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Criolofosaurio

Cryolophosaurus ( / ˌkraɪəˌloʊfəˈsɔːrəs / o / kraɪˌɒləfəˈsɔːrəs / ; KRY - ə -LOH-fə-SAWR-əs ) es un género de dinosaurio terópodo degran tamaño conocido a partir de una única especie , Cryolophosaurus ellioti , del Jurásico tempranode la Antártida . Fue uno de los terópodos más grandes del Jurásico temprano, y se estima que el subadulto alcanzó los 6-7 metros (20-23 pies) de largo y pesó entre 350 y 465 kilogramos (772-1025 libras).

El paleontólogo Dr. William Hammer excavó por primera vez a Cryolophosaurus en la Formación Hanson, de la Antártida, del Jurásico Temprano , Pliensbachiano , anteriormente la Formación Falla superior, en 1991. Fue el primer dinosaurio carnívoro descubierto en la Antártida y el primer dinosaurio no aviar del continente en recibir un nombre oficial. Los sedimentos en los que se encontraron sus fósiles se han datado entre 196 y 188 millones de años atrás, lo que representa el Período Jurásico Temprano .

Cryolophosaurus es conocido a partir de un cráneo, un fémur y otros materiales, todo lo cual ha hecho que su clasificación varíe mucho. El fémur posee muchas características primitivas que han clasificado a Cryolophosaurus como un dilofosáurido o un neoterópodo fuera de Dilophosauridae y Averostra, mientras que el cráneo tiene muchas características avanzadas, lo que lleva al género a ser considerado un tetanuro, un abelisáurido, un ceratosáurido e incluso un alosáurido. [2] [3] Actualmente se considera que Cryolophosaurus es un neoterópodo derivado , cercano a Averostra . Además, Cryolophosaurus poseía una distintiva cresta " pompadour " que se extendía por la cabeza de lado a lado. Con base en la evidencia de especies relacionadas y estudios de textura ósea, se cree que esta extraña cresta se utilizó para el reconocimiento intraespecie . El cerebro de Cryolophosaurus también era más primitivo que el de otros terópodos.

Descubrimiento y denominación

Mapa que muestra la ubicación del yacimiento de dinosaurios del monte Kirkpatrick , con el contexto estratigráfico a la derecha

Cryolophosaurus fue recolectado originalmente durante el verano austral de 1990-91 en el monte Kirkpatrick en la región del glaciar Beardmore de las montañas Transantárticas . El descubrimiento fue realizado por Hammer, un profesor del Augustana College , y su equipo. Los fósiles fueron encontrados en la limolita silícea de la Formación Hanson , anteriormente la Formación Falla superior, y datan de la Etapa Pliensbachiana del Jurásico temprano . Cryolophosaurus fue el segundo dinosaurio, y el primer terópodo, en ser descubierto en la Antártida. Fue descubierto después de Antarctopelta , pero nombrado antes. [4]

En 1991, tanto Hammer como el geólogo de la Universidad Estatal de Ohio David Elliot excavaron afloramientos separados cerca del glaciar Beardmore, compartiendo los gastos logísticos. El equipo de Elliot encontró por primera vez los restos de Cryolophosaurus en una formación rocosa a una altitud de unos 4.000 m (13.000 pies) y a unos 640 km (400 mi) del Polo Sur. Cuando se hizo el descubrimiento, pronto notificaron a Hammer. Durante las siguientes tres semanas, Hammer excavó 2.300 kg (5.100 lb) de roca con fósiles. El equipo recuperó más de 100 huesos fósiles, incluidos los de Cryolophosaurus . [4] Los especímenes fueron nombrados y descritos formalmente en 1994 por Hammer y Hickerson, en la revista Science . [4]

Durante la temporada de 2003, un equipo de campo regresó y recolectó más material del sitio original. Se descubrió una segunda localidad unos 30 metros (98 pies) más arriba en la sección del monte Kirkpatrick. [5]

El nombre Cryolophosaurus ellioti se deriva de las palabras griegas κρυος (que significa 'frío' o 'congelado', en referencia a su descubrimiento en la Antártida), λοφος (que significa 'cresta') y σαυρος (que significa 'lagarto'), por lo tanto "lagarto de cresta fría". Hammer y Hickerson nombraron a la especie C. ellioti , en honor a David Elliot, quien había hecho el descubrimiento inicial de los fósiles. [4]

