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Las Demosponges (Demospongiae) son la clase más diversa del filo Porifera . Incluyen más del 90% de todas las especies de esponjas con casi 8.800 especies en todo el mundo (World Porifera Database). [4] Son esponjas con un cuerpo blando que recubre un esqueleto duro, a menudo masivo, hecho de carbonato de calcio , ya sea aragonito o calcita . Tienen una estructura predominantemente leuconoide . Sus " esqueletos " están hechos de espículas que consisten en fibras de la proteína espongina , del mineral sílice o de ambos. Cuando hay espículas de sílice, tienen una forma diferente a la de las esponjas de vidrio, por lo demás similares . [5] Algunas especies, en particular de la Antártida, obtienen el sílice para la formación de espículas a partir de la ingestión de diatomeas silíceas . [6]
Los diversos órdenes de esta clase incluyen todas las esponjas grandes. Hace unos 311 millones de años, a finales del Carbonífero , el orden Spongillida se separó de las esponjas marinas y son las únicas esponjas que viven en ambientes de agua dulce. [7] Algunas especies son de colores brillantes, con gran variedad en la forma del cuerpo; las especies más grandes miden más de 1 m (3,3 pies) de ancho. [5] Se reproducen tanto sexual como asexualmente . Son los únicos organismos existentes que metilan esteroles en la posición 26, un hecho utilizado para identificar la presencia de demosesponjas antes de sus primeros fósiles inequívocos conocidos. [8] [9]
Debido a la larga vida útil de muchas especies (500 a 1000 años), se cree que el análisis de los esqueletos de aragonito de estas esponjas podría extender los datos sobre la temperatura del océano , la salinidad y otras variables más atrás de lo que era posible anteriormente. Sus densos esqueletos se depositan de forma cronológica organizada, en capas o bandas concéntricas. Los esqueletos en capas se parecen a los corales de arrecife . Por ello, las demosesponjas también reciben el nombre de esponjas coralinas .
Las Demospongiae tienen una historia antigua. Las primeras demosesponjas pueden haber aparecido durante los depósitos precámbricos al final del período criogénico de la "Tierra bola de nieve". Su presencia ha sido detectada indirectamente por esteroides fosilizados, llamados esteranos , marcadores de hidrocarburos característicos de las membranas celulares de las esponjas, y no por fósiles directos de las propias esponjas. Representan un registro químico fósil continuo de demosesponjas hasta el final del Neoproterozoico . [10] El fósil más antiguo de Demospongiae se descubrió en el Cámbrico inferior (Serie 2, Etapa 3; aproximadamente 515 Ma) de la biota Sirius Passet del norte de Groenlandia: [11] este único espécimen tenía un conjunto de espículas similar al encontrado en la subclase Heteroscleromorfo . Los primeros arrecifes con esponjas datan del Cámbrico temprano (son la estructura de arrecife más antigua conocida construida por animales), ejemplificados por un pequeño biohermo construido por arqueociátidos y microbios calcificados al comienzo de la etapa tommotiana alrededor de 530 Ma, encontrado en el sureste de Siberia. . [12] Se produjo una radiación importante en el Cámbrico Inferior y otras radiaciones importantes en el Ordovícico posiblemente del Cámbrico medio. [13]
El libro Systema Porifera (2002) (2 volúmenes) [1] fue el resultado de una colaboración de 45 investigadores de 17 países liderados por los editores JNA Hooper y RWM van Soest. Esta publicación histórica proporcionó una descripción general actualizada de la sistemática de las esponjas , la revisión más grande de este grupo (de géneros, subfamilias, familias, subórdenes, órdenes y clases) desde el inicio de la espongiología a mediados del siglo XIX. En esta gran revisión, las Demospongiae existentes se organizaron en 14 órdenes que abarcaban 88 familias y 500 géneros. Hooper y van Soest (2002) dieron la siguiente clasificación de demosesponjas en órdenes:
Sin embargo, la evidencia molecular y morfológica muestra que los Homoscleromorpha no pertenecen a esta clase. Por lo tanto , Homoscleromorpha fue oficialmente eliminado de Demospongiae en 2012 y se convirtió en la cuarta clase del filo Porifera. [14]
Morrow & Cárdenas (2015) [15] proponen una revisión de la clasificación de taxones superiores de Demospongiae, basada esencialmente en datos moleculares de los últimos diez años. Algunas subclases y órdenes de demosponge son en realidad polifiléticos o deberían incluirse en otros órdenes, por lo que Morrow y Cárdenas (2015) proponen oficialmente abandonar ciertos nombres: se trata de Ceractinomorpha , Tetractinomorpha , Halisarcida , Verticillitida , Lithistida , Halichondrida y Hadromerida . En cambio, recomiendan el uso de tres subclases: Verongimorpha , Keratosa y Heteroscleromorpha . Conservan siete ( Agelasida , Chondrosiida , Dendroceratida , Dictyoceratida , Haplosclerida , Poecilosclerida , Verongiida ) de los 13 órdenes de Systema Porifera. Recomiendan resucitar o actualizar seis nombres de orden ( Axinellida , Merliida , Spongillida , Sphaerocladina , Suberitida , Tetractinellida ). Finalmente, crean siete nuevos órdenes ( Bubarida , Desmacellida , Polymastiida , Scopalinida , Clionaida , Tethyida , Trachycladida ). Éstos sumados a los órdenes de reciente creación ( Biemnida y Chondrillida ) hacen un total de 22 órdenes en la clasificación revisada. Estos cambios ahora se implementan en la Base de datos mundial de poríferas [16] que forma parte del Registro mundial de especies marinas.
