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Vieira

Vieira ( / ˈskɒləp , ˈskæləp / ) [a] es un nombre común que engloba varias especies de moluscos bivalvos marinos de la familia taxonómica Pectinidae , las vieiras . Sin embargo , el nombre común " vieira " también se aplica a veces a especies de otras familias estrechamente relacionadas dentro de la superfamilia Pectinoidea , que también incluye a las ostras espinosas .

Las vieiras son una familia cosmopolita de bivalvos que se encuentran en todos los océanos del mundo, aunque nunca en agua dulce. Son uno de los pocos grupos de bivalvos que son principalmente "de vida libre", con muchas especies capaces de nadar rápidamente distancias cortas e incluso migrar cierta distancia a través del fondo del océano. Una pequeña minoría de especies de vieiras viven cementadas a sustratos rocosos cuando son adultas, mientras que otras se adhieren a objetos estacionarios o enraizados como las praderas marinas en algún momento de sus vidas por medio de un filamento que secretan llamado hilo bisal . La mayoría de las especies, sin embargo, viven recostadas sobre sustratos arenosos, y cuando detectan la presencia de un depredador como una estrella de mar , pueden intentar escapar nadando rápida pero erráticamente a través del agua utilizando la propulsión a chorro creada al golpear repetidamente sus conchas. Las vieiras tienen un sistema nervioso bien desarrollado y, a diferencia de la mayoría de los otros bivalvos, todas tienen un anillo de numerosos ojos simples situados alrededor del borde de sus mantos .

Muchas especies de vieiras son muy apreciadas como fuente de alimento y algunas se cultivan para la acuicultura . La palabra "vieira" también se aplica a la carne de estos bivalvos, el músculo aductor , que se vende como marisco . Las conchas de las vieiras, de colores brillantes, simétricas y en forma de abanico con su ornamentación radial y a menudo estriada , son valoradas por los coleccionistas de conchas y se han utilizado desde la antigüedad como motivos en el arte, la arquitectura y el diseño.

Debido a su amplia distribución, las conchas de vieira son una vista común en las playas y a menudo son de colores brillantes, lo que las convierte en un objeto popular para coleccionar entre los vagabundos y los vacacionistas. [2] Las conchas también tienen un lugar importante en la cultura popular.

Distribución y hábitat

Las vieiras habitan todos los océanos del mundo, y la mayor cantidad de especies se encuentra en la región del Indopacífico . La mayoría de las especies viven en aguas relativamente poco profundas, desde la línea de marea baja hasta los 100 m, mientras que otras prefieren aguas mucho más profundas. Aunque algunas especies solo viven en entornos muy estrechos, la mayoría son oportunistas y pueden vivir en una amplia variedad de condiciones. Las vieiras se pueden encontrar viviendo dentro, sobre o debajo de rocas, corales, escombros, pastos marinos , algas marinas , arena o barro. La mayoría de las vieiras comienzan sus vidas como juveniles adheridos al biso , una capacidad que algunas conservan durante toda su vida mientras que otras crecen hasta convertirse en adultos de vida libre. [3]

Anatomía y fisiología

Existe muy poca variación en la disposición interna de los órganos y sistemas dentro de la familia de las vieiras, y lo que sigue puede aplicarse a la anatomía de cualquier especie de vieira dada. [4]

Orientación

Diagrama anatómico de una vieira de la bahía del Atlántico con la valva izquierda (es decir, la superior) removida; la parte anterior está a la izquierda, la posterior a la derecha

La concha de una vieira consta de dos lados o valvas , una valva izquierda y otra derecha, divididas por un plano de simetría . [5] La mayoría de las especies de vieiras descansan sobre su valva derecha y, en consecuencia, esta valva suele ser más profunda y redondeada que la valva izquierda (es decir, la superior), que en muchas especies es en realidad cóncava. Con la bisagra de las dos valvas orientada hacia arriba, un lado corresponde a la parte anterior o frontal morfológica del animal, el otro es la parte posterior o trasera, la bisagra es la región dorsal o posterior/superior, y la parte inferior corresponde a la parte ventral o (por así decirlo) inferior/vientre. [6] Sin embargo, como muchas conchas de vieira son más o menos simétricas bilateralmente ("equivalvadas"), así como simétricas frontal/posterior ("equiláteras"), determinar hacia qué lado está "orientado" un animal determinado requiere información detallada sobre sus valvas. [ cita requerida ]

Válvulas

Diagrama de una vieira con dos valvas de diferente tamaño que se muestran posicionadas en el sedimento del fondo del océano: la valva derecha (mostrada en la parte inferior) mucho más profunda que la izquierda, lo que permite que la vieira parezca menos visible para los depredadores.

