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Haplogrupo I-M170

El haplogrupo I ( M170 ) es un haplogrupo de ADN del cromosoma Y. Es un subgrupo del haplogrupo IJ , que a su vez es un derivado del haplogrupo IJK . Los subclados I1 e I2 se pueden encontrar en la mayoría de las poblaciones europeas actuales, con picos en algunos países del norte y sureste de Europa .

El haplogrupo I probablemente surgió en Europa, [1] [2] y hasta ahora se ha encontrado en yacimientos paleolíticos en toda Europa, pero no fuera de ella. [3] Se separó de su ancestro común IJ* hace unos 43.000 años. [4] Se ha encontrado evidencia temprana del haplogrupo J en el Cáucaso e Irán. [3] Además, se han encontrado ejemplos vivos del precursor Haplogrupo IJ* solo en Irán, entre los Mazandarani y los persas étnicos de Fars . [5] Esto puede indicar que el IJ se originó en el suroeste de Asia .

El ejemplo más antiguo encontrado fue originalmente el de Paglicci133 de Italia , que tiene al menos 31.000 años de antigüedad, [6] sin embargo, en un estudio posterior esto se cambió, y en su lugar se informó que Dolní Věstonice (DV14) de la República Checa era el más antiguo, con al menos 30.800 años de antigüedad. [7]

El haplogrupo I se ha encontrado en múltiples individuos pertenecientes a la cultura gravetiense. Los gravetienses se expandieron hacia el oeste desde el extremo más alejado de Europa del Este, probablemente Rusia, hasta Europa Central. Están asociados con un grupo genético que normalmente se denomina grupo de Věstonice. [8] [9] [10]

Orígenes

Propagación de los Cro-Magnons
Refugios LGM europeos , 20.000 años AP .
  Culturas solutrense y proto-solutreana
  Cultura Epigravetiense

La evidencia disponible sugiere que I-M170 fue precedido en áreas en las que luego se volvería dominante por los haplogrupos K2a (K-M2308) y C1 (haplogrupo C-F3393). K2a y C1 se han encontrado en los restos masculinos secuenciados más antiguos de Eurasia occidental (que datan de alrededor de 45.000 a 35.000 años BP ), como: hombre de Ust'-Ishim (moderna Siberia occidental) K2a*, Oase 1 (Rumania) K2a*, Kostenki 14 (suroeste de Rusia) C1b, y Goyet Q116-1 (Bélgica) C1a. [3] [11] El I-M170 más antiguo encontrado es el de un individuo conocido como Krems WA3 (Baja Austria), que data de alrededor de 33.000-24.000 BP. En el mismo sitio, también se encontraron dos niños gemelos, ambos fueron asignados al haplogrupo I*. [12] [13]

El haplogrupo IJ estaba en Oriente Medio y/o Europa hace unos 40.000 años. [ cita requerida ] El TMRCA (tiempo hasta el ancestro común más reciente ) para I-M170 fue estimado por Karafet y colegas en 2008 en hace 22.200 años, con un intervalo de confianza entre 15.300 y 30.000 años atrás. [4] Esto haría que el evento fundador de I-M170 fuera aproximadamente contemporáneo con el Último Máximo Glacial (LGM), que duró desde hace 26.500 años hasta hace aproximadamente 19.500 años. [14] TMRCA es una estimación del tiempo de divergencia del subclado. Rootsi y colegas en 2004 también señalan otras dos fechas para un clado, la edad de variación de STR y el tiempo transcurrido desde la divergencia de la población. Estas dos últimas fechas están aproximadamente asociadas y ocurren algo después de la divergencia del subclado. Para el haplogrupo I-M170, estiman que el tiempo hasta la variación de STR fue hace 24.000 ± 7.100 años y el tiempo hasta la divergencia de la población fue hace 23.000 ± 7.700 años. [1] Estas estimaciones son consistentes con las de Karafet 2008 citadas anteriormente. Sin embargo, Underhill y sus colegas calculan que el tiempo hasta la divergencia de los subclados I1 e I2 fue hace 28.400 ± 5.100 años, aunque calculan la edad de variación de STR de I1 en solo 8.100 ± 1.500 años. [15]

Semino (2000) especuló que la dispersión inicial de esta población corresponde a la difusión de la cultura Gravetiense . [16] Posteriormente el haplogrupo, junto con dos casos del Haplogrupo C , fue encontrado en restos humanos pertenecientes a la cultura Gravetiense mencionada anteriormente y en individuos de las culturas Magdaleniense y Aziliense . [17] Rootsi y colegas en 2004 sugirieron que cada una de las poblaciones ancestrales ahora dominadas por un subclado particular del Haplogrupo I-M170 experimentó una expansión poblacional independiente inmediatamente después del Último Máximo Glacial. [1]

