El ectodermo es una de las tres capas germinales primarias que se forman en el desarrollo embrionario temprano . Es la capa más externa y se encuentra por encima del mesodermo (la capa intermedia) y el endodermo (la capa más interna). [1] Surge y se origina a partir de la capa externa de las células germinales. La palabra ectodermo proviene del griego ektos , que significa "afuera", y derma, que significa "piel". [2]
En términos generales, el ectodermo se diferencia para formar tejidos epiteliales y neurales ( médula espinal , nervios y cerebro ). Esto incluye la piel , los revestimientos de la boca, el ano, las fosas nasales, las glándulas sudoríparas, el cabello y las uñas, [3] y el esmalte dental . Otros tipos de epitelio derivan del endodermo. [3]
En los embriones de vertebrados , el ectodermo se puede dividir en dos partes: el ectodermo de la superficie dorsal , también conocido como ectodermo externo, y la placa neural , que se invagina para formar el tubo neural y la cresta neural . [4] El ectodermo de la superficie da lugar a la mayoría de los tejidos epiteliales, y la placa neural da lugar a la mayoría de los tejidos neurales . Por esta razón, la placa neural y la cresta neural también se conocen como neuroectodermo .
A Heinz Christian Pander , biólogo ruso - alemán del Báltico , se le atribuye el descubrimiento de las tres capas germinales que se forman durante la embriogénesis . Pander se doctoró en zoología en la Universidad de Würzburg en 1817. Comenzó sus estudios en embriología utilizando huevos de gallina, lo que le permitió descubrir el ectodermo, el mesodermo y el endodermo . Debido a sus hallazgos, a Pander se le conoce a veces como el "fundador de la embriología".
El trabajo de Pander sobre el embrión temprano fue continuado por un biólogo prusiano - estonio llamado Karl Ernst von Baer . Baer tomó el concepto de Pander de las capas germinales y, a través de una extensa investigación de muchos tipos diferentes de especies, pudo extender este principio a todos los vertebrados. Baer también recibió crédito por el descubrimiento de la blástula . Baer publicó sus hallazgos, incluida su teoría de la capa germinal, en un libro de texto que se traduce como Sobre el desarrollo de los animales , que publicó en 1828. [5]
El ectodermo se puede observar por primera vez en anfibios y peces durante las últimas etapas de la gastrulación . Al comienzo de este proceso, el embrión en desarrollo se ha dividido en muchas células, formando una bola hueca llamada blástula . La blástula es polar y sus dos mitades se denominan hemisferio animal y hemisferio vegetal . Es el hemisferio animal el que finalmente se convertirá en el ectodermo. [2]
Al igual que las otras dos capas germinales (es decir, el mesodermo y el endodermo), el ectodermo se forma poco después de la fecundación , tras lo cual comienza la rápida división celular . La posición del ectodermo en relación con las otras capas germinales del embrión está gobernada por la "afinidad selectiva", lo que significa que la superficie interna del ectodermo tiene una fuerte afinidad (positiva) por el mesodermo y una afinidad débil (negativa) por la capa del endodermo. [6] Esta afinidad selectiva cambia durante las diferentes etapas del desarrollo. La fuerza de la atracción entre dos superficies de dos capas germinales está determinada por la cantidad y el tipo de moléculas de cadherina presentes en la superficie de las células. Por ejemplo, la expresión de N-cadherina es crucial para mantener la separación de las células neuronales precursoras de las células epiteliales precursoras. [2] Del mismo modo, mientras que el ectodermo superficial se convierte en la epidermis , [6] el neuroectodermo es inducido a lo largo de la vía neuronal por la notocorda , que normalmente se coloca por encima de ella. [2] [4]
Durante el proceso de gastrulación, las células en botella se invaginan en la superficie dorsal de la blástula para formar el blastoporo . Las células continúan extendiéndose hacia adentro y migran a lo largo de la pared interna de la blástula para formar una cavidad llena de líquido llamada blastocele . Las células que alguna vez fueron superficiales del polo animal están destinadas a convertirse en las células de la capa germinal media llamada mesodermo. A través del proceso de extensión radial, las células del polo animal que alguna vez fueron de varias capas de espesor se dividen para formar una capa delgada. Al mismo tiempo, cuando esta capa delgada de células en división alcanza el labio dorsal del blastoporo , ocurre otro proceso denominado extensión convergente . Durante la extensión convergente, las células que se acercan al labio se intercalan mediolateralmente, de tal manera que las células son atraídas sobre el labio y dentro del embrión. Estos dos procesos permiten que las futuras células del mesodermo se coloquen entre el ectodermo y el endodermo. Una vez que se ha producido la extensión convergente y la intercalación radial, el resto del polo vegetal , que se convertirá en células del endodermo, queda completamente envuelto por el futuro ectodermo, ya que estas células superiores experimentan la epibolia , donde las células del ectodermo se dividen de manera que forman una sola capa. Esto crea un embrión uniforme compuesto por las tres capas germinales en sus respectivas posiciones. [2]