La concha de la vieira modelo consta de dos valvas de forma similar con una línea de bisagra recta a lo largo de la parte superior, desprovista de dientes, y que produce un par de alas planas u "orejas" (a veces llamadas "aurículas", aunque este es también el término para dos cámaras en su corazón) a cada lado de su punto medio, una característica que es única y evidente en todas las vieiras adultas. [7] Estas orejas pueden ser de tamaño y forma similares, o la oreja anterior puede ser algo más grande (la oreja posterior nunca es más grande que la anterior, una característica importante para distinguir qué válvula es cuál). Como es el caso en casi todos los bivalvos, una serie de líneas y/o anillos de crecimiento se originan en el centro de la bisagra, en un punto llamado " pico " rodeado por un área generalmente elevada llamada " umbo ". Estos anillos de crecimiento aumentan de tamaño hacia abajo hasta que alcanzan el borde ventral curvado de la concha. Las conchas de la mayoría de las vieiras son aerodinámicas para facilitar la facilidad de movimiento durante la natación en algún momento de sus ciclos de vida, al mismo tiempo que brindan protección contra los depredadores. Las vieiras con valvas estriadas tienen la ventaja de la resistencia arquitectónica proporcionada por estas crestas llamadas "costillas", aunque las costillas son algo costosas en peso y masa. Una característica única de la familia de las vieiras es la presencia, en algún momento durante el ciclo de vida del animal, de una característica de la concha distintiva y taxonómicamente importante, una estructura similar a un peine llamada ctenolium ubicada en el borde anterior de la valva derecha junto a la muesca bisal de la valva. Aunque muchas vieiras pierden esta característica cuando se convierten en adultos que nadan libremente, todas las vieiras tienen un ctenolium en algún momento durante sus vidas, y ningún otro bivalvo tiene una característica de concha análoga. El ctenolium se encuentra solo en las vieiras modernas; Ambos ancestros putativos de las vieiras modernas, los entólidos y los aviculopectínidos, no lo poseían. [8]

Sistema muscular

Una vieira viva abierta que muestra la anatomía interna: la parte circular de color naranja pálido es el músculo aductor; la parte curva de color naranja más oscuro es el "coral", un término culinario para el ovario o las huevas .

Al igual que las ostras verdaderas (familia Ostreidae ), las vieiras tienen un solo músculo aductor central, por lo que el interior de sus conchas tiene una cicatriz central característica, que marca el punto de unión de este músculo. El músculo aductor de las vieiras es más grande y está más desarrollado que el de las ostras , porque las vieiras son nadadoras activas; se sabe que algunas especies de vieiras se mueven en masa de un área a otra. En las vieiras, la forma de la concha tiende a ser muy regular y se usa comúnmente como una forma arquetípica de una concha marina . [6]

Músculos aductores

Músculos aductores de una vieira. a: foto en una vieira viva. b: después de la extracción de órganos y tejidos.

Las vieiras poseen músculos aductores rápidos ( estriados ) y lentos ( lisos ) , que tienen diferentes estructuras y propiedades contráctiles. Estos músculos se encuentran muy juntos pero están separados por una capa de tejido conectivo. El músculo aductor estriado se contrae muy rápidamente para nadar, mientras que el músculo aductor liso para la captura carece de estrías y se contrae durante largos períodos, manteniendo las conchas cerradas con poco gasto de energía. [9]

Sistema digestivo

Las vieiras se alimentan por filtración y comen plancton . A diferencia de muchos otros bivalvos, carecen de sifones . El agua se mueve sobre una estructura de filtrado, donde las partículas de comida quedan atrapadas en la mucosidad. A continuación, los cilios de la estructura mueven la comida hacia la boca. Luego, la comida se digiere en la glándula digestiva, un órgano al que a veces se denomina engañosamente "hígado", que envuelve parte del esófago, el intestino y todo el estómago. Los desechos pasan a través del intestino (cuyo extremo, como el de muchos moluscos, entra y sale del corazón del animal) y salen por el ano. [6] : p.20 

Sistema nervioso

Mapa neuronal de una vieira gigante

Como todos los bivalvos, las vieiras carecen de cerebro propiamente dicho. En cambio, su sistema nervioso está controlado por tres ganglios pareados ubicados en varios puntos de su anatomía: los ganglios cerebrales o cerebropleurales, los ganglios pedales y los ganglios viscerales o parietoviscerales. Todos son amarillentos. Los ganglios viscerales son, con diferencia, los más grandes y extensos de los tres, y se presentan como una masa casi fusionada cerca del centro del animal; proporcionalmente, son los conjuntos de ganglios más grandes e intrincados de cualquier bivalvo moderno. De aquí parten todos los nervios que conectan los ganglios viscerales con el anillo nervioso circumpalial que rodea el manto y se conecta con todos los tentáculos y ojos de la vieira. Este anillo nervioso está tan bien desarrollado que, en algunas especies, puede considerarse legítimamente un ganglio adicional. [6] : p.46  Los ganglios viscerales también son el origen de los nervios branquiales que controlan las branquias de la vieira. Los ganglios cerebrales son el siguiente conjunto de ganglios más grande y se encuentran separados entre sí a una distancia significativa dorsal a los ganglios viscerales. Están unidos a los ganglios viscerales por largos conectivos cerebro-viscerales, y entre sí a través de una comisura cerebral que se extiende en un arco dorsalmente alrededor del esófago. Los ganglios cerebrales controlan la boca de la vieira a través de los nervios palpebrales y se conectan a los estatocistos que ayudan al animal a sentir su posición en el entorno circundante. Están conectados a los ganglios pedios por conectivos cerebro-pedios cortos. Los ganglios pedios, aunque no están fusionados, están situados muy cerca uno del otro cerca de la línea media. Desde los ganglios pedios, la vieira emite nervios pedios que controlan el movimiento y la sensibilidad de su pequeño pie muscular. [6] : págs. 43–47 