Los cinco casos conocidos del haplogrupo I en restos humanos europeos del Paleolítico superior lo convierten en uno de los haplogrupos más frecuentes de ese período. [17] En 2016, se descubrió que los restos de un cazador-recolector de 31.210 a 34.580 años de antigüedad de la cueva de Paglicci , Apulia, Italia, contenían I-M170. [18] Hasta ahora, solo se han documentado el haplogrupo F* y el haplogrupo C 1b, una vez cada uno, en restos más antiguos en Europa. El subclade I2 de I-M170 es el principal haplogrupo encontrado en restos masculinos en la Europa mesolítica , hasta alrededor del 6000 a. C., cuando se produjo una migración masiva a Europa de agricultores anatolios que portaban ADN-Y G2a. [19]

Debido a la llegada de los llamados agricultores europeos tempranos (EEF), el I-M170 es superado en número por el haplogrupo G entre los restos neolíticos europeos y por el haplogrupo R en los restos posteriores.

La documentación más antigua de I1 procede del Neolítico húngaro, aunque debe haberse separado de I2 en un momento anterior.

En un caso, el haplogrupo I fue encontrado lejos de Europa, entre restos de Mongolia de 2.000 años de antigüedad. [20]

Parecería ser que olas separadas de movimiento de población impactaron el sudeste de Europa . El papel de los Balcanes como un corredor de larga data hacia Europa desde Anatolia y/o el Cáucaso se demuestra por los orígenes filogenéticos comunes de ambos haplogrupos I y J en el haplogrupo parental IJ (M429). Esta ascendencia común sugiere que los subclados de IJ ingresaron a los Balcanes desde Anatolia o el Cáucaso, algún tiempo antes del Último Máximo Glacial. I y J se distribuyeron posteriormente en Asia y Europa en un patrón filogeográfico disyuntivo típico de los haplogrupos "hermanos". Es probable que un corredor geográfico natural como los Balcanes haya sido utilizado más tarde por miembros de otros subclados de IJ, así como otros haplogrupos, incluidos los asociados con los primeros agricultores europeos.

La existencia del haplogrupo IJK  (antecesor de los haplogrupos IJ y K (M9)) y su distancia evolutiva con respecto a otros subclados del haplogrupo F (M89) respaldan la inferencia de que los haplogrupos IJ y K surgieron en el sudoeste de Asia. Se han registrado portadores vivos de F* e IJ* en la meseta iraní . [5]

Distribución

Frecuencias del haplogrupo I:

Subgrupos

Los subclados del haplogrupo I-M170 con sus mutaciones definitorias, a partir de 2011. [86] Se pueden encontrar árboles filogenéticos actualizados que enumeran todos los subclados conocidos actualmente de I en Y-Full y FamilyTreeDNA.

Tenga en cuenta que el nombre de algunos de los subgrupos ha cambiado a medida que se han identificado nuevos marcadores y la secuencia de mutaciones se ha vuelto más clara.

Yo-M170

El subclado compuesto I-M170 contiene individuos que descienden directamente de los primeros miembros del Haplogrupo I y no presentan ninguna de las mutaciones posteriores que identifican a los subclados nombrados restantes.

Se han encontrado varios individuos I*, que no pertenecen a ningún subclado conocido, entre el pueblo Lak de Daguestán , a una tasa de (3/21), [89] así como en Turquía (8/741), Adiguesia en el Cáucaso (2/138) e Irak (1/176), aunque I-M170 se presenta solo en frecuencias muy bajas entre las poblaciones modernas de estas regiones en su conjunto. Esto es consistente con la creencia de que el haplogrupo apareció por primera vez en el suroeste de Eurasia.

También hay altas frecuencias del haplogrupo I* entre los andaluces (3/103), franceses (4/179), eslovenos (2/55), tabassaranes (1/30), [89] y saami (1/35). [90]

(Ninguno de los estudios de los que se extrajeron las cifras anteriores excluyó el clado I2-M438 actual en su totalidad, sino sólo ciertos subclados, por lo que estos presuntos casos I* posiblemente pertenezcan a I2).

