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Demosponja

La esponja carnívora del árbol del ping-pong, Chondrocladia lampadiglobus [2] [3]
Monanchora arbuscula ( Poecilosclerida )
Geodia barretti ( Tetractinellida )
Condrosia reniforme ( Chondrosiida )
Spongia officinalis ( Dictyoceratida )
Spongilla lacustris ( Spongillida )

Las demosponjas (Demospongiae) son la clase más diversa del filo Porifera . Incluyen más del 90% de todas las especies de esponjas con casi 8.800 especies en todo el mundo (Base de datos mundial de poríferos). [4] Son esponjas con un cuerpo blando que cubre un esqueleto duro, a menudo masivo, hecho de carbonato de calcio , ya sea aragonito o calcita . Tienen una estructura predominantemente leuconoide . Sus " esqueletos " están hechos de espículas que consisten en fibras de la proteína espongina , el mineral sílice o ambos. Cuando hay espículas de sílice, tienen una forma diferente a las de las esponjas de vidrio , que por lo demás son similares . [5] Algunas especies, en particular de la Antártida, obtienen la sílice para la construcción de espículas de la ingestión de diatomeas silíceas . [6]

Los diversos órdenes de esta clase incluyen todas las esponjas grandes. Hace unos 311 millones de años, en el Carbonífero Tardío , el orden Spongillida se separó de las esponjas marinas y es la única esponja que vive en ambientes de agua dulce. [7] Algunas especies son de colores brillantes, con una gran variedad en la forma del cuerpo; las especies más grandes miden más de 1 m (3,3 pies) de ancho. [5] Se reproducen tanto sexual como asexualmente . Son los únicos organismos existentes que metilan esteroles en la posición 26, un hecho utilizado para identificar la presencia de demosponjas antes de sus primeros fósiles inequívocos conocidos. [8] [1]

Debido a la larga vida de muchas especies (500–1000 años), se cree que el análisis de los esqueletos de aragonito de estas esponjas podría ampliar los datos sobre la temperatura del océano , la salinidad y otras variables más allá del pasado de lo que había sido posible anteriormente. Sus densos esqueletos se depositan de manera cronológica organizada, en capas o bandas concéntricas. Los esqueletos estratificados se parecen a los corales de arrecife . Por lo tanto, las demosponjas también se denominan esponjas coralinas .

Clasificación y sistemática

Las Demospongiae tienen una historia antigua. Las primeras demosponjas pueden haber aparecido durante los depósitos precámbricos al final del período criogénico "Tierra bola de nieve". Su presencia se ha detectado indirectamente por esteroides fosilizados, llamados esteranos , marcadores de hidrocarburos característicos de las membranas celulares de las esponjas, en lugar de fósiles directos de las esponjas mismas. Representan un registro fósil químico continuo de demosponjas hasta el final del Neoproterozoico . [1] El fósil de Demospongiae más antiguo fue descubierto en el Cámbrico inferior (Serie 2, Etapa 3; aproximadamente 515 Ma) de la Biota de Sirius Passet del norte de Groenlandia: [9] este único espécimen tenía un conjunto de espículas similar al encontrado en la subclase Heteroscleromorpha . Los primeros arrecifes con esponjas datan del Cámbrico Temprano (son la estructura de arrecife más antigua conocida construida por animales), ejemplificada por un pequeño bioherma construido por arqueociatídeos y microbios calcificados al comienzo de la etapa Tommotiense hace unos 530 Ma, encontrado en el sureste de Siberia. [10] Una radiación importante ocurrió en el Cámbrico Inferior y otras radiaciones importantes en el Ordovícico posiblemente del Cámbrico Medio. [11]

El libro Systema Porifera (2002) (2 volúmenes) fue el resultado de una colaboración de 45 investigadores de 17 países liderados por los editores JNA Hooper y RWM van Soest. [12] Esta publicación histórica proporcionó una descripción general completa y actualizada de la sistemática de las esponjas , la revisión más grande de este grupo (de géneros, subfamilias, familias, subórdenes, órdenes y clase) desde el comienzo de la espongiología a mediados del siglo XIX. En esta gran revisión, las Demospongiae existentes se organizaron en 14 órdenes que abarcaban 88 familias y 500 géneros. Hooper y van Soest (2002) dieron la siguiente clasificación de las demosponjas en órdenes:

Sin embargo, la evidencia molecular y morfológica muestra que los Homoscleromorpha no pertenecen a esta clase. Por lo tanto, los Homoscleromorpha fueron oficialmente sacados de Demospongiae en 2012 y se convirtieron en la cuarta clase del filo Porifera. [13]

Nevadacoelia wistae , una demosponja anthaspidellid fósil del Ordovícico temprano de Nevada .