Descripción

Comparación de tamaños

Cryolophosaurus era un terópodo grande y bien formado , uno de los más grandes de su tiempo. Se estima que el espécimen holotipo alcanzó los 6-7 m (20-23 pies) de largo y pesó entre 350 y 465 kg (772-1025 libras). [6] [7] [8] En 2016, Molina-Pérez y Larramendi dieron una estimación mayor de 7,7 metros (25,3 pies) y 780 kg (1720 libras). [9] Algunos investigadores notaron que el individuo holotipo probablemente representa un subadulto, por lo que los adultos podrían haber sido más grandes. [7] [10] A pesar de tener proporciones esbeltas, Cryolophosaurus es uno de los terópodos más grandes conocidos del Jurásico Temprano . [10] [11]

El holotipo FMNH PR1821 es el único espécimen completamente descrito de Cryolophosaurus . El espécimen consiste en un cráneo incompleto y mandíbulas que carecen de la mayor parte de su mitad frontal; nueve dientes maxilares ; un sexto centro cervical fragmentario; vértebras cervicales 7-10; varias costillas cervicales posteriores ; varias vértebras dorsales anteriores; la mayoría de las vértebras dorsales medias y posteriores; varias costillas dorsales; la quinta vértebra sacra; tres cheurones ; muchas vértebras caudales y centros parciales y completos; dos húmeros parciales ; un radio proximal; un cúbito proximal ; un íleon parcial ; un pubis proximal ; ambos isquiones , pero solo uno distal ; dos fémures incompletos ; el extremo distal de una tibia ; el extremo distal de un peroné , y el astrágalo y el calcáneo. [7] En 2013, se desenterró nuevo material de Cryolophosaurus en la Antártida. La descripción de este material aún no ha sido publicada en forma no resumida. [12]

Cráneo

Restauración de la vida

El holotipo de Cryolophosaurus consiste en un cráneo alto y estrecho, que fue descubierto articulado con el resto del esqueleto. [6] Se estima que el cráneo mide 65 centímetros (26 pulgadas) de largo. Tiene una cresta nasal peculiar que corre justo sobre los ojos, donde se eleva perpendicularmente al cráneo y se abre en abanico. Es delgada y muy surcada, lo que le da una apariencia única de "pompadour" y le valió el apodo de " Elvis aurus". [13] La cresta es una extensión de los huesos del cráneo, cerca de los conductos lagrimales, fusionados a ambos lados con cuernos orbitales que se elevan desde las cuencas de los ojos. Mientras que otros terópodos como el Monolophosaurus tienen crestas, generalmente corren a lo largo del cráneo en lugar de atravesarlo. [14]

Un estudio inédito realizado por Vernon Meidlinger-Chin en 2013 sugirió que los estudios anteriores no se habían centrado en los detalles endocraneales. El estudio descubrió que el fósil de Cryolophosaurus tiene una cavidad craneal casi completa y sin distorsión, lo suficientemente completa como para dar una forma y un tamaño aproximados del cerebro vivo. Las características del endocastre aclararon la disimilitud del cráneo con los de los alosaurios y los celurosaurios, lo que le da a Cryolophosaurus una posición basal en los terópodos. [11] Un examen más detallado de cómo se fusionaron los huesos del cráneo revisó detalles en el hocico y la frente que son excepcionalmente similares a los de Dilophosaurus . [15]

Clasificación

Cráneo holotipo tal como se conserva
El cráneo holotipo no restaurado, FMNH PR1821.
Pelvis fósil de Cryolophosaurus . El bucle en la parte más ancha del pubis es grande en comparación con los terópodos posteriores.

