La tortuga marginada ( Testudo marginata ) es una especie de tortuga de la familia Testudinidae . La especie es endémica de Grecia , Italia y los Balcanes en el sur de Europa . Es la tortuga europea más grande. La tortuga marginada es herbívora y bruma durante el invierno. [3]
La tortuga marginada fue descrita formalmente por el naturalista alemán Johann David Schoepff en 1789; su epíteto específico marginata es una derivación directa del término latino para 'marginado'.
La subespecie nominal es la tortuga marginada griega, Testudo marginata marginata . Se han nombrado tres subespecies adicionales de tortugas marginadas:
La tortuga marginada sarda ( T. m. sarda ) es el nombre que se utiliza habitualmente para separar la población de la isla de Cerdeña . Estas tortugas tienen tejas menos fuertemente curvadas en la parte posterior de sus caparazones, y la parte posterior del caparazón es casi lisa en comparación con la T. m. marginata , con forma de sierra . Claramente distinta según la morfología y completamente alopátrica , no se puede distinguir mediante el análisis de la secuencia del citocromo b del ADNmt y del nADN ISSR . [4] La clasificación de linaje no se ha producido en un grado considerable; en consecuencia, la población sarda, más aislada geográficamente, es presumiblemente de origen bastante reciente.
De hecho, parece derivar de una introducción deliberada por parte de los humanos. [4] Aunque no está claro si esto ocurrió en tiempos prehistóricos o más recientemente, esto podría resolverse datando restos subfósiles . Se sabe que la evolución de la secuencia, al menos en el ADNmt, avanza mucho más lentamente en algunas tortugas que en otras; [5] la tasa del gen mitocondrial 12S rRNA en Testudo es probablemente un 1,0-1,6% bastante bajo por millón de años (ya que esto se ajusta mejor a la situación paleobiogeográfica ), lo que limita la resolución proporcionada por la sistemática molecular . [6]
Una subespecie extinta descrita como T. m. cretensis persistió en Creta antes del final de la última edad de hielo , presumiblemente más grande que las tortugas continentales. [7] Sin embargo, numerosos fósiles adicionales han refutado desde entonces la validez de esta subespecie. [8]
En la costa suroccidental del Peloponeso, entre Kalamata y el sur de Stoupa , existe una población de tortugas de márgenes pequeños y de color claro . La llamada "tortuga de márgenes enanos" fue descrita como una nueva especie Testudo weissingeri , pero no es reconociblemente distinta filogenéticamente . A diferencia de la población de Cerdeña, ocupa un rango extremadamente restringido con un hábitat muy árido, y sus apomorfías parecen estar relacionadas con esto. Considerando los cambios climáticos y del nivel del mar asociados con la edad de hielo , esta población probablemente no tenga más de unos pocos miles de años; como no está geográficamente aislada, debe considerarse una forma local , y ni siquiera una subespecie T. m. weissingeri . Cabe destacar que se encuentra una situación similar en las tortugas de Hermann que viven en la misma región. [9] [4]
Testudo marginata también está estrechamente relacionada con la tortuga griega o común ( Testudo graeca ). Ambas tienen características corporales muy similares: caparazones oblongos, escamas grandes en las patas delanteras, grandes cubiertas para la cabeza y escamas cónicas en la parte superior de los muslos, cubiertas de la cola indivisas, placas estomacales móviles y falta de púas en la cola. Presumiblemente, Testudo marginata divergió de su antecesor Testudo graeca como una población más adecuada para la vida en las regiones montañosas. La evidencia a favor de esto es la amplia región geográfica y el número extremadamente grande de subespecies de Testudo graeca , incluida una subespecie en Turquía con tejas de caparazón fuertemente dobladas, como la tortuga marginada. Testudo marginata , por otro lado, a pesar de las dos subespecies, presenta una apariencia mucho más unificada, lo que apunta hacia una aparición anterior en la historia evolutiva . En cautiverio, las dos especies a menudo se cruzan, pero esto debe evitarse.
Según los datos de la secuencia de ADN de 2005, [4] estas especies no parecen hibridarse en un grado notable en la naturaleza, aunque obviamente son parientes muy cercanos, y como lo demuestra la morfología, todavía ocurre algún flujo de alelos , pero lentamente. La tortuga egipcia parece representar un linaje que divergió del mismo stock ancestral hacia el sur hasta el noreste de África aproximadamente al mismo tiempo que los ancestros de la tortuga marginada divergieron en Grecia. Estos dos son en realidad más similares entre sí que con T. graeca con respecto a los datos de la secuencia de ADN, [10] pero considerando la biogeografía, esto se debe a una dispersión (bastante improbable) a través del Mediterráneo , o el supuesto " clado " no es válido y la similitud se debe a la evolución convergente .
La tortuga marginada es la tortuga europea más grande, alcanzando un peso de hasta 5 kg (11 lb) y una longitud de 35 cm (14 in). Su caparazón es oblongo y tiene un grosor notable alrededor de la mitad del cuerpo. El extremo posterior del caparazón tiene una formación similar a una sierra, con reborde hacia afuera como una campana. El caparazón de un espécimen adulto es casi completamente negro, con reflejos amarillos. El caparazón ventral es de color más claro y tiene pares de marcas triangulares con las puntas orientadas hacia la parte trasera del animal. Los lados delanteros de las extremidades están cubiertos de escamas grandes. En un espécimen hembra viejo, las aletas traseras de la parte inferior de su plastrón son algo móviles. La cola es notable por una marca longitudinal y por un caparazón indiviso sobre la cola. El macho tiene una cola más larga, que es más gruesa en la base que la de la hembra. La parte inferior está más marcada. Los machos también suelen ser más grandes que las hembras. Las hembras ponen sus huevos esféricos de cáscara dura en el suelo en mayo y junio.