Visión

Primeros planos de los ojos azules iridiscentes de la vieira, Argopecten irradians [10]

Las vieiras tienen una gran cantidad (hasta 200) de ojos pequeños (de aproximadamente 1 mm) dispuestos a lo largo del borde de sus mantos. Estos ojos representan una innovación particular entre los moluscos, ya que dependen de un espejo cóncavo y parabólico de cristales de guanina para enfocar y retrorreflejar la luz en lugar de una lente como la que se encuentra en muchos otros tipos de ojos. [11] Además, sus ojos poseen una retina de doble capa, la retina externa responde más fuertemente a la luz y la interna a la oscuridad abrupta. [12] Si bien estos ojos no pueden resolver formas con alta fidelidad, la sensibilidad combinada de ambas retinas a la luz que ingresa al ojo y la luz retrorreflejada desde el espejo le otorga a las vieiras una definición de contraste excepcional, así como la capacidad de detectar patrones cambiantes de luz y movimiento. [13] [14] Las vieiras dependen principalmente de sus ojos como un sistema de detección de amenazas de "alerta temprana", escaneando a su alrededor en busca de movimiento y sombras que podrían indicar potencialmente depredadores. Además, algunas vieiras modifican su comportamiento de natación o alimentación en función de la turbidez o claridad del agua, al detectar el movimiento de partículas en la columna de agua. [15]

Locomoción

Vista aérea de una vieira nadando en zigzag
Vista aérea de una vieira realizando un movimiento de salto unidireccional

Las vieiras son en su mayoría animales de vida libre y activos, a diferencia de la gran mayoría de los bivalvos, que en su mayoría son de movimiento lento y de fauna infaunal. Se cree que todas las vieiras comienzan con un biso , que las une a algún tipo de sustrato, como la zostera marina, cuando son muy jóvenes. La mayoría de las especies pierden el biso a medida que crecen. Unas pocas especies se adhieren a un sustrato duro (por ejemplo, Chlamys distracta y Hinnites multirigosus ). [16]

Sin embargo, la mayoría de las vieiras son de vida libre y pueden nadar con breves ráfagas de velocidad para escapar de los depredadores (principalmente estrellas de mar ) abriendo y cerrando rápidamente sus valvas. De hecho, todo acerca de su forma característica de concha (su simetría, estrechez, superficie lisa y/o estriada, pequeña bisagra flexible, poderoso músculo aductor y borde continuo y uniformemente curvado) facilita dicha actividad. A menudo lo hacen en ráfagas de varios segundos antes de cerrar la concha por completo y hundirse de nuevo al fondo de su entorno. Las vieiras pueden moverse a través de la columna de agua ya sea hacia adelante / ventralmente (lo que se denomina natación) succionando agua a través del espacio entre sus valvas, un área llamada la abertura, y expulsándola a través de pequeños agujeros cerca de la línea de la bisagra llamados aberturas exhalantes, o hacia atrás / dorsalmente (lo que se denomina salto) expulsando el agua de la misma manera en que entró (es decir, ventralmente). Una vieira saltadora suele aterrizar en el fondo del mar entre cada contracción de sus valvas, mientras que una vieira nadadora permanece en la columna de agua durante la mayor parte o la totalidad de sus contracciones y viaja una distancia mucho mayor (aunque rara vez a una altura de más de 1 m del fondo marino y rara vez una distancia de más de 5 m). [16] Tanto los movimientos de salto como los de natación requieren mucha energía, y la mayoría de las vieiras no pueden realizar más de cuatro o cinco seguidos antes de agotarse por completo y necesitar varias horas de descanso. Si una vieira nadadora aterriza sobre su lado izquierdo, es capaz de darse la vuelta hacia su lado derecho mediante un movimiento similar de aplauso de concha llamado reflejo de enderezamiento. Se rumorea que las llamadas vieiras cantoras emiten un sonido audible y suave cuando agitan sus conchas bajo el agua (aunque si esto sucede o no es tema de debate). [17] Otras vieiras pueden extender su pie desde entre sus valvas y, contrayendo los músculos de su pie, pueden excavar en la arena. [18]