La clasificación de Cryolophosaurus es difícil porque tiene una mezcla de características primitivas y avanzadas. [16] El fémur tiene rasgos de los primeros terópodos, mientras que el cráneo se asemeja a especies mucho más tardías del clado Tetanurae , como Sinraptor y Yangchuanosaurus de China . Esto llevó a Paul Sereno et al. (1994) a colocar a Cryolophosaurus en el taxón Allosauridae. [17] Originalmente, Hammer y sus colegas sospecharon que Cryolophosaurus podría ser un ceratosaurio o incluso un abelisaurio temprano , con algunos rasgos convergentes con los de los tetanuros más avanzados, pero finalmente concluyeron que era en sí mismo el miembro más antiguo conocido del grupo de los tetanuros. [4] Si bien un estudio posterior de Hammer (junto con Smith y Currie) recuperó a Cryolophosaurus como un tetanuro, un estudio posterior (2007) de los mismos autores encontró que estaba más estrechamente relacionado con Dilophosaurus y Dracovenator . [14] [18] Sterling Nesbitt et al. (2009), utilizando los caracteres de Tawa , encontraron que Cryolophosaurus no era ni un dilofosáurido ni un neoterópodo averostrano, sino el grupo hermano de un clado compuesto por dilofosáuridos y averostranos . [19] Sin embargo, en 2012, Matthew Carrano encontró que Cryolophosaurus era un tetanuro, relacionado con Sinosaurus , pero no relacionado con Dilophosaurus . [20] En 2020, una monografía de Dilophosaurus encontró que Cryolophosaurus era un neoterópodo derivado, cercano a Averostra, en una posición más derivada que Zupaysaurus , pero menos que Dilophosaurus . [21]

El siguiente cladograma ilustra una síntesis de las relaciones de los primeros grupos de terópodos compilada por Hendrickx et al. en 2015. [22]

Restauración de un Cryolophosaurus en su entorno

Sin embargo, en un estudio de 2020 realizado por Adam Marsh y Timothy Rowe se determinó que Cryolophosaurus era un neoterópodo basal. Si bien estaba más cerca de Averostra que Coelophysoidea, seguía siendo más basal que Dilophosaurus. [23]

Paleobiología

Ornamentación craneal

Cráneo reconstruido

Las características de exhibición craneal, como la que posee Cryolophosaurus , tienen sentido en animales sociales y gregarios, donde otros miembros de la especie están disponibles para observar e interpretar mensajes de estado sexual. [24] Kevin Padian et al. (2004) desafiaron las hipótesis convencionales de que el propósito de las estructuras craneales extrañas y la armadura postcraneal en los dinosaurios era atraer parejas, intimidar/luchar contra rivales en el grupo o intimidar a posibles depredadores de otras especies. Padian et al. notaron que, con base en evidencia filogenética, histológica y funcional, estas estructuras extrañas pueden explicarse por el fenómeno del reconocimiento intraespecie , que está respaldado por la evidencia fósil. [25] [26] Thomas R. Holtz Jr. (2010) encontró que la cresta extraña de Cryolophosaurus era principalmente para el reconocimiento intraespecie, con base en evidencia de especies relacionadas y estudios de textura ósea. [27] Según Thomas Rich y sus colegas, la cresta habría sido ineficaz como arma y posiblemente podría haber funcionado como una característica de exhibición durante ciertos tipos de comportamiento social como el apareamiento. [28] En 2019, se cuestionó una función de reconocimiento de especies, pero se sugirió un modelo de estructura de exhibición sociosexual. [29]

Dieta

Cuando se descubrió el espécimen tipo, se encontraron varias costillas cervicales largas de un supuesto dinosaurio prosaurópodo en la boca de Cryolophosaurus , lo que llevó a Hammer (1998) a concluir que se estaba alimentando del prosaurópodo cuando murió. Hammer señaló además que, dado que se encontraron costillas que se extendían hasta la región del cuello del terópodo, este individuo puede haberse ahogado hasta morir con estas costillas. [6] Sin embargo, Smith et al. concluyeron que estos restos pertenecían al espécimen de Cryolophosaurus en sí, y no al "prosaurópodo" de Hammer. [18] Hammer también concluyó que un diente postcanino perteneciente a un tritilodonte (un pariente mamífero temprano), encontrado con los restos, era parte del contenido de su estómago cuando murió. [30]

Paleopatología

Tibia izquierda de Cryolophosaurus (superior) y tibia y peroné izquierdos (inferior) con calcáneo y astrágalo

Algunos huesos de Cryolophosaurus presentan patologías que muestran evidencia de carroñeo. Cerca de allí se encontraron dientes rotos de un Cryolophosaurus juvenil. [28] Estos dientes no tienen raíces y es probable que se hayan desprendido de forma natural mientras carroñeaban el cadáver del Cryolophosaurus adulto .