Las esclerosponjas fueron propuestas por primera vez como una clase de esponjas, Sclerospongiae , en 1970 por Hartman y Goreau. [17] Sin embargo, Vacelet descubrió más tarde que las esclerosponjas se encuentran en diferentes clases de Porifera . [18] Eso significa que las esclerosponjas no son un grupo de esponjas estrechamente relacionado ( taxonómico ) y se consideran un grupo polifilético y están contenidas dentro de Demospongiae. Al igual que los murciélagos y las aves que desarrollaron de forma independiente la capacidad de volar, diferentes esponjas desarrollaron la capacidad de construir un esqueleto calcáreo de forma independiente y en diferentes momentos de la historia de la Tierra . Ya se conocen esclerosponjas fósiles del período Cámbrico . [19]
Los quetétidos, más formalmente llamados "demosesponjas hipercalcificadas de quetétidos" (West, 2011), son fósiles calcáreos comunes compuestos de túbulos fusionados. Anteriormente fueron clasificados como corales extintos , briozoos , algas , estromatoporoides y esclerosponjas . Ahora se ha demostrado que el esqueleto del quetetido es de origen polifilético y tiene poco valor sistemático. También se describen los quetetidos existentes. Este esqueleto ahora se conoce de tres órdenes demosponge (Hadromerida, Poecilosclerida y Agelasida). Las demosesponjas hipercalcificadas de quetetidos fósiles solo se pueden clasificar con información sobre sus formas de espículas y la mineralogía original de sus esqueletos (West, 2011).
Los espermatocitos se desarrollan a partir de la transformación de coanocitos y los ovocitos surgen de los arqueocitos . La escisión repetida del huevo cigoto tiene lugar en el mesohilo y forma una larva de parénquima con una masa de células internas más grandes rodeadas de células pequeñas flageladas externamente . La larva nadadora resultante entra en un canal de la cavidad central y es expulsada con la corriente exhalante.
Los métodos de reproducción asexual incluyen tanto la gemación como la formación de gémulas . En la gemación, agregados de células se diferencian en pequeñas esponjas que se liberan superficialmente o se expulsan a través de los ósculos. Las gemmulas se encuentran en la familia de agua dulce Spongillidae . Se producen en el mesohilo como grupos de arqueocitos y están rodeados por una capa dura secretada por otros amebocitos. Las gémulas se liberan cuando el cuerpo de sus padres se descompone y son capaces de sobrevivir en condiciones duras. En una situación favorable, aparece una abertura llamada micropilo y libera amebocitos, que se diferencian en células de todos los demás tipos.
La progresión citológica de la ovogénesis y la espermatogénesis ( gametogénesis ) de los poríferos muestra una gran similitud con la de otros metazoos. [20] La mayoría de los genes del conjunto clásico de genes meióticos conservados en eucariotas están regulados positivamente en las esponjas Geodia hentscheli y Geodia phlegraei, incluidos genes para la recombinación del ADN . [20] Dado que los poríferos son los primeros animales divergentes, estos hallazgos indican que el conjunto de herramientas básicas de la meiosis y la recombinación estuvieron presentes temprano en la evolución de los eucariotas. [20]
El grupo de demospongianos económicamente más importante para el ser humano son las esponjas de baño . Estos son cosechados por buzos y también pueden cultivarse comercialmente. Se blanquean y comercializan; la esponja le da a la esponja su suavidad.