Morrow & Cárdenas (2015) [14] proponen una revisión de la clasificación de taxones superiores de Demospongiae, basada esencialmente en datos moleculares de los últimos diez años. Algunas subclases y órdenes de demosponjas son en realidad polifiléticos o deberían incluirse en otros órdenes, por lo que Morrow y Cárdenas (2015) proponen oficialmente abandonar ciertos nombres: estos son los Ceractinomorpha , Tetractinomorpha , Halisarcida , Verticillitida , Lithistida , Halichondrida y Hadromerida . En su lugar, recomiendan el uso de tres subclases: Verongimorpha , Keratosa y Heteroscleromorpha . Mantienen siete ( Agelasida , Chondrosiida , Dendroceratida , Dictyoceratida , Haplosclerida , Poecilosclerida , Verongiida ) de los 13 órdenes de Systema Porifera. Recomiendan resucitar o actualizar seis nombres de órdenes ( Axinellida , Merliida , Spongillida , Sphaerocladina , Suberitida , Tetractinellida ). Finalmente, crean siete nuevos órdenes ( Bubarida , Desmacellida , Polymastiida , Scopalinida , Clionaida , Tethyida , Trachycladida ). Estos añadidos a los órdenes creados recientemente ( Biemnida y Chondrillida ) hacen un total de 22 órdenes en la clasificación revisada. Estos cambios ahora se implementan en la Base de Datos Mundial de Poríferos [15] parte del Registro Mundial de Especies Marinas.

Escleroesponjas

Las escleroesponjas fueron propuestas por primera vez como una clase de esponjas, Sclerospongiae , en 1970 por Hartman y Goreau. [16] Sin embargo, más tarde Vacelet descubrió que las escleroesponjas se encuentran en diferentes clases de Porifera . [17] Eso significa que las escleroesponjas no son un grupo estrechamente relacionado ( taxonómico ) de esponjas y se consideran una agrupación polifilética y están contenidas dentro de Demospongiae. Al igual que los murciélagos y las aves que desarrollaron independientemente la capacidad de volar, diferentes esponjas desarrollaron la capacidad de construir un esqueleto calcáreo de forma independiente y en diferentes momentos de la historia de la Tierra . Ya se conocen escleroesponjas fósiles del período Cámbrico . [18]

Quetétidos

Los quetéridos, más formalmente llamados "demosponjas hipercalcificadas de quetéridos" (West, 2011), son fósiles calcáreos comunes compuestos de túbulos fusionados. Anteriormente se clasificaban como corales extintos , briozoos , algas , estromatoporoides y escleroesponjas . Ahora se ha demostrado que el esqueleto de los quetéridos es de origen polifilético y con poco valor sistemático. También se describen quetéridos actuales. Este esqueleto ahora se conoce de tres órdenes de demosponjas (Hadromerida, Poecilosclerida y Agelasida). Las demosponjas hipercalcificadas de quetéridos fósiles solo se pueden clasificar con información sobre sus formas de espícula y la mineralogía original de sus esqueletos (West, 2011).

Reproducción

Esponja volcánica roja ( Acarnus erithacus , Poecilosclerida ).

Los espermatocitos se desarrollan a partir de la transformación de los coanocitos y los ovocitos surgen de los arqueocitos . La división repetida del óvulo cigoto tiene lugar en el mesohilo y forma una larva de parénquima con una masa de células internas más grandes rodeadas de células pequeñas flageladas externamente . La larva nadadora resultante ingresa en un canal de la cavidad central y es expulsada con la corriente exhalante.

Los métodos de reproducción asexual incluyen tanto la gemación como la formación de gémulas . En la gemación, los agregados de células se diferencian en pequeñas esponjas que se liberan superficialmente o se expulsan a través de los ósculos. Las gémulas se encuentran en la familia de agua dulce Spongillidae . Se producen en el mesohilo como grupos de arqueocitos, están rodeados de una capa dura secretada por otros amebocitos. Las gémulas se liberan cuando el cuerpo parental se descompone y son capaces de sobrevivir a condiciones duras. En una situación favorable, aparece una abertura llamada micrópilo y libera amebocitos, que se diferencian en células de todos los demás tipos.