Movilidad y comportamiento

Una vieira nada abriendo lentamente sus dos mitades y luego cerrándolas rápidamente. Este es un método de natación exitoso porque la fuerza inercial del agua circundante domina sobre la fuerza viscosa . Como lo demuestra el teorema de la vieira , en un entorno con un número de Reynolds bajo , una vieira solo oscilaría en el mismo lugar. [19]

La mayoría de las especies de la familia de las vieiras son nadadoras activas y de vida libre que se impulsan a través del agua mediante los músculos aductores para abrir y cerrar sus conchas. La natación se produce mediante el aplauso de las valvas para la ingesta de agua. Al cerrar las valvas, el agua se impulsa con una gran fuerza cerca de la bisagra a través del velo, un pliegue del manto en forma de cortina que dirige la expulsión de agua alrededor de la bisagra. Las vieiras nadan en la dirección de la apertura de la válvula a menos que el velo indique un cambio abrupto en la dirección del curso. [20] [21]

Otras especies de vieiras se pueden encontrar en el fondo del océano adheridas a objetos mediante hilos bisales. Los hilos bisales son fibras fuertes y sedosas que se extienden desde el pie muscular y se utilizan para adherirse a un soporte firme, como una roca. Algunas también se pueden encontrar en el fondo del océano, moviéndose con un pie extensible entre sus valvas o enterrándose en la arena extendiendo y retrayendo sus pies. [6] Las vieiras son muy sensibles a las sombras, las vibraciones, el movimiento del agua y los estímulos químicos. [22] Todas poseen una serie de 100 ojos azules, incrustados en el borde del manto de sus valvas superior e inferior que pueden distinguir entre la luz y la oscuridad. Sirven como un mecanismo de defensa vital para evitar a los depredadores. Aunque bastante débiles, su serie de ojos puede detectar el movimiento circundante y alertar sobre la presencia de depredadores, más comúnmente estrellas de mar, cangrejos y caracoles. [6] La aptitud fisiológica y el ejercicio de las vieiras disminuyen con la edad debido al declive de la función celular y especialmente mitocondrial, [23] aumentando así el riesgo de captura y reduciendo las tasas de supervivencia. Los individuos mayores muestran una menor densidad de volumen mitocondrial y capacidad aeróbica, así como una menor capacidad anaeróbica, calculada a partir de la cantidad de glucógeno almacenado en el tejido muscular. [23] Los factores ambientales, como los cambios en los parámetros de estrés oxidativo, pueden inhibir el crecimiento y desarrollo de las vieiras. [24]

Se ha demostrado que los cambios estacionales de temperatura y disponibilidad de alimentos afectan las capacidades metabólicas de los músculos. Las propiedades de las mitocondrias del músculo aductor fásico de Euvola ziczac variaron significativamente durante su ciclo reproductivo anual. Las vieiras de verano en mayo tienen capacidades oxidativas máximas y oxidación de sustratos más bajas que en cualquier otro momento del año. Este fenómeno se debe a niveles más bajos de proteínas en los músculos aductores. [25]

Ciclo de vida y crecimiento

Ciclo de vida de la vieira gigante Yesso encontrada al norte de Japón  [26]

La familia de las vieiras es inusual en el sentido de que algunos miembros de la familia son dioicos (los machos y las hembras están separados), mientras que otros son hermafroditas simultáneos (ambos sexos en el mismo individuo), y unos pocos son hermafroditas protoándricos (los machos cuando son jóvenes luego cambian a hembras). Las vieiras hembras tienen huevas rojas y las vieiras macho tienen huevas blancas. Los espermatozoides y los óvulos se liberan libremente en el agua durante la temporada de apareamiento y los óvulos fertilizados se hunden hasta el fondo. Después de varias semanas, las vieiras inmaduras eclosionan y las larvas, versiones transparentes en miniatura de los adultos llamados "spatfall", flotan en el plancton hasta que se asientan nuevamente en el fondo (un evento llamado spatfall) para crecer, generalmente adhiriéndose por medio de hilos bisales. Algunas vieiras, como la vieira de bahía del Atlántico Argopecten irradians , tienen una vida corta, mientras que otras pueden vivir 20 años o más. La edad a menudo se puede inferir a partir de los anillos , los anillos concéntricos de sus conchas. [6]

Muchas vieiras son hermafroditas (poseen órganos femeninos y masculinos simultáneamente), y cambian de sexo a lo largo de su vida, mientras que otras existen como especies dioicas, que tienen un sexo definido. En este caso, los machos se distinguen por tener testículos blancos que contienen huevas y las hembras por tener ovarios anaranjados que contienen huevas. A la edad de dos años, suelen volverse sexualmente activas, pero no contribuyen significativamente a la producción de huevos hasta los cuatro. El proceso de reproducción ocurre externamente a través del desove, en el que los huevos y el esperma se liberan en el agua. El desove ocurre típicamente a fines del verano y principios del otoño; el desove de primavera también puede tener lugar en la bahía del Atlántico Medio . [27] Las hembras de vieiras son muy fecundas, capaces de producir cientos de millones de huevos por año. [27]