Una vez que se han establecido las tres capas germinales, puede ocurrir la diferenciación celular . El primer proceso importante aquí es la neurulación , en la que el ectodermo se diferencia para formar el tubo neural , las células de la cresta neural y la epidermis . Cada uno de estos tres componentes dará lugar a un complemento particular de células. Las células del tubo neural dan lugar al sistema nervioso central , las células de la cresta neural dan lugar al sistema nervioso periférico y entérico, los melanocitos y el cartílago facial , y la región epidérmica dará lugar a la epidermis , el cabello , las uñas , las glándulas sebáceas , el epitelio olfativo y oral y los ojos . [2]
La neurulación ocurre en dos partes, neurulación primaria y secundaria. Ambos procesos posicionan las células de la cresta neural entre una capa epidérmica superficial y el tubo neural profundo. Durante la neurulación primaria, las células de la notocorda del mesodermo envían señales a las células del ectodermo superficial adyacentes para que se reposicionen en un patrón columnar para formar células de la placa neural ectodérmica . [7] A medida que las células continúan alargándose, un grupo de células inmediatamente por encima de la notocorda cambia su forma, formando una cuña en la región ectodérmica. Estas células especiales se denominan células de bisagra medial (MHP). A medida que el ectodermo continúa alargándose, las células ectodérmicas de la placa neural se pliegan hacia adentro. El plegado hacia adentro del ectodermo en virtud principalmente de la división celular continúa hasta que se forma otro grupo de células dentro de la placa neural. Estas células se denominan células de bisagra dorsolateral (DLHP) y, una vez formadas, el plegado hacia adentro del ectodermo se detiene. Las células DLHP funcionan de manera similar a las células MHP en cuanto a su forma de cuña, sin embargo, las células DLHP hacen que el ectodermo converja. Esta convergencia es liderada por las células ectodérmicas por encima de las células DLHP, conocidas como cresta neural. Las células de la cresta neural finalmente juntan las células ectodérmicas adyacentes, lo que deja las células de la cresta neural entre la epidermis prospectiva y el tubo neural hueco. [2]
Todos los órganos que surgen del ectodermo, como el sistema nervioso, los dientes, el cabello y muchas glándulas exocrinas, se originan de dos capas de tejido adyacentes: el epitelio y el mesénquima. [8] Varias señales median la organogénesis del ectodermo, como: FGF , TGFβ , Wnt y reguladores de la familia hedgehog . El momento y la manera específicos en que se forman los órganos ectodérmicos dependen de la invaginación de las células epiteliales. [9] El FGF-9 es un factor importante durante el inicio del desarrollo del germen dental. La tasa de invaginación epitelial aumenta significativamente por la acción del FGF-9, que solo se expresa en el epitelio y no en el mesénquima. El FGF-10 ayuda a estimular la proliferación de células epiteliales para producir gérmenes dentales más grandes. Los dientes de los mamíferos se desarrollan a partir del ectodermo derivado del mesénquima: ectodermo oral y cresta neural. Los componentes epiteliales de las células madre para los dientes en crecimiento continuo se forman a partir de capas de tejido llamadas retículo estrellado y capa suprabasal del ectodermo superficial. [9]
La displasia ectodérmica es una enfermedad rara pero grave en la que los grupos de tejidos (en concreto, los dientes, la piel, el pelo, las uñas y las glándulas sudoríparas) derivados del ectodermo sufren un desarrollo anormal. Se trata de un término difuso, ya que existen más de 170 subtipos de displasia ectodérmica. Se ha aceptado que la enfermedad está causada por una mutación o una combinación de mutaciones en determinados genes. La investigación de la enfermedad está en curso, ya que solo se ha identificado una fracción de las mutaciones implicadas en un subtipo de displasia ectodérmica. [10]
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La displasia ectodérmica hipohidrótica (HED) es el subtipo más común de la enfermedad. Los casos clínicos de pacientes con esta afección muestran una variedad de síntomas. La anomalía más relevante de la HED es la hipohidrosis , la incapacidad de producir cantidades suficientes de sudor, que se atribuye a la ausencia o disfunción de las glándulas sudoríparas. Este aspecto representa una discapacidad importante, especialmente en verano, limita la capacidad del paciente para participar en deportes, así como su capacidad de trabajo, y puede ser especialmente peligroso en climas cálidos donde los individuos afectados corren el riesgo de sufrir hipertermia potencialmente mortal . Las malformaciones faciales también están relacionadas con la HED, como dientes puntiagudos o ausentes, piel arrugada alrededor de los ojos, nariz deformada junto con cabello escaso y fino. También se observan problemas de la piel como el eczema en varios casos. [11] La mayoría de los pacientes son portadores de variantes del gen EDA del cromosoma X. [12] Esta enfermedad suele afectar a los varones de forma más grave porque sólo tienen un cromosoma X , mientras que en las mujeres el segundo cromosoma X, habitualmente no afectado, puede ser suficiente para prevenir la mayoría de los síntomas.
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