El área de distribución natural de la tortuga marginada es el sur de Grecia , desde el Peloponeso hasta el monte Olimpo . También se la encuentra en zonas aisladas de los Balcanes e Italia , y en el noreste de Cerdeña .
La tortuga marginada vive en regiones más montañosas que la tortuga de Hermann. Se la puede encontrar en elevaciones de hasta 1.600 m (5.200 pies). El color negro del caparazón es útil para la supervivencia en este entorno, ya que le permite a la tortuga absorber una gran cantidad de calor en poco tiempo, lo que la ayuda a mantener su temperatura corporal . Temprano en la mañana, las tortugas marginadas toman el sol para elevar su temperatura corporal y luego buscan alimento. Después de alimentarse, las tortugas regresan a sus refugios en las horas calurosas del mediodía, y los abandonan nuevamente al final de la tarde.
Las tortugas marginadas son bastante tranquilas y relajadas, aunque pueden ser algo territoriales en la naturaleza. Tienen un temperamento controlado y, por lo general, se enfadan con lentitud. Sin embargo, si no se les proporciona la dieta adecuada en cautiverio, se volverán bastante agresivas y podrían atacar por error si se sienten amenazadas.
Las tortugas marginadas son herbívoras y su dieta consiste principalmente en plantas de su región mediterránea nativa.
Inmediatamente después de despertar de la hibernación , se pone en marcha el instinto de apareamiento. Los machos siguen a las hembras con gran interés, rodeándolas, mordiéndolas en las extremidades, embistiéndolas e intentando montarlas. Durante la cópula , el macho abre la boca, mostrando su lengua roja y emitiendo fuertes gritos. El tono del grito de cópula es casi un sollozo con tonos largos y profundos, en contraste con T. hermanni , que utiliza un ruido de piar mucho más agudo.
Durante el apareamiento, la hembra permanece inmóvil y con la cabeza ladeada, mirando hacia arriba para ver la boca abierta del macho. La lengua roja aparentemente cumple una función de señalización. La hembra mueve la cabeza de izquierda a derecha al mismo ritmo que los gritos del macho.
Después, la hembra busca un lugar adecuado para poner sus huevos. Una vez que lo encuentra, se queda quieta, apoyando firmemente ambas patas delanteras contra el suelo. Luego excava un hoyo con las patas traseras, alternando entre la izquierda y la derecha, comenzando simplemente por rascar el suelo pero con el tiempo moviendo grandes cantidades de tierra que se amontonan al lado del hoyo. La profundidad del hoyo está determinada por la longitud de sus patas traseras. Si el suelo es demasiado duro para cavar, la hembra libera agua de su glándula anal para ablandarlo.
Una vez cavado el agujero, comienza la puesta de huevos. Cada huevo se vuelve a introducir en el agujero con cuidado. Después del último huevo, la hembra comienza inmediatamente a rellenar el agujero, utilizando nuevamente sus patas traseras. Finalmente, cierra la abertura con sus pies para que el suelo recupere su dureza natural. Los animales más grandes pueden poner huevos hasta tres veces por verano, con aproximadamente 15 huevos por puesta.
El periodo de incubación en condiciones naturales es de unos 100 días, lo que es relativamente corto en el caso de las tortugas. Muchas tortugas tropicales tienen periodos de incubación de hasta 200 días. Este tiempo relativamente corto es una adaptación al clima mediterráneo subtropical, donde los veranos no son tan largos. En una incubadora, este tiempo es notablemente más corto: con una temperatura de incubación de 31,5 °C (88,7 °F), los huevos comenzarán a eclosionar después de 60 días.
A diferencia de los huevos de las aves, la yema y la clara de los huevos de los reptiles no están separadas por una membrana. Después de unos días, los componentes pesados de la yema se hunden hasta el fondo del huevo. Sobre este flota el disco embrionario , rodeado de clara, por lo que no se puede dar la vuelta a los huevos de tortuga una vez que la yema se asienta sin dañar o matar al embrión.
Es posible observar a simple vista si los huevos se están desarrollando de forma saludable. Los huevos recién puestos tienen un color blanco grisáceo. Poco después, se forma una mancha blanca brillante en la parte superior del huevo. Esta mancha va creciendo gradualmente hasta que todo el huevo es de color blanco brillante.
Una vez que el embrión se ha desarrollado completamente en el huevo, el animal joven rompe la cáscara con su diente desde dentro, crea una pequeña abertura y por primera vez llena sus pulmones de aire. Después, se retrae dentro del huevo y trabaja la cáscara con su pico hasta que se abre por completo. En la naturaleza, el animal permanece bajo tierra durante las dos primeras semanas, donde está a salvo de los depredadores, pero aún puede crecer, ya que se nutre del saco vitelino. Los animales jóvenes llevan una vida cautelosa y secreta, normalmente permaneciendo a la sombra. Evitan la luz solar directa debido al gran peligro de sobrecalentamiento.
Las tortugas marginadas crecen muy rápidamente. En un biotopo ideal o con un buen manejo, ganan entre 100 y 500 g (3,5 y 17,6 oz) al año. Este rápido ritmo de crecimiento dura toda su juventud. Después de los 20 años de vida, el crecimiento posterior es mínimo. Pueden vivir entre 100 y 140 años, según las mejores estimaciones de los científicos.
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