La Era Paleozoica ( / ˌ p æ l i . ə ˈ z oʊ . ɪ k , - i . oʊ -, ˌ p eɪ -/ PAL-ee-ə-ZOH-ik , -ee-oh- , PAY- ; [1] o Paleozoico ) es la primera de las tres eras geológicas del Eón Fanerozoico . Comenzó hace 538,8 millones de años (Ma), sucede al Neoproterozoico (la última era del Eón Proterozoico ) y termina 251,9 Ma al comienzo de la Era Mesozoica . [2] El Paleozoico se subdivide en seis períodos geológicos (del más antiguo al más reciente): Cámbrico , Ordovícico , Silúrico , Devónico , Carbonífero y Pérmico . Algunas escalas de tiempo geológicas dividen informalmente al Paleozoico en suberas tempranas y tardías: el Paleozoico Temprano consta del Cámbrico, Ordovícico y Silúrico; el Paleozoico Tardío consta del Devónico, Carbonífero y Pérmico. [3]
El nombre Paleozoico fue utilizado por primera vez por Adam Sedgwick (1785-1873) en 1838 [4] para describir los períodos Cámbrico y Ordovícico. Fue redefinido por John Phillips (1800-1874) en 1840 para abarcar los períodos Cámbrico a Pérmico. [5] Se deriva del griego palaiós (παλαιός, "viejo") y zōḗ (ζωή, "vida") que significa "vida antigua". [6]
El Paleozoico fue una época de dramáticos cambios geológicos, climáticos y evolutivos. El Cámbrico fue testigo de la diversificación más rápida y generalizada de la vida en la historia de la Tierra, conocida como la explosión cámbrica , en la que aparecieron por primera vez la mayoría de los filos modernos. Los artrópodos , moluscos , peces , anfibios , reptiles y sinápsidos evolucionaron durante el Paleozoico. La vida comenzó en el océano, pero finalmente pasó a la tierra, y hacia finales del Paleozoico, grandes bosques de plantas primitivas cubrían los continentes, muchos de los cuales formaban los yacimientos de carbón de Europa y el este de América del Norte . Hacia el final de la era, los sinápsidos y diápsidos grandes y sofisticados eran dominantes y aparecieron las primeras plantas modernas ( coníferas ).
La Era Paleozoica terminó con el mayor evento de extinción del Eón Fanerozoico , [a] el evento de extinción del Pérmico-Triásico . Los efectos de esta catástrofe fueron tan devastadores que la vida en la tierra tardó 30 millones de años en recuperarse en la Era Mesozoica. [7] La recuperación de la vida en el mar puede haber sido mucho más rápida. [8]
La base del Paleozoico es una de las principales divisiones del tiempo geológico que representa la división entre los eones Proterozoico y Fanerozoico, las eras Paleozoica y Neoproterozoica y los períodos Ediacárico y Cámbrico. [9] Cuando Adam Sedgwick nombró el Paleozoico en 1835, definió la base como la primera aparición de vida compleja en el registro de rocas, como lo demuestra la presencia de fauna dominada por trilobites . [4] Desde entonces, la evidencia de vida compleja en secuencias de rocas más antiguas ha aumentado y, para la segunda mitad del siglo XX, la primera aparición de fauna de conchas pequeñas (SSF), también conocida como fósiles esqueléticos tempranos, se consideró un marcador de la base del Paleozoico. Sin embargo, mientras que la SSF está bien conservada en sedimentos carbonatados , la mayoría de las secuencias de rocas del Ediacárico al Cámbrico están compuestas de rocas siliciclásticas donde los fósiles esqueléticos rara vez se conservan. [9] Esto llevó a la Comisión Internacional de Estratigrafía (ICS) a utilizar fósiles traza como un indicador de vida compleja. [10] A diferencia de lo que ocurre más adelante en el registro fósil, los fósiles traza del Cámbrico se conservan en una amplia gama de sedimentos y entornos, lo que facilita la correlación entre diferentes sitios en todo el mundo. Los fósiles traza reflejan la complejidad del plan corporal del organismo que los hizo. Los fósiles traza del Ediacárico son rastros de alimentación simples y subhorizontales. A medida que evolucionaron organismos más complejos, su comportamiento más complejo se reflejó en una mayor diversidad y complejidad de los fósiles traza que dejaron atrás. [9] Después de dos décadas de deliberación, la ICS eligió Fortune Head , península de Burin, Terranova, como la Sección y Punto Estratotipo Global Cámbrico basal (GSSP) en la base del conjunto de fósiles traza del pedum de Treptichnus e inmediatamente encima de la última aparición de los fósiles de la problemática Ediacárica Harlaniella podolica y Palaeopsacichnus . [10] La base del Fanerozoico, Paleozoico y Cámbrico está datada en 538,8 +/- 0,2 Ma y ahora se encuentra por debajo tanto de la primera aparición de trilobites como de SSF. [9] [10]