También se ha descubierto que un macho hazara vivo de Afganistán es portador de I*, y se han descartado todos los subclados conocidos de I1 (M253) e I2 (M438). [91]

I1-M253

El haplogrupo I1-M253 (M253, M307, P30, P40) muestra un gradiente de frecuencia muy claro, con una frecuencia máxima de aproximadamente el 35% entre las poblaciones del sur de Noruega, el suroeste de Suecia y Dinamarca, y frecuencias que disminuyen rápidamente hacia los bordes del mundo históricamente influenciado por los germánicos . Una excepción notable es Finlandia, donde la frecuencia en los finlandeses occidentales es de hasta el 40%, y en ciertas provincias como Satakunta más del 50%. Se cree que I1 se volvió común como resultado de un efecto fundador durante la Edad del Bronce Nórdica , y posteriormente se extendió por toda Europa durante el Período de Migración cuando las tribus germánicas migraron desde el sur de Escandinavia y el norte de Alemania a otros lugares de Europa. [92]

Fuera de Fennoscandia , la distribución del haplogrupo I1-M253 está estrechamente correlacionada con la del haplogrupo I2a2-M436; pero entre los escandinavos (incluidos los pueblos germánicos y urálicos de la región) casi todos los cromosomas Y del haplogrupo I-M170 son I1-M253. Otra característica de los cromosomas Y escandinavos I1-M253 es su diversidad de haplotipos bastante baja (diversidad STR): se ha encontrado una mayor variedad de cromosomas Y del haplogrupo I1-M253 entre los franceses e italianos , a pesar de la frecuencia general mucho menor del haplogrupo I1-M253 entre las poblaciones francesa e italiana modernas. Esto, junto con la estructura del árbol filogenético de I1-M253, sugiere firmemente que la mayoría de los varones I1 vivos son descendientes de un grupo inicialmente pequeño de hombres reproductivamente exitosos que vivieron en Escandinavia durante la Edad del Bronce Nórdica. [93] [94]

I2-M438

El haplogrupo I2-M438 , anteriormente I1b , puede haberse originado en el sur de Europa (ahora se encuentra en sus frecuencias más altas en los Balcanes occidentales y Cerdeña  ) hace unos 15.000–17.000 años y se desarrolló en tres subgrupos principales: I2-M438*, I2a-L460, I2b-L415 e I2c-L596.

I2a1a-M26

El haplogrupo I2a1a-M26 es notable por su fuerte presencia en Cerdeña. El haplogrupo I-M170 comprende aproximadamente el 40% de todas las líneas paternas entre los sardos , y el I2a1a-M26 es el tipo predominante de I entre ellos.

El haplogrupo I2a1a-M26 está prácticamente ausente al este de Francia e Italia, [95] mientras que se encuentra en frecuencias bajas pero significativas fuera de Cerdeña en las Islas Baleares , Castilla y León , el País Vasco , los Pirineos , el sur y oeste de Francia y partes del Magreb en el norte de África, Gran Bretaña e Irlanda. El haplogrupo I2a1a-M26 parece ser el único subclado del haplogrupo I-M170 encontrado entre los vascos , pero parece encontrarse en frecuencias algo más altas entre las poblaciones generales de Castilla y León en España y Béarn en Francia que entre la población de vascos étnicos. [ cita requerida ] La mutación M26 se encuentra en varones nativos que habitan en todas las regiones geográficas donde se pueden encontrar megalitos, incluidas regiones tan lejanas y culturalmente desconectadas como las Islas Canarias, las Islas Baleares, Córcega, Irlanda y Suecia. [95]

La distribución de I2a1a-M26 también refleja la de las culturas de la Edad del Bronce Atlántica , lo que indica una posible propagación a través del comercio de obsidiana o un intercambio marítimo regular de algunos productos metalúrgicos. [95]

I2a1b-M423

Distribución aproximada de frecuencia y varianza de los grupos del haplogrupo I-P37, ancestral "Dnieper-Carpathian" (DYS448=20) y derivado "Balkan" (DYS448=19: representado por un único SNP I-PH908), en Europa del Este según OM Utevska (2017).