Una vez que un huevo es fertilizado, se convierte en planctónico, una colección de microorganismos que flotan abundantemente en agua dulce o salada. Las larvas permanecen en la columna de agua durante cuatro a siete semanas antes de disiparse en el fondo del océano, donde se adhieren a los objetos a través de hilos de biso. El biso finalmente se pierde en la edad adulta, lo que hace que casi todas las especies de vieiras se conviertan en nadadoras libres. El crecimiento rápido ocurre durante los primeros años, con un aumento del 50 al 80 % en la altura de la concha y el tamaño cuadruplicado en el peso de la carne, y alcanza un tamaño comercial alrededor de los cuatro a cinco años de edad. [27] Se sabe que la esperanza de vida de algunas vieiras se extiende a más de 20 años. [28]

Ecología

Se sabe que las vieiras están infectadas por virus , bacterias , microalgas de los heterocontos y dinoflagelados . [29] : 71 

Mutualismo

Algunas vieiras, incluida Chlamys hastata , frecuentemente llevan epibiontes como esponjas y percebes en sus conchas. La relación de la esponja con la vieira se caracteriza como una forma de mutualismo, porque la esponja proporciona protección al interferir con la adhesión de los pies tubulares de las estrellas de mar depredadoras, [30] [31] [32] camufla a Chlamys hastata de los depredadores, [31] o forma una barrera física alrededor de las aberturas del bislo para evitar que las estrellas de mar inserten sus membranas digestivas. [32] La incrustación de esponja protege a C. hastata del asentamiento de larvas de percebes, sirviendo como protección contra epibiontes que aumentan la susceptibilidad a los depredadores. Por lo tanto, el asentamiento de larvas de percebes ocurre con mayor frecuencia en conchas sin esponjas que en conchas con incrustaciones de esponjas. [30]

De hecho, la incrustación de percebes influye negativamente en la natación de C. hastata . Quienes nadan con incrustaciones de percebes requieren más energía y muestran una diferencia detectable en el gasto de energía anaeróbica que quienes no las tienen. En ausencia de incrustaciones de percebes, las vieiras individuales nadan significativamente más tiempo, viajan más lejos y alcanzan una mayor altitud. [33]

Taxonomía y filogenia

Etimología

El nombre de la familia Pectinidae, que se basa en el nombre del género tipo, Pecten , proviene del latín pecten , que significa peine , en referencia a una estructura similar a un peine de la concha que está situada junto a la muesca bisal. [34]

Filogenia

Vieira fósil Chlamys con incrustaciones; Formación Nicosia ( Plioceno ) de Chipre

La historia fósil de las vieiras es rica en especies y especímenes. Los primeros registros conocidos de vieiras verdaderas (aquellas con un ctenolium) se pueden encontrar en el período Triásico , hace más de 200 millones de años. [8] Las primeras especies se dividieron en dos grupos, uno con un exterior casi liso: Pleuronectis von Schlotheim, 1820, mientras que el otro tenía costillas radiales o riblets y aurículas: Praechlamys Allasinaz, 1972. [35] Los registros fósiles también indican que la abundancia de especies dentro de Pectinidae ha variado mucho con el tiempo; Pectinidae fue la familia de bivalvos más diversa en la era Mesozoica , pero el grupo casi desapareció por completo a fines del período Cretácico . Los sobrevivientes se especiaron rápidamente durante el período Terciario . Se han introducido casi 7000 nombres de especies y subespecies para Pectinidae fósiles y recientes. [36]

El cladograma se basa en la filogenia molecular utilizando marcadores genéticos mitocondriales (12S, 16S) y nucleares (18S, 28S y H3) de Yaron Malkowsky y Annette Klussmann-Kolb en 2012. [37]

Estructura taxonómica

Las vieiras pertenecen a la familia Pectinidae, moluscos bivalvos marinos de la superfamilia Pectinoidea . Otras familias de esta misma superfamilia comparten una forma de concha similar y algunas especies de algunas de las familias relacionadas también se conocen comúnmente como "vieiras" (por ejemplo, Propeamussiidae , las vieiras de cristal).

La familia Pectinidae es la más diversificada de los pectinoideos en los océanos actuales. Es una de las familias de bivalvos marinos más grandes y contiene más de 300 especies actuales en 60 géneros. Su origen se remonta al período Triásico medio, hace aproximadamente 240 millones de años; [8] en términos de diversidad, ha sido una familia próspera hasta el día de hoy. [38]

La evolución desde su origen ha dado como resultado un grupo exitoso y diverso: los pectínidos están presentes en los mares del mundo, en entornos que van desde la zona intermareal hasta las profundidades abisales. Los pectínidos desempeñan un papel extremadamente importante en muchas comunidades bentónicas y exhiben una amplia gama de formas, tamaños, esculturas y culturas de conchas. [39]

