Los perezosos de tres dedos son mamíferos arbóreos neotropicales. [ 2 ] Son los únicos miembros del género Bradypus (que significa "de pies lentos") y de la familia Bradypodidae . Las cinco especies vivas de perezosos de tres dedos son el perezoso de garganta marrón , el perezoso de melena , el perezoso de garganta pálida , el perezoso de melena meridional y el perezoso pigmeo de tres dedos . En completo contraste con estudios morfológicos anteriores, que tendían a colocar a Bradypus como el grupo hermano de todos los demás folívoros , los estudios moleculares los ubican anidados dentro de la superfamilia de perezosos Megatherioidea , lo que los convierte en los únicos miembros sobrevivientes de esa radiación . [2] [3]
Un estudio de las secuencias de citocromo b y ARNr 16S mitocondriales sugiere que B. torquatus se separó de B. variegatus y B. tridactylus hace unos 12 millones de años, mientras que las dos últimas se separaron hace entre 5 y 6 millones de años. Se estima que la diversificación de los linajes de B. variegatus comenzó hace entre 4 y 5 millones de años. [5]
Ambos tipos de perezosos tienden a ocupar los mismos bosques; en la mayoría de las áreas, predominarán conjuntamente una especie particular de perezoso de tres dedos y una sola especie de perezoso de dos dedos, algo más grande y generalmente de movimientos más rápidos. Aunque similares en apariencia general, los dos géneros se colocan en familias diferentes. Los análisis filogenéticos recientes respaldan los datos morfológicos de los años 1970 y 1980 de que los dos géneros no están estrechamente relacionados y que cada uno adoptó sus estilos de vida arbóreos de forma independiente. [6] A partir de estudios morfológicos, no estaba claro de qué taxones de perezosos que viven en el suelo evolucionaron los perezosos de tres dedos o si conservaron su arboricultura del último ancestro común de los perezosos actuales. Se pensó, sobre la base de la morfología, que los perezosos de dos dedos anidaban filogenéticamente dentro de una de las divisiones de los perezosos caribeños que viven en el suelo . [7]
Recientemente, la comprensión de la filogenia de los perezosos ha sido revisada en gran medida mediante estudios moleculares basados en secuencias de colágeno [3] y ADN mitocondrial [2] . Estas investigaciones colocan consistentemente a los perezosos de tres dedos dentro de Megatherioidea, cerca de Megalonyx , megatéridos y notrotéridos , y a los perezosos de dos dedos cerca de los milodontidos , mientras que mueven a los perezosos del Caribe a una rama basal separada del árbol evolutivo de los perezosos. [3] [2] Estos resultados brindan un fuerte respaldo adicional a la creencia sostenida durante mucho tiempo de que la arboricultura surgió por separado en los dos géneros a través de caminos convergentes .
Cladograma de perezosos según Delsuc et al. 2019: [2]
Los perezosos, conocidos por su lentitud de movimientos, se desplazan a una velocidad media de 0,24 km/h (0,15 mph). [8] Los perezosos de tres dedos tienen aproximadamente el tamaño de un perro pequeño o un gato grande, con una longitud combinada de cabeza y cuerpo de unos 45 cm (18 pulgadas) y un peso de 3,5 a 4,5 kg (8 a 10 libras). A diferencia de los perezosos de dos dedos, también tienen colas cortas de 6 a 7 cm (2 a 3 pulgadas) y tres dedos con garras en cada extremidad. Todos los perezosos tienen tres dedos en las extremidades traseras ; la diferencia se encuentra en el número de dedos en las extremidades delanteras ; por ello, a veces se les llama perezosos de tres dedos. [9] Sin embargo, los perezosos suelen considerarse cuadrúpedos .