El límite entre las eras Paleozoica y Mesozoica y los períodos Pérmico y Triásico está marcado por la primera aparición del conodonte Hindeodus parvus . Este es el primer evento bioestratigráfico encontrado en todo el mundo que está asociado con el comienzo de la recuperación después de las extinciones masivas del final del Pérmico y los cambios ambientales. En los estratos no marinos, el nivel equivalente está marcado por la desaparición de los tetrápodos Dicynodon del Pérmico . [11] Esto significa que los eventos previamente considerados para marcar el límite Pérmico-Triásico, como la erupción de los basaltos de inundación de las Trampas Siberianas , el inicio del clima de invernadero, la anoxia y acidificación del océano y la extinción masiva resultante, ahora se consideran de la última edad del Pérmico. [11] El GSSP está cerca de Meishan , provincia de Zhejiang, sur de China. La datación radiométrica de las capas de arcilla volcánica justo por encima y por debajo del límite limitan su edad a un rango estrecho de 251,902 +/- 0,024 Ma. [11]
El comienzo de la Era Paleozoica fue testigo de la ruptura del supercontinente de Pannotia [12] [13] y terminó mientras el supercontinente Pangea se estaba ensamblando. [14] La ruptura de Pannotia comenzó con la apertura del océano Jápeto y otros mares del Cámbrico y coincidió con un aumento dramático del nivel del mar. [15] Los estudios paleoclimáticos y la evidencia de glaciares indican que África Central probablemente estaba en las regiones polares durante el Paleozoico temprano. La ruptura de Pannotia fue seguida por el ensamblaje del enorme continente Gondwana ( hace 510 millones de años ). A mediados del Paleozoico, la colisión de América del Norte y Europa produjo los levantamientos Acadio-Caledonianos, y una placa en subducción elevó el este de Australia . A finales del Paleozoico, las colisiones continentales formaron el supercontinente Pangea y crearon grandes cadenas montañosas, incluidos los Apalaches , las Caledonidas , los Montes Urales y las montañas de Tasmania . [14]
El Cámbrico se extendió desde hace 539 a 485 millones de años y es el primer período de la Era Paleozoica del Fanerozoico. El Cámbrico marcó un auge en la evolución en un evento conocido como la explosión cámbrica en la que evolucionó el mayor número de criaturas en cualquier período único de la historia de la Tierra. Evolucionaron criaturas como las algas , pero las más omnipresentes de ese período fueron los artrópodos acorazados, como los trilobites. Casi todos los filos marinos evolucionaron en este período. Durante este tiempo, el supercontinente Pannotia comienza a fragmentarse, la mayor parte del cual luego se convirtió en el supercontinente Gondwana. [16]
El Ordovícico se extendió desde hace 485 a 444 millones de años. El Ordovícico fue un período en la historia de la Tierra en el que evolucionaron muchas de las clases biológicas que aún prevalecen hoy, como los peces primitivos, los cefalópodos y los corales. Sin embargo, las formas de vida más comunes fueron los trilobites, los caracoles y los mariscos. Los primeros artrópodos llegaron a la costa para colonizar el continente vacío de Gondwana. Al final del Ordovícico, Gondwana estaba en el polo sur, la antigua América del Norte había colisionado con Europa, cerrando el océano intermedio. La glaciación de África resultó en una caída importante del nivel del mar, matando toda la vida que se había establecido a lo largo de la costa de Gondwana. La glaciación puede haber causado los eventos de extinción del Ordovícico-Silúrico , en los que se extinguieron el 60% de los invertebrados marinos y el 25% de las familias, y se considera el primer evento de extinción masiva del Fanerozoico y el segundo más mortal. [a] [17]
El Silúrico se extendió desde hace 444 a 419 millones de años. El Silúrico vio el rejuvenecimiento de la vida a medida que la Tierra se recuperaba de la glaciación anterior. Este período vio la evolución masiva de los peces, ya que los peces sin mandíbula se volvieron más numerosos, evolucionaron los peces con mandíbula y los primeros peces de agua dulce, aunque los artrópodos, como los escorpiones marinos , todavía eran depredadores de ápice . La vida completamente terrestre evolucionó, incluidos los primeros arácnidos, hongos y ciempiés. La evolución de las plantas vasculares ( Cooksonia ) permitió que las plantas se afianzaran en la tierra. Estas primeras plantas fueron las precursoras de toda la vida vegetal en la tierra. Durante este tiempo, había cuatro continentes: Gondwana (África, América del Sur, Australia, Antártida, Siberia), Laurentia (América del Norte), Báltica (Europa del Norte) y Avalonia (Europa Occidental). El reciente aumento en los niveles del mar permitió que muchas nuevas especies prosperaran en el agua. [18]