Raines y Poppe [b] enumeraron casi 900 nombres de especies de vieiras, pero la mayoría de ellos se consideran cuestionables o inválidos. Raines y Poppe mencionaron más de 50 géneros, alrededor de 250 especies y subespecies . Aunque las especies están generalmente bien delimitadas, su atribución a subfamilias y géneros es a veces equívoca, y la información sobre la filogenia y las relaciones de las especies es mínima, sobre todo porque la mayoría de los trabajos se han basado únicamente en la morfología de los adultos . [41]

Los primeros y más completos tratamientos taxonómicos de esta familia se basaron en caracteres morfológicos macroscópicos de las conchas de los adultos y representan esquemas de clasificación ampliamente divergentes. [42] [29] Se logró cierto nivel de estabilidad taxonómica cuando los estudios de Waller en 1986, 1991 y 1993 concluyeron relaciones evolutivas entre taxones de pectínidos basados ​​en sinapomorfías morfológicas hipotéticas, algo que los sistemas de clasificación anteriores de Pectinidae no lograron hacer. Creó tres subfamilias de Pectinidae: Camptonectinidae, Chlamydinae y Pectininae. [43] [44] [45]

El marco de su filogenia muestra que los estados repetidos de hábitos de vida derivan de la convergencia y el paralelismo evolutivos. [46] [47] Los estudios han determinado que la familia Pectinidae es monofilética, desarrollándose a partir de un único ancestro común. Los ancestros directos de Pectinidae fueron bivalvos similares a vieiras de la familia Entoliidae. [48] Los entóliidos tenían aurículas y una muesca bisal solo en la juventud, pero no tenían ctenol, una disposición similar a un peine a lo largo de los márgenes de la muesca bisal en Pectinidae. El ctenol es la característica definitoria de la familia moderna Pectinidae y es una característica que ha evolucionado dentro del linaje. [49]

En un artículo de 2008, Puslednik et al. identificaron una convergencia considerable de la morfología de la concha en un subconjunto de especies de Pectinidae planeadores, lo que sugiere que la evolución morfológica iterativa puede ser más frecuente en la familia de lo que se creía anteriormente. [50]

Se han hecho varios esfuerzos para abordar los estudios filogenéticos. Solo tres han evaluado más de diez especies [51] [52] [53] y solo uno ha incluido múltiples grupos externos. [52] Casi todos los análisis moleculares previos de Pectinidae han utilizado solo datos mitocondriales. Las filogenias basadas solo en datos de secuencias mitocondriales no siempre brindan una estimación precisa del árbol de especies. Pueden surgir factores complicados debido a la presencia de polimorfismos genéticos en especies ancestrales y la clasificación de linaje resultante. [54] [55]

En las filogenias moleculares de los Bivalvia, tanto los Spondylidae como los Propeamussiidae han sido resueltos como hermanos de los Pectinidae. [52] [56]

Lista de subfamilias y géneros

Bractechlamys vexillum
Pecten tigris Lamarck, 1819 , especímenes de museo

En la familia Pectinidae se reconocen los siguientes:

Redes de perlas utilizadas para el cultivo de vieiras desde la semilla hasta los ejemplares juveniles

Industria de mariscos

Acuicultura

Pesca salvaje

La pesquería de vieiras silvestres más grande es la de vieiras del Atlántico ( Placopecten magellanicus ), que se encuentran en las costas del noreste de los Estados Unidos y el este de Canadá. Las vieiras se recolectan utilizando dragas o redes de arrastre de fondo. La mayor parte de la producción de vieiras del resto del mundo proviene de Japón (silvestres, mejoradas y de acuicultura) y China (principalmente vieiras de la bahía del Atlántico cultivadas). [58] : p.661 

En el canal D'Entrecasteaux, al sur de Tasmania, se prohibió el dragado en 1969 y, desde entonces, los buceadores han capturado peces en esta zona. [59] Los intentos de utilizar trampas iluminadas para atraer langostas y cangrejos llevaron al descubrimiento de que eran eficaces para atraer vieiras. [60]

Sostenibilidad

La pesca de vieiras en Nueva Zelanda disminuyó de una captura de 1246 toneladas en 1975 a 41 toneladas en 1980, momento en el que el gobierno ordenó el cierre de la pesquería. La siembra de crías en la década de 1980 ayudó a recuperarla, y las capturas en la década de 1990 ascendieron a 684 toneladas. [61] La zona de la bahía de Tasmania estuvo cerrada a la recolección comercial de vieiras entre 2009 y 2011 debido a una disminución de las cifras. La captura comercial se redujo a 22 toneladas en 2015, y la pesquería se cerró de nuevo. Las principales causas de la disminución parecen ser la pesca, los efectos del clima, las enfermedades, los contaminantes y la escorrentía de sedimentos de la agricultura y la silvicultura. [61] Forest and Bird incluye las vieiras como la "peor opción" en su Guía de los mejores peces para especies de mariscos sostenibles. [62] [ se necesita una mejor fuente ]

