Un patosistema es un subsistema de un ecosistema y se define por el fenómeno del parasitismo. Un patosistema vegetal es aquel en el que la especie huésped es una planta. El parásito es cualquier especie en la que el individuo pasa una parte importante de su vida habitando un individuo huésped y obteniendo nutrientes de él. Por tanto, el parásito puede ser un insecto , un ácaro , un nematodo , una angiosperma parásita, un hongo , una bacteria , un micoplasma , un virus o un viroide . Sin embargo, normalmente se considera que otros consumidores, como los mamíferos y las aves herbívoras, que pastan poblaciones de plantas, están fuera de los límites conceptuales del patosistema vegetal. [1]
Un huésped tiene la propiedad de resistir a un parásito. Y un parásito tiene la propiedad de tener capacidad parasitaria sobre un huésped. El parasitismo es la interacción de estas dos propiedades. La característica principal del concepto de patosistema es que se refiere al parasitismo y no al estudio del huésped o del parásito por sí solo. Otra característica del concepto de patosistema es que el parasitismo se estudia en términos de poblaciones, en los niveles superiores y en aspectos ecológicos del sistema. El concepto de patosistema también es multidisciplinario. Reúne varias disciplinas de las ciencias de los cultivos, como la entomología , la nematología, la fitopatología y el fitomejoramiento . También se aplica a las poblaciones silvestres y a los cultivos agrícolas, hortícolas y forestales, y a la agricultura tropical, subtropical, así como a la agricultura de subsistencia y comercial.
En un patosistema de plantas silvestres, tanto la población huésped como la del parásito exhiben diversidad genética y flexibilidad genética. Por el contrario, en un patosistema de cultivo , la población huésped normalmente exhibe uniformidad genética e inflexibilidad genética (es decir, clones, líneas puras, variedades híbridas), y la población de parásitos asume una uniformidad comparable. Esta distinción significa que un patosistema silvestre puede responder a presiones de selección , pero que un patosistema de cultivo no. También significa que un sistema de bloqueo (ver más abajo) puede funcionar en un patosistema de plantas silvestres pero no en un patosistema de cultivos.
El equilibrio del patosistema significa que el parásito no pone en peligro la supervivencia del huésped; y que la resistencia en el huésped no ponga en peligro la supervivencia del parásito. Esto es evidente por la supervivencia evolutiva de los patosistemas de plantas silvestres, como sistemas, durante períodos de tiempo geológico . [2]
La relación gen por gen [3] es un equivalente botánico aproximado de antígenos y anticuerpos en mamíferos. Para cada gen de resistencia en el huésped, hay un gen correspondiente o coincidente en el parásito. Cuando los genes del parásito coinciden con los del huésped, la resistencia no actúa.
Hay dos tipos de resistencia a los parásitos en las plantas:
La infección es el contacto realizado por un individuo parásito con un individuo huésped con fines de parasitismo. Hay dos tipos de infección:
Una epidemia es el crecimiento de una población de parásitos que se produce a expensas de la población huésped. Hay dos tipos de epidemia:
El modelo n/2 (pronunciado "en sobre dos" o "medio en") sugiere el modo de operación de la relación gen por gen en un patosistema de plantas silvestres. [6] Aparentemente funciona como un sistema de bloqueo en el que cada individuo huésped y parásito tiene la mitad de los genes en la relación gen por gen (es decir, n/2 genes, donde n es el número total de pares de genes en esa relación). Cada gen en el huésped es el equivalente a un vaso en una cerradura mecánica, y cada gen en el parásito es el equivalente a una muesca en una llave mecánica. Siempre que cada combinación n/2 de genes ocurra con la misma frecuencia y con una distribución aleatoria, tanto en la población del huésped como en la del parásito, la frecuencia de aloinfecciones coincidentes se reducirá al mínimo. Por ejemplo, con seis pares de genes, cada individuo huésped y parásito tendría tres genes y habría veinte cerraduras y llaves diferentes; con un sistema de doce genes, habría 924 cerraduras y llaves de seis genes. Dada una frecuencia igual y una distribución aleatoria de cada cerradura y llave, la frecuencia de aloinfección coincidente sería 1/20 y 1/924, respectivamente. Estas cifras se obtienen a partir de la expansión binomial ilustrada por el triángulo de Pascal . [7] [6]