El Devónico se extendió desde hace 419 a 359 millones de años. También conocido como "La Era de los Peces", el Devónico presentó una enorme diversificación de peces, incluidos peces acorazados como Dunkleosteus y peces de aletas lobuladas que eventualmente evolucionaron hasta convertirse en los primeros tetrápodos. En la tierra, los grupos de plantas se diversificaron rápidamente en un evento conocido como la explosión devónica cuando las plantas produjeron lignina , lo que llevó a un crecimiento más alto y tejido vascular; evolucionaron los primeros árboles y semillas. Estos nuevos hábitats llevaron a una mayor diversificación de los artrópodos. Aparecieron los primeros anfibios y los peces ocuparon la cima de la cadena alimentaria. El segundo evento de extinción masiva del Fanerozoico de la Tierra (un grupo de varios eventos de extinción más pequeños), la extinción del Devónico tardío , acabó con el 70% de las especies existentes. [a] [19]
El Carbonífero recibe su nombre de los grandes depósitos de carbón que se formaron durante este período, que se extendió entre 359 y 299 millones de años atrás. Durante este tiempo, las temperaturas medias globales fueron extremadamente altas; el Carbonífero temprano tuvo un promedio de unos 20 grados Celsius (pero se enfrió a 10 °C durante el Carbonífero medio). [20] Un importante desarrollo evolutivo de la época fue la evolución de los huevos amnióticos , que permitieron a los anfibios adentrarse más en la tierra y seguir siendo los vertebrados dominantes durante este período. Además, los primeros reptiles y sinápsidos evolucionaron en los pantanos. A lo largo del Carbonífero, hubo una tendencia al enfriamiento, que condujo a la glaciación Pérmico-Carbonífero o al Colapso de la Selva Tropical Carbonífera . Gondwana estuvo glaciada ya que gran parte de ella estaba situada alrededor del polo sur. [21]
El Pérmico se extendió desde hace 299 a 252 millones de años y fue el último período de la Era Paleozoica. Al comienzo de este período, todos los continentes se unieron para formar el supercontinente Pangea, que estaba rodeado por un océano llamado Panthalassa . La masa terrestre era muy seca durante este tiempo, con estaciones duras, ya que el clima del interior de Pangea no estaba regulado por grandes masas de agua. Los diápsidos y sinápsidos florecieron en el nuevo clima seco. Criaturas como Dimetrodon y Edaphosaurus gobernaron el nuevo continente. Las primeras coníferas evolucionaron y dominaron el paisaje terrestre. Sin embargo, cerca del final del Pérmico, Pangea se volvió más seca. El interior era un desierto y nuevos taxones como Scutosaurus y Gorgonopsids lo llenaron. Finalmente desaparecieron, junto con el 95% de toda la vida en la Tierra, en un cataclismo conocido como " La Gran Mortandad ", la tercera y más grave extinción masiva del Fanerozoico. [a] [22] [23]
El clima del Cámbrico temprano probablemente fue moderado al principio, y se fue volviendo más cálido a lo largo del Cámbrico, a medida que se iniciaba el segundo aumento sostenido más grande del nivel del mar en el Fanerozoico. Sin embargo, como para contrarrestar esta tendencia, Gondwana se desplazó hacia el sur, de modo que, en la época del Ordovícico, la mayor parte del oeste de Gondwana (África y Sudamérica) se encontraba directamente sobre el Polo Sur .
El clima del Paleozoico temprano fue fuertemente zonal, con el resultado de que el "clima", en un sentido abstracto, se volvió más cálido, pero el espacio vital de la mayoría de los organismos de la época -el entorno marino de la plataforma continental- se volvió cada vez más frío. Sin embargo, el Báltico (norte de Europa y Rusia) y Laurentia (este de América del Norte y Groenlandia) permanecieron en la zona tropical, mientras que China y Australia se encontraban en aguas que eran al menos templadas. El Paleozoico temprano terminó, de manera bastante abrupta, con la corta, pero aparentemente severa, edad de hielo del Ordovícico tardío. Esta ola de frío causó la segunda extinción masiva más grande del Eón Fanerozoico. [24] [a] Con el tiempo, el clima más cálido pasó a la Era Paleozoica.