En la costa este de los Estados Unidos , durante los últimos 100 años, las poblaciones de vieiras de bahía han disminuido en gran medida debido a varios factores, pero probablemente debido principalmente a una reducción en las praderas marinas (a las que se adhieren las crías de vieira de bahía) causada por el aumento del desarrollo costero y la escorrentía concomitante de nutrientes. Otro factor posible es la reducción de los tiburones debido a la sobrepesca. Una variedad de tiburones solía alimentarse de rayas , que son el principal depredador de las vieiras de bahía. Con la población de tiburones reducida (este depredador máximo en algunos lugares casi eliminado), las rayas han tenido la libertad de alimentarse de vieiras para disminuir en gran medida su número. [63] Por el contrario, la vieira del Atlántico ( Placopecten magellanicus ) se encuentra en niveles históricamente altos de abundancia después de la recuperación de la sobrepesca. [64]

Como alimento

Vieiras caramelizándose en mantequilla clarificada en una sartén muy caliente

Las vieiras se caracterizan por ofrecer dos sabores y texturas en una misma concha: la carne, llamada “scallop”, que es firme y blanca, y las huevas, llamadas “coral”, que son blandas y a menudo de un color naranja rojizo brillante. En ocasiones, los mercados venden las vieiras ya preparadas en la concha, con solo la carne restante. Fuera de los EE. UU., la vieira se suele vender entera. Están disponibles tanto con como sin coral en el Reino Unido y Australia. [65]

Las vieiras sin ningún aditivo se denominan "envasadas en seco", mientras que las que se tratan con tripolifosfato de sodio (STPP) se denominan "envasadas en húmedo". El STPP hace que las vieiras absorban humedad antes del proceso de congelación, lo que aumenta su peso. El proceso de congelación dura unos dos días. [66] [ se necesita una mejor fuente ]

En la cocina francesa , las vieiras suelen cocinarse rápidamente en una sartén caliente con mantequilla, a veces con calvados y servidas con puerros a la crema, o preparadas en una salsa de vino blanco. En la cocina gallega , las vieiras se hornean con pan rallado, jamón y cebollas. [ cita requerida ]

En el noreste de los Estados Unidos, las vieiras a veces se empanizan, se fríen y se sirven con ensalada de col y papas fritas (ya sea solas o como parte de un plato de pescador ). [67] En Nueva Inglaterra , algunos restaurantes de mariscos ofrecen rollos de vieiras, que consisten en vieiras empanizadas en un pan de hot dog a la parrilla con la parte superior abierta . [68]

En la cocina japonesa , las vieiras se pueden servir en sopa o prepararse como sashimi o sushi . [ cita requerida ] En un bar de sushi, hotategai (帆立貝, 海扇) es la vieira tradicional sobre arroz y, mientras que kaibashira (貝柱) puede ser cal, la vieira se usa de manera más vaga para incluir otras especies de mariscos con carne redonda (el músculo aductor), como Atrina (帶子).

La vieira seca se conoce en la cocina china cantonesa como conpoy (乾瑤柱, 乾貝, 干貝). [ cita requerida ] Las vieiras ahumadas a veces se sirven como aperitivos o se utilizan como ingrediente en la preparación de varios platos y aperitivos. [69]

Las vieiras han dado su nombre al término culinario "escaldado", que originalmente se refería a mariscos a la crema y servidos calientes en su concha. [70] Hoy en día, significa una cazuela a la crema como las papas gratinadas , que no contienen mariscos en absoluto. [ cita requerida ]

Perlas

Una perla de vieira

Las vieiras producen ocasionalmente perlas , aunque las perlas de vieira no tienen la acumulación de capas translúcidas o "nácar" que le dan atractivo a las perlas de las ostras de plumas , y generalmente carecen tanto de brillo como de iridiscencia . Pueden ser opacas, pequeñas y de color variable, pero hay excepciones que se aprecian por sus cualidades estéticas. [71]

Simbolismo de la concha

Santiago de Carlo Crivelli , c. 1480

Concha de Santiago

Escudo con el símbolo de Santiago el Mayor, Iglesia del Buen Pastor (Rosemont, Pensilvania)

La concha de vieira es el emblema tradicional de Santiago el Mayor y es popular entre los peregrinos que recorren el Camino de Santiago . [ 72] Los cristianos medievales recogían una concha de vieira mientras estaban en Compostela como prueba de haber hecho el viaje. La asociación de Santiago con la vieira probablemente se remonta a la leyenda de que el apóstol una vez rescató a un caballero cubierto de vieiras. [73] Una versión alternativa de la leyenda sostiene que mientras los restos de Santiago eran transportados a Galicia (España) desde Jerusalén , cuando el barco se acercaba a tierra, se estaba celebrando en la orilla la boda de la hija de la reina Lupa . [74] El joven novio iba a caballo y, al ver que se acercaba el barco, su caballo se asustó y caballo y jinete se sumergieron en el mar. [75] Mediante una intervención milagrosa, el caballo y el jinete emergieron del agua vivos, cubiertos de conchas marinas. [76]