El haplogrupo I2a1b-M423 es el haplogrupo I-M170 del cromosoma Y más frecuente en las poblaciones de Europa central y oriental, alcanzando su pico en los Balcanes occidentales , sobre todo en Dalmacia (50-60% [33] ) y Bosnia-Herzegovina (hasta 71%, [96] promedio 40-50% [33] ). Su subclade I-L161 tiene mayor varianza en Irlanda y Gran Bretaña, pero la frecuencia general es muy baja (2-3%), mientras que el subclade I-L162 tiene la varianza más alta y también una alta concentración en Europa del Este (Ucrania, sureste de Polonia, Bielorrusia). [97]

I2a2-M436

La distribución del haplogrupo I2a2-M436 (M436/P214/S33, P216/S30, P217/S23, P218/S32) está estrechamente relacionada con la del haplogrupo I1, excepto en Fennoscandia , lo que sugiere que probablemente lo albergaba al menos una de las poblaciones de refugio del Paleolítico que también albergaba el haplogrupo I1-M253; la falta de correlación entre las distribuciones de I1-M253 e I2a2-M436 en Fennoscandia puede ser el resultado de que el haplogrupo I2a2-M436 se vio más fuertemente afectado en el asentamiento más temprano de esta región por los efectos fundadores y la deriva genética debido a su rareza, ya que el haplogrupo I2a2-M436 comprende menos del 10% de la diversidad total del cromosoma Y de todas las poblaciones fuera de Baja Sajonia . El haplogrupo I2a2-M436 se ha encontrado en más del 4% de la población solo en Alemania, los Países Bajos, Bélgica, Dinamarca, Inglaterra (sin incluir Cornualles ), Escocia y los extremos meridionales de Suecia y Noruega en el noroeste de Europa; las provincias de Normandía , Maine , Anjou y Perche en el noroeste de Francia; la provincia de Provenza en el sureste de Francia; las regiones de Toscana , Umbría y Lacio en Italia; y Moldavia y el área alrededor del óblast de Riazán y la República de Mordovia en Rusia en Europa del Este. Un subclado del haplogrupo I2a2-M436, concretamente I2a2a1a1-M284, se ha encontrado casi exclusivamente entre la población de Gran Bretaña, lo que se ha tomado como sugerencia de que el clado puede tener una historia muy larga en esa isla. Es notable, sin embargo, que las distribuciones del haplogrupo I1-M253 y el haplogrupo I2a2-M436 parecen correlacionarse bastante bien con el alcance de la influencia histórica de los pueblos germánicos . La presencia puntual de ambos haplogrupos con una baja frecuencia en el área de las regiones históricas de Bitinia y Galacia en Turquía puede estar relacionada con la Guardia Varega o más bien sugiere una conexión con los antiguos galos de Tracia , varias tribus de las cuales se registra que inmigraron a esas partes de Anatolia por invitación de Nicomedes I de Bitinia . Esta sugerencia está respaldada por estudios genéticos recientes sobre el haplogrupo I2b2-L38 de ADN-Y que han concluido que hubo alguna migración de la Edad del Hierro tardía del pueblo celta La Tène, a través de Bélgica, a las Islas Británicas, incluido el noreste de Irlanda. [98]

El haplogrupo I2a2-M436 también se presenta en aproximadamente el 1% de los sardos y en los hazaras de Afganistán en un 3%. [99]

Especificaciones de la mutación

Los detalles técnicos del U179 son:

Cambio de nucleótido (rs2319818): G a A
Posición (par de bases): 275
Tamaño total (pares de bases): 220
Adelante 5′→ 3′:aaggggatatgacgactgatt
Retroceso 5′→ 3′:cagctcctcttttcaactctca

Altura

Este haplogrupo alcanza su frecuencia máxima en los Balcanes occidentales (con la mayor concentración de I2 en la actual Herzegovina ). Puede estar asociado con varones inusualmente altos, ya que se ha informado que los de los Alpes Dináricos son los más altos del mundo, con una altura masculina promedio del rango de 180 cm (5 pies 11 pulgadas) - 182 cm (6 pies 0 pulgadas) en los cantones de Bosnia , 184 cm (6 pies 0 pulgadas) en Sarajevo , 182 cm (6 pies 0 pulgadas) - 186 cm (6 pies 1 pulgada) en los cantones de Herzegovina poblados principalmente por croatas . [100] Un estudio de 2014 que examinó la correlación entre los haplogrupos de ADN-Y y la altura encontró una correlación entre los haplogrupos I1 , R1b-U106, I2a1b-M423 y varones altos. [101] El estudio incluyó las estaturas medias medidas de hombres jóvenes alemanes, suecos, holandeses, daneses, serbios y bosnios. La estatura media de los hombres alemanes fue de 180,2 cm, la de los hombres suecos de 181,4 cm, la de los hombres holandeses de 183,8 cm, la de los hombres daneses de 180,6 cm, la de los serbios de 180,9 cm y la de los hombres croatas de Bosnia de Herzegovina de 185,2 centímetros.

Véase también

Notas

Referencias

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