El Ordovícico y el Silúrico fueron períodos cálidos de invernadero, con los niveles del mar más altos del Paleozoico (200 m por encima del actual); el clima cálido fue interrumpido solo por un período frío de 30 millones de años , el Glaciar del Paleozoico Temprano , que culminó en la glaciación Hirnantiense , hace 445 millones de años al final del Ordovícico. [25]
El Paleozoico medio fue una época de considerable estabilidad. Los niveles del mar habían descendido coincidiendo con la edad de hielo, pero se recuperaron lentamente a lo largo del Silúrico y el Devónico. La lenta fusión de Baltica y Laurentia, y el movimiento hacia el norte de fragmentos de Gondwana crearon numerosas regiones nuevas de fondo marino relativamente cálido y poco profundo. A medida que las plantas se afianzaron en los márgenes continentales, los niveles de oxígeno aumentaron y el dióxido de carbono descendió, aunque de forma mucho menos drástica. El gradiente de temperatura norte-sur también parece haberse moderado, o la vida de los metazoos simplemente se volvió más resistente, o ambas cosas. En cualquier caso, los márgenes continentales más meridionales de la Antártida y el oeste de Gondwana se volvieron cada vez menos estériles. El Devónico terminó con una serie de pulsos de renovación que acabaron con gran parte de la vida de los vertebrados del Paleozoico medio, sin reducir notablemente la diversidad de especies en general.
Hay muchas preguntas sin respuesta sobre el Paleozoico tardío. El Misisipiano (período Carbonífero temprano) comenzó con un aumento repentino del oxígeno atmosférico, mientras que el dióxido de carbono cayó a nuevos mínimos. Esto desestabilizó el clima y condujo a una, y quizás dos, eras glaciales durante el Carbonífero. Estas fueron mucho más severas que la breve era glacial del Ordovícico tardío; pero, esta vez, los efectos sobre la biota mundial fueron intrascendentes. En la época cisuraliana , tanto el oxígeno como el dióxido de carbono se habían recuperado a niveles más normales. Por otro lado, la formación de Pangea creó enormes áreas interiores áridas sujetas a temperaturas extremas. La época lopingiana está asociada con la caída del nivel del mar, el aumento del dióxido de carbono y el deterioro climático general, que culminó en la devastación de la extinción del Pérmico.
Aunque la vida vegetal macroscópica apareció a principios de la Era Paleozoica y posiblemente a finales de la Era Neoproterozoica del eón anterior, las plantas permanecieron principalmente acuáticas hasta el Período Silúrico, hace unos 420 millones de años, cuando comenzaron a trasladarse a tierra firme. La flora terrestre alcanzó su clímax en el Carbonífero, cuando las imponentes selvas tropicales de licopsidos dominaban el cinturón tropical de Euramérica . El cambio climático provocó el Colapso de la Selva Tropical Carbonífera que fragmentó este hábitat, disminuyendo la diversidad de la vida vegetal a finales del período Carbonífero y el Pérmico. [26]
Una característica notable de la vida paleozoica es la aparición repentina de casi todos los filos de animales invertebrados en gran abundancia a principios del Cámbrico. Los primeros vertebrados aparecieron en forma de peces primitivos, que se diversificaron enormemente en los períodos Silúrico y Devónico. Los primeros animales en aventurarse en tierra firme fueron los artrópodos. Algunos peces tenían pulmones y poderosas aletas óseas que a finales del Devónico, hace 367,5 millones de años, les permitieron arrastrarse hasta la tierra. Los huesos de sus aletas finalmente evolucionaron en patas y se convirtieron en los primeros tetrápodos, hace 390 millones de años , y comenzaron a desarrollar pulmones. Los anfibios fueron los tetrápodos dominantes hasta mediados del Carbonífero, cuando el cambio climático redujo en gran medida su diversidad, lo que permitió que los amniotas tomaran el control. Los amniotas se dividirían en dos clados poco después de su origen en el Carbonífero; los sinápsidos, que era el grupo dominante, y los saurópsidos . Los sinápsidos continuaron prosperando y aumentando en número y variedad hasta el final del período Pérmico. A finales del Pérmico medio se originaron los pareiasaurios , herbívoros exitosos y los únicos saurópsidos que podían alcanzar tamaños comparables a algunos de los sinápsidos más grandes. [26] [27] [28]
La fauna marina del Paleozoico carecía notablemente de depredadores en comparación con la actualidad. Los depredadores constituían alrededor del 4% de la fauna en los conjuntos paleozoicos, mientras que constituían el 17% de los conjuntos cenozoicos templados y el 31% de los tropicales. Los animales infaunales constituían el 4% de las comunidades paleozoicas de sustrato blando, pero alrededor del 47% de las comunidades cenozoicas. Además, el Paleozoico tenía muy pocos animales facultativamente móviles que pudieran adaptarse fácilmente a las perturbaciones, y dichas criaturas componían el 1% de sus conjuntos en contraste con el 50% en los conjuntos faunísticos cenozoicos. Los animales inmóviles sin ataduras al sustrato, extremadamente raros en el Cenozoico, eran abundantes en el Paleozoico. [29]
En general, el fitoplancton paleozoico era pobre en nutrientes y estaba adaptado a condiciones ambientales pobres en nutrientes. Esta pobreza de nutrientes del fitoplancton se ha citado como una explicación de la biodiversidad relativamente baja del Paleozoico. [30]