Meiosis y recombinación

La progresión citológica de la ovogénesis y la espermatogénesis ( gametogénesis ) de los poríferos muestra una gran similitud con otros metazoos. [19] La mayoría de los genes del conjunto clásico de genes meióticos conservados en eucariotas están sobreexpresados ​​en las esponjas Geodia hentscheli y Geodia phlegraei, incluidos los genes para la recombinación del ADN . [19] Dado que los poríferos son los primeros animales divergentes, estos hallazgos indican que el conjunto de herramientas básicas de la meiosis y la recombinación estaban presentes temprano en la evolución eucariota. [19]

Importancia económica

El grupo de demosponjas de mayor importancia económica para el ser humano son las esponjas de baño . Las recogen los buceadores y también se pueden cultivar con fines comerciales. Se blanquean y se comercializan; la esponjita le da a la esponja su suavidad.

Citas

  1. ^ abc Love, Gordon D.; Grosjean, Emmanuelle; Stalvies, Charlotte; Fike, David A.; Grotzinger, John P.; Bradley, Alexander S.; Kelly, Amy E.; Bhatia, Maya; Meredith, William (2009). «Los esteroides fósiles registran la aparición de Demospongiae durante el período criogénico» (PDF) . Nature . 457 (7230): 718–721. Bibcode :2009Natur.457..718L. doi :10.1038/nature07673. PMID  19194449. S2CID  4314662. Archivado desde el original (PDF) el 24 de julio de 2018 . Consultado el 27 de enero de 2019 .
  2. ^ Vacelet, J. (2006). "Nuevas esponjas carnívoras (Porifera, Poecilosclerida) recolectadas desde sumergibles tripulados en el Pacífico profundo". Zoological Journal of the Linnean Society . 148 (4): 553–584. Figura 17. doi :10.1111/j.1096-3642.2006.00234.x.
  3. ^ Van Soest, Rob WM; Boury-Esnault, Nicole; Vacelet, Jean; Dohrmann, Martín; Erpenbeck, Dirk; De Voogd, Nicole J.; Santodomingo, Nadiezhda; Vanhoorne, Bart; Kelly, Michelle ; Hooper, John NA (2012). "Diversidad global de esponjas (Porifera)". MÁS UNO . 7 (4): e35105. Código Bib : 2012PLoSO...735105V. doi : 10.1371/journal.pone.0035105 . PMC 3338747 . PMID  22558119. 
  4. ^ "Base de datos mundial de poríferos". marinespecies.org . Consultado el 21 de octubre de 2015 .
  5. ^ ab Barnes, Robert D. (1982). Zoología de invertebrados . Filadelfia, PA: Holt-Saunders International. págs. 105-6. ISBN 978-0-03-056747-6.
  6. ^ Riesgo, Ana; Taboada, Sergi; Kenny, Nathan J.; Santodomingo, Nadia; Moles, Juan; Leiva, Carlos; Cox, Eileen; Ávila, Conxita; Cardona, Luis; Maldonado, Manuel (2021). "Recursos de reciclaje: sílice de frústulos de diatomeas como fuente para la formación de espículas en demosesponjas silíceas antárticas". Revista zoológica de la Sociedad Linneana . 192 (2): 259–276. doi : 10.1093/zoolinnean/zlaa058.
  7. ^ Schuster A, Vargas S, Knapp IS, Pomponi SA, Toonen RJ, Erpenbeck D, Wörheide G (julio de 2018). "Tiempos de divergencia en demosponjas (Porifera): primeros conocimientos a partir de nuevos mitogenomas y la inclusión de fósiles en un modelo de reloj de nacimiento-muerte". BMC Evol Biol . 18 (1): 114. doi : 10.1186/s12862-018-1230-1 . PMC 6052604 . PMID  30021516. 
  8. ^ Brocks, JJ; Jarrett, AJM; Sirantoine, E.; Kenig, F.; Moczydłowska, M.; Porter, S.; Hope, J. (1 de marzo de 2016). "Esponjas tempranas y protistos tóxicos: posibles fuentes de criostano, un biomarcador de diagnóstico de edad anterior a la Tierra Bola de Nieve de Sturtian". Geobiología . 14 (2): 129–149. doi :10.1111/gbi.12165. ISSN  1472-4669. PMID  26507690.