De hecho, en francés, el molusco en sí, así como una preparación popular del mismo en salsa de crema, se llama coquille St. Jacques . En alemán son Jakobsmuscheln , literalmente "marisco de Santiago". Curiosamente, el nombre linneano Pecten jacobeus se le da a la vieira mediterránea, mientras que la vieira endémica de Galicia se llama Pecten maximus debido a su mayor tamaño. [77] La ​​concha de vieira está representada en la decoración de las iglesias que llevan el nombre de Santiago, como en la iglesia de St James, Sydney , donde aparece en varios lugares, incluso en los mosaicos del suelo del presbiterio . [78]

Cuando se hace referencia a Santiago, se muestra una valva de concha de vieira con su superficie exterior convexa a la vista. Por el contrario, cuando la concha se refiere a la diosa Venus (véase más abajo), se muestra con su superficie interior cóncava a la vista. [77]

Combustible fósil

La empresa Shell , una de las más grandes del mundo, está representada por una vieira.

Insignia

Una concha de vieira en un escudo de armas alemán

El símbolo de la concha de vieira se abrió camino en la heráldica como una insignia de aquellos que habían estado en la peregrinación a Compostela, aunque más tarde, se convirtió en un símbolo de la peregrinación en general. En la familia de Sir Winston Churchill y Lady Diana , el escudo de armas de la familia Spencer incluye una vieira, así como los escudos de armas personales de los dos hijos de Diana, el príncipe Guillermo y el príncipe Harry ; también el escudo de armas personal del Papa Benedicto XVI incluye una vieira; otro ejemplo es el apellido Wilmot y también el de John Wesley (que, como resultado, la concha de vieira se usa como emblema del metodismo ). Sin embargo, los cargos en heráldica no siempre tienen un significado simbólico invariable, y hay casos de armas en los que ningún miembro de la familia fue en peregrinación, y la aparición de la vieira es simplemente un juego de palabras con el nombre del armigero (como en el caso de Jacques Coeur ), o por otras razones. [79] En 1988, el estado de Nueva York en los EE. UU. eligió la vieira de bahía ( Argopecten irradians ) como su concha estatal . [80]

Símbolo de fertilidad

Afrodita Anadiomene , de Amiso , siglo I a. C. – siglo I d. C.

A lo largo de la antigüedad, las vieiras y otras conchas articuladas han simbolizado el principio femenino. [81] Exteriormente, la concha puede simbolizar el principio protector y nutritivo, e interiormente, la "fuerza vital que duerme dentro de la Tierra", [82] un emblema de la vulva . [83] [84]

Muchas pinturas de Venus , la diosa romana del amor y la fertilidad, incluían una concha de vieira para identificarla. Esto es evidente en la pintura de inspiración clásica del siglo XV de Botticelli El nacimiento de Venus . [85]

Una leyenda del Camino de Santiago sostiene que la ruta era considerada como una peregrinación de fertilidad, que se emprendía cuando una pareja joven deseaba tener descendencia. Se cree que la concha de vieira fue originalmente llevada por los paganos como símbolo de fertilidad. [86] [87]

Otras interpretaciones

Alternativamente, la vieira se asemeja al sol poniente, que era el foco de los rituales celtas precristianos de la zona. [ cita requerida ] Es decir, las raíces precristianas del Camino de Santiago eran un viaje de muerte celta hacia el oeste en dirección al sol poniente, que terminaba en el Fin del Mundo ( Finisterra ) en la "Costa de la Muerte" ( Costa da Morte ) y el "Mar de las Tinieblas" (es decir, el Abismo de la Muerte, el Mare Tenebrosum , en latín el Océano Atlántico, llamado así por la Civilización Moribunda de la Atlántida). [ 88 ] [ mejor fuente necesaria ]

Arte contemporáneo

Gran escultura de Maggi Hambling titulada The Scallop erigida en 2003 en la playa de Aldeburgh , Inglaterra

La playa de Aldeburgh , Suffolk, Inglaterra, cuenta con la escultura de acero de Maggi Hambling , The Scallop , erigida en 2003 como monumento al compositor Benjamin Britten , quien tuvo una larga asociación con la ciudad. [89]

Forma festoneada

Bordes festoneados de una cesta de porcelana

El término "festoneado" se utiliza para designar un patrón decorativo, parecido a la superficie ondulada festoneada, que se utiliza en los bordes de muebles, telas y otros artículos. [90]

Véase también

Notas explicativas

  1. ^ También se escribe ocasionalmente scollop y antaño se escribía scalap , -opp , scalop , skalop , scalepp , -oppe , scalloppe , skallap , -op , scallope , scallap , s(c)kollop y scollup , -op, así como escallop , escalop y escollop , aunque scallop parece haberse convertido en la forma dominante de escribir la palabra en inglés. [1]
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Bibliografía general

Enlaces externos