Otra posible patología se encuentra en el astrágalo (hueso del tobillo) de Cryolophosaurus . Este hueso fue preservado con una pequeña férula del peroné ubicado justo encima del tobillo. Sin embargo, la férula también puede ser simplemente una característica morfológica única de Cryolophosaurus . [7]

Paleoambiente

Algunos sedimentos de la Formación Hanson son de origen volcánico, lo que sugiere erupciones plinianas durante la deposición.

Todos los especímenes conocidos de Cryolophosaurus han sido recuperados en la Formación Hanson, que es una de las dos únicas formaciones rocosas importantes con dinosaurios que se encuentran en el continente de la Antártida. Cryolophosaurus fue encontrado a unos 650 kilómetros (400 millas) del Polo Sur pero, [6] en el momento en que vivió, esto estaba a unos 1.000 kilómetros (621 millas) más al norte. [31] La Formación Hanson se acumuló en un entorno de rift ubicado entre c. 60 y 70S, bordeando el Cratón Antártico Oriental detrás del margen activo Panthalassan del sur de Gondwana, estando dominada por dos tipos de facies: limolita "tobácea" de estratos fluviales y volcánicos, depositada tal vez hace más de 10 millones de años según el espesor. [32] En el Jurásico Temprano, la Antártida estaba más cerca del ecuador y el mundo era considerablemente más cálido que hoy, pero el clima todavía era templado frío similar al del sur de Chile moderno , y húmedo, con un intervalo de temperatura de 17 a 18 grados. Los modelos de flujo de aire del Jurásico indican que las áreas costeras probablemente nunca bajaron mucho por debajo del punto de congelación, aunque existían condiciones más extremas en el interior. [33]

Esta formación ha producido los restos de dos terópodos más pequeños, el sauropodomorfo Glacialisaurus , [34] un pterosaurio del tamaño de un cuervo (un dimorfodóntido ), un tritilodonte , un sinápsido herbívoro y dos pequeños sauropodomorfos sin nombre. [35] [36] Más allá de los vertebrados, se conocen insectos ( Blattodea , Coleoptera ), ostrácodos , conchostracanos e icnofósiles de artrópodos ( Diplichnites , Planolites , Scoyenia ) de otras localidades coetáneas, como Gair Mesa , Mount Carson o Shafer Peak . [37] Los restos de plantas también son muy comunes, desde grandes troncos de árboles (+50 cm) en Mount Carson hasta palinomorfos en Shafer Peak. [38] Restos macrofoliares y de cutícula también han sido recuperados de varias localidades, incluyendo Coníferas ( Araucariaceae , Cheirolepidiaceae , Cupressaceae , Pinaceae o Voltziales ), Cicadofitas ( Bennettales ), Pteridospermas ( Corystospermaceae ), Helechos ( Dipteridaceae , Matoniaceae , Osmundaceae y Polypodiales ), Equisetaceae , Isoetaceae y Hepáticas ( Marchantiales ). [39] Algunos de los restos vegetales son géneros relictos, como el registro más joven de Dicroidium . [40] La presencia común del icnogénero invertebrado Planolites indica que las aguas fluviales, aluviales o lacustres locales probablemente fueron continuas todo el año, así como la presencia de abundantes Otozamites tiende a sugerir una alta humedad. [39] En general, los puntos apuntan a un entorno con una fuerte estacionalidad en la duración del día dada la alta latitud, tal vez similar a los bosques templados cálidos y libres de heladas y a los bosques abiertos como en la Isla Norte de Nueva Zelanda . A pesar de las condiciones adecuadas, la acumulación de turba fue poco frecuente, principalmente debido a la influencia del vulcanismo local, con una actividad de incendios forestales común como lo muestran los restos de plantas carbonizadas y carbonizadas. [39]

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