  9. ^ Botting JP; Cárdenas P.; Peel JS (enero de 2015). "Una demosponja del grupo corona de la biota del Sirio Passet del Cámbrico temprano, norte de Groenlandia". Paleontología . 58 (1): 35–43. doi : 10.1111/pala.12133 .
  10. ^ Riding Robert; Andrey Yu. Zhuravlev (1995). "Estructura y diversidad de 5 mil años de los arrecifes de esponjas y microbios más antiguos: Cámbrico inferior, río Aldan, Siberia". Geología . 23 (7): 649–52. doi :10.1130/0091-7613(1995)023<0649:SADOOS>2.3.CO;2.
  11. ^ Finks, RM (1970). "La evolución y la historia ecológica de las esponjas durante el Paleozoico". En Fry, WG (ed.). Biología de los poríferos . Simposio de la Sociedad Zoológica de Londres. Vol. 25. Academic Press. págs. 3–22. ISBN 0-12-613325-5.OCLC 1409104310  .
  12. ^ Hooper, JNA; Van Soest, RWM (2002). "Clase Demospongiae Sollas, 1885". En Hooper, JNA; Van Soest, RWM; Willenz, P. (eds.). Systema Porifera. Una guía para la clasificación de las esponjas . Springer. págs. 15–51. doi :10.1007/978-1-4615-0747-5_3. ISBN . 978-1-4615-0747-5.
  13. ^ Gazave E.; Lapébie P.; Ereskovsky A.; Vacelet J.; Renard E.; Cárdenas P.; Borchiellini C. (2012). "Ya no Demospongiae: nominación formal de Homoscleromorpha como cuarta clase de Porifera" (PDF) . Hidrobiología . 687 : 3–10. doi :10.1007/s10750-011-0842-x. S2CID  14468684.
  14. ^ Morrow Christine; Cárdenas Paco (2015). "Propuesta para una clasificación revisada de Demospongiae (Porifera)". Frontiers in Zoology . 12 : 1–27. doi : 10.1186/s12983-015-0099-8 . PMC 4404696 . PMID  25901176. 
  15. ^ "Base de datos mundial de poríferos".
  16. ^ Hartman, WD; Goreau, TF (1970). "Esponjas coralinas jamaicanas: su morfología, ecología y parientes fósiles". En Fry, WG (ed.). Biología de los poríferos . Simposio de la Sociedad Zoológica de Londres. Vol. 25. Academic Press. págs. 205–243. ISBN 0-12-613325-5.OCLC 1409104310  .(Citado por "Notes of the Sclerosponge Workshop". Stable Isotope Laboratory, Rosenstiel School of Marine and Atmospheric Science. Miami, FL: University of Miami. 21–23 de marzo de 1998. Archivado desde el original el 18 de agosto de 2018 . Consultado el 19 de diciembre de 2018 .)
  17. ^ Vacelet, J. (1985). "Esponjas coralinas y la evolución de los poríferos". Los orígenes y relaciones de los invertebrados inferiores: Actas de un simposio internacional celebrado en Londres en septiembre de 1983. Asociación de Sistemática. Vol. 28. Clarendon Press. págs. 1–13. ISBN 0-19-857181-X.OCLC 220503346  .
  18. ^ Reitner, J. (1992). "Coralline Spongien - Der Versuch einer phylogenetisch-taxonomischen Analyse". Berliner geowissenschaftliche Abhandlungen. Reihe e, Paläobiologie . 1 . doi : 10.23689/fidgeo-5876.
  19. ^ abc Koutsouveli V, Cárdenas P, Santodomingo N, Marina A, Morato E, Rapp HT, Riesgo A (diciembre de 2020). "La maquinaria molecular de la gametogénesis en Geodia Demosponges (Porifera): orígenes evolutivos de un conjunto de herramientas conservado en todos los animales". Mol Biol Evol . 37 (12): 3485–3506. doi :10.1093/molbev/msaa183. PMC 7743902 . PMID  32929503. 

Referencias generales