cierta distancia detrás del cordón umbilical y forma la parte inferior de la pared abdominal; termina por debajo en una protuberancia prominente, el tubérculo cloacal, que después de la separación del recto se convierte en el tubérculo genital . Dorsalmente, los lados de este tubérculo no están realmente fusionados. Más bien, la parte urogenital de la membrana cloacal separa las láminas encarnadas del mesodermo.
El tubérculo genital se desarrolla hasta convertirse en el falo primordial , el primer rudimento del pene o clítoris . [8]
La parte terminal del falo, que representa el futuro glande, se vuelve sólida. El resto del falo, que permanece hueco, se transforma en un surco longitudinal por la absorción de la membrana urogenital.
El término tubérculo genital todavía se mantiene pero sólo se refiere al futuro glande [4]
En ambos sexos, la porción fálica del seno urogenital se extiende hasta la superficie inferior del tubérculo cloacal hasta el ápice. En el ápice, las paredes de la porción fálica se juntan y se fusionan, borrando la abertura urogenital . En su lugar, se forma una placa sólida, la placa uretral. El resto de la porción fálica es tubular durante un tiempo y luego, por la absorción de la membrana urogenital, establece una comunicación con el exterior. Esta abertura es durante un tiempo la abertura urogenital primitiva y se extiende hacia adelante hasta la corona del glande.
Los siguientes desarrollos ocurren tanto en machos como en hembras, aunque ya se puede observar una diferencia en el desarrollo entre los sexos:
En la mujer, alrededor del falo se forma un surco profundo, cuyos lados crecen hacia la parte dorsal, en forma de pliegues labioescrotales , que finalmente forman los labios mayores en las mujeres. Los labios menores, en cambio, surgen por el crecimiento continuo de los labios del surco en la superficie inferior del falo; el resto del falo forma el glande del clítoris . [8]
Los pliegues labioescrotales se extienden entre la porción pélvica y el ano y forman la zona escrotal . Durante los cambios asociados con el descenso de los testículos, esta zona escrotal se estira para formar los sacos escrotales. El pene se desarrolla a partir del falo.
Al igual que en la mujer, la membrana urogenital sufre una absorción, formando un canal en la superficie inferior del falo; este canal se extiende sólo hasta la corona del glande .
Posteriormente, esta abertura, que se encuentra en el lado dorsal del pene, [11] se cierra de atrás hacia adelante. Mientras tanto, la placa uretral del glande se rompe centralmente para formar un surco medio que se continúa con el ostium primitivo. Este surco también se cierra de atrás hacia adelante, dejando solo un pequeño conducto que corre en el medio del pene. De esta manera, la abertura urogenital se desplaza hacia adelante hasta el extremo del glande.
A.—Diagrama de los órganos urogenitales primitivos en el embrión antes de la distinción sexual.
B.—Diagrama del tipo de órganos sexuales femeninos.
C.—Diagrama del tipo de órganos sexuales masculinos.