Al igual que el perezoso de dos dedos , los perezosos de tres dedos son nadadores ágiles. Sin embargo, son lentos en los árboles. [10] Los músculos que utilizan los perezosos para agarrar y producir un movimiento de tracción son mucho más prominentes que los que producen un movimiento de empuje. [11] Esto significa que les cuesta soportar el peso de su cuerpo cuando caminan sobre las cuatro extremidades, por lo que desplazarse por el suelo es un proceso peligroso y laborioso. [12]
Los perezosos de tres dedos son arbóreos (viven en los árboles), con un cuerpo adaptado para colgarse de sus extremidades. Unas garras grandes y curvas y unos músculos específicamente adaptados para la fuerza y la resistencia ayudan a los perezosos a sujetarse firmemente de las ramas de los árboles. [13] Los órganos abdominales cercanos al diafragma (como el estómago, el hígado y los riñones) están unidos a las costillas inferiores (o a la cintura pélvica en este último caso) mediante adherencias fibrinosas, que evitan que el peso de estos órganos comprima los pulmones cuando están colgados, lo que facilita la inhalación. [14]
Viven en lo alto del dosel, pero descienden una vez a la semana para defecar en el suelo del bosque. Durante este intervalo de una semana, sus heces y orina se acumulan hasta aproximadamente un tercio de su masa corporal total. [14] Una sola hoja tarda aproximadamente un mes en pasar por su estómago y tracto digestivo de cuatro cámaras. [15] Aunque obtienen la mayor parte de sus líquidos de las hojas que comen, se les ha observado bebiendo directamente de los ríos. [16] Debido a su metabolismo lento, no necesitan ingerir muchas hojas a diario, pero cuando las temperaturas ambientales son altas, los microbios y bacterias simbióticos presentes en su intestino descomponen y fermentan los alimentos a un ritmo más rápido. [17] Por el contrario, cuando las temperaturas son más bajas, los perezosos consumen menos, lo que es opuesto a lo que se ha observado en la mayoría de los demás mamíferos. [15] Solo se encuentran muy pocas especies de perezosos en altitudes mayores, y se ha descubierto que tienen pelajes más gruesos que los que viven en altitudes menores. Algunas de las especies extintas de perezosos podían tolerar temperaturas más frías, pero los investigadores creen que esto probablemente se debió a un pelaje más grueso, un mayor tamaño, una mayor masa muscular y un mayor acceso a un suministro constante de alimentos. [18]
Su pelaje largo y áspero a menudo parece verdoso, no debido a la pigmentación, sino a las algas que crecen en él. Los perezosos consumen las algas que crecen en su pelaje a través del proceso de autoacicalamiento, y las algas les proporcionan carbohidratos y lípidos, como una fuente adicional de nutrición. [19] El color verdoso de los perezosos y sus hábitos lentos proporcionan un camuflaje eficaz; colgando silenciosamente, los perezosos parecen un manojo de hojas.
Se mueven entre diferentes árboles hasta cuatro veces al día, aunque prefieren quedarse en un tipo particular de árbol, que varía entre individuos, tal vez como un medio para permitir que varios perezosos ocupen áreas de distribución superpuestas sin competir entre sí. [20]
Los perezosos de tres dedos son predominantemente diurnos , aunque pueden estar activos a cualquier hora del día, mientras que los perezosos de dos dedos son nocturnos . [21]
Los miembros de este género suelen vivir entre 25 y 30 años y alcanzan la madurez sexual entre los tres y los cinco años. Los perezosos de tres dedos no tienen temporada de apareamiento, sino que se reproducen durante todo el año.
Los machos de perezoso de tres dedos se sienten atraídos por las hembras en celo por sus gritos que resuenan en todo el dosel. La cópula dura una media de 25 minutos. [22] Los machos de perezoso de tres dedos son fuertemente polígamos y excluyen a los competidores de su territorio. Los machos también pueden competir entre sí dentro de pequeños territorios habitables. [23] Las hembras dan a luz a una sola cría tras un periodo de gestación de unos seis meses. Las crías se aferran al vientre de su madre durante unos nueve meses. Son destetadas alrededor de los nueve meses de edad, cuando la madre abandona su territorio natal para ir a vivir con su descendencia y se muda a otro lugar. Los adultos son solitarios y marcan sus territorios utilizando glándulas odoríferas anales y estercoleros . [20]
Los rangos hogareños utilizados por los perezosos de tres dedos de garganta marrón silvestres en Costa Rica incluyen cacao , pastizales, bosques ribereños , áreas periurbanas y cercas vivas . [24] Durante los primeros meses después de dar a luz, las madres permanecen en solo uno o dos árboles y guían a sus crías. Alrededor de los cinco a siete meses de edad, cuando las crías se han vuelto más independientes, las madres expanden sus recursos y dejan a sus crías en nuevas áreas. Durante la dispersión natal, los perezosos de tres dedos prefieren los bosques tropicales, a menudo utilizando el hábitat del bosque ribereño para dispersarse mientras evitan los pastos y el cacao cultivado a la sombra. [25] El rango hogareño de las madres es más grande que el de las crías. Después de la separación, solo las madres usan el bosque de cultivo de cacao, pero ambas usan bosques ribereños. Tanto la madre como las crías usan diferentes tipos de árboles, lo que indica que esta matriz agrícola proporciona un tipo de hábitat importante para estos animales. [26]
Los perezosos de tres dedos no tienen incisivos ni caninos , solo un conjunto de dientes en forma de clavija que no están claramente divididos en premolares y molares , y carecen de homología con esos dientes en otros mamíferos, y por eso se los conoce como molariformes. La dentición molariforme en los perezosos de tres dedos es simple y se puede caracterizar como una fórmula dental de:54-5. [27]
Los perezosos de tres dedos son inusuales entre los mamíferos porque poseen hasta nueve vértebras cervicales , lo que puede deberse a mutaciones en los genes homeóticos . [28] Todos los demás mamíferos tienen siete vértebras cervicales, [29] excepto el perezoso de dos dedos y el manatí , que tienen solo seis.
Los perezosos de tres dedos utilizan su microbioma intestinal para descomponer la lignocelulosa que se encuentra en las hojas de los árboles de cecropia que comen en ácidos orgánicos de cadena corta, que luego son absorbidos por el torrente sanguíneo para proporcionar energía al perezoso. [30] Firmicutes y Proteobacteria son los principales filos bacterianos que dominan el microbioma intestinal del perezoso, que es menos diverso que en muchos otros herbívoros. Las bacterias Firmicutes no solo se encuentran en las heces y el material digestivo, sino que también se encuentran externamente en el pelaje de los perezosos. Algunas investigaciones han descubierto que las bacterias Firmicutes de los géneros Brevibacterium y Rothia pueden secretar compuestos antibióticos que pueden brindar protección contra las bacterias patógenas. [31]
Además del microbioma intestinal, los perezosos de tres dedos tienen una relación simbiótica con el ecosistema único que crece en su pelaje. [32] El ecosistema es el hogar de todo, desde algas verdes, insectos y microbios. En particular, existe una simbiosis propuesta entre los perezosos de tres dedos y Trichophilus spp., un género de algas verdes, ya que algunas Trichophilus spp. solo se han encontrado en el pelo de los perezosos, lo que sugiere que las algas pueden pasar de la madre a la descendencia. [33] La estructura única del pelo de los perezosos lo convierte en el lugar ideal para el crecimiento de las algas debido a sus características estructurales de grietas en los pelos y la capacidad del pelo para retener la humedad. Las algas se han encontrado en el estómago de los perezosos, lo que puede indicar que los perezosos consumen las algas para obtener algún beneficio nutricional, aunque aún no está claro en qué medida las algas proporcionan nutrientes dietéticos. [34] Las algas pueden servir para otros propósitos, como aislamiento y facilitación del crecimiento de especies bacterianas beneficiosas, [35] además de proporcionar a los perezosos protección contra los rayos UV, todo a cambio del hábitat para el crecimiento proporcionado por el perezoso. [33]