Este sistema de bloqueo no puede funcionar en un patosistema de cultivo en el que la población huésped tiene uniformidad genética. Un patosistema de cultivo suele ser el equivalente a que todas las puertas de la ciudad tengan la misma cerradura y que cada cabeza de familia tenga la misma llave que se adapta a todas las cerraduras. Un sistema de bloqueo se arruina por la uniformidad, y esto es exactamente lo que hemos logrado al proteger nuestros cultivos genéticamente uniformes con resistencia vertical. También explica por qué la resistencia vertical es una resistencia temporal en la agricultura. Este tipo de error se llama suboptimización y resulta de trabajar a un nivel de sistema demasiado bajo. El sistema de bloqueo es una propiedad emergente que es observable sólo en el nivel sistémico del patosistema. Emergentes biológicos comparables son los cardúmenes de peces y las bandadas de aves , que no pueden observarse en ningún nivel de sistema inferior al de la población. El modelo n/2 es también la hipótesis más importante que emana del concepto de patosistema. [2] También se puede argumentar que la relación gen por gen debe funcionar sobre una base de heterogeneidad en el patosistema silvestre porque la gran inestabilidad del ' auge y caída ' [4] del fitomejoramiento moderno no tendría supervivencia evolutiva. valor. [2]
Una relación gen por gen sólo puede evolucionar en un patosistema discontinuo. [1] Esto se debe a que funciona como un sistema de bloqueo. Una aloinfección coincidente es el equivalente a desbloquear una cerradura. Al final de la temporada, todos los tejidos del huésped coincidentes (es decir, desbloqueados) desaparecen. Con el inicio de una nueva temporada de crecimiento, todo el tejido huésped discontinuo (p. ej., hojas nuevas de un árbol de hoja caduca, plántulas anuales recién germinadas o tejido recién emergido de una hierba perenne) es incomparable y cada individuo huésped tiene una resistencia vertical que está funcionando. . Esto es el equivalente a volver a bloquear. Esta alternancia de coincidencia y no coincidencia (o desbloqueo y rebloqueo) es una característica esencial de cualquier sistema de bloqueo, y sólo es posible en un patosistema discontinuo. Por el contrario, en un patosistema continuo sólo se requiere una aloinfección coincidente en cada individuo huésped para que ese individuo quede parasitado por el resto de su vida, lo que, en el caso de algunos árboles de hoja perenne, puede durar siglos. Una relación gen a gen es inútil en tal patosistema y, en consecuencia, no evolucionará.
Cultivos que se derivan de un patosistema silvestre continuo (p. ej., aroides , plátano, yuca, cítricos, cacao, coco, palmera datilera, jengibre, mango, palma aceitera, olivo, papaya, piña, piretro, sisal, caña de azúcar, batata, té). , cúrcuma, vainilla, ñame) no tienen relaciones gen por gen, a pesar de algunos informes erróneos que indican lo contrario.
La resistencia horizontal es la resistencia que invariablemente permanece después de que se ha producido una aloinfección coincidente. [5] Postular que no se produce resistencia horizontal sería postular una susceptibilidad absoluta. Tal nivel de susceptibilidad no ha sido probado experimentalmente y es teóricamente imposible. La resistencia horizontal se hereda poligénicamente y puede exhibirse en cualquier nivel entre su mínimo y su máximo. Su nivel máximo debería proporcionar un control prácticamente completo de un parásito en condiciones de máxima competencia epidemiológica. [2] El mejoramiento genético para lograr una resistencia horizontal integral requerirá mejoras cuantitativas simultáneas y eventualmente controlará todos los parásitos que tienen competencia epidemiológica en un agroecosistema particular. [sesenta y cinco). Sin embargo, debido a que la competencia epidemiológica es tan variable, un cultivar que está en equilibrio con un agroecosistema probablemente esté desequilibrado en otro agroecosistema, teniendo demasiada resistencia a algunos parásitos y muy poca a otros.
De particular importancia es el concepto de interferencia parasitaria, definido por primera vez por Vanderplank, [8] quien lo llamó error críptico en ensayos de campo. La interferencia de parásitos no afecta la demostración de resistencia vertical, pero puede destruir totalmente la evidencia de altos niveles de resistencia horizontal. [2] Este factor, que sólo recientemente ha sido reconocido, explica en gran medida el abandono casi total de la resistencia horizontal durante el siglo XX.
Cuanto mayor sea el área de una población huésped uniforme con una única resistencia vertical, más peligrosa se vuelve esa resistencia. Esto se debe a una mayor presión de selección para el parásito coincidente y a una mayor pérdida cuando se produce la coincidencia. Por tanto, cuanto mayor sea el área de uniformidad de la resistencia vertical, mayor será el peligro. [2] [4] Por el contrario, cuanto mayor es el área de una población huésped uniforme con altas resistencias horizontales, más efectiva se vuelve la resistencia horizontal. Esto se debe a que la interferencia del parásito disminuye a medida que aumenta el área de una población huésped horizontalmente resistente, y es menor cuando todo el cultivo de una región tiene un alto nivel de resistencia horizontal en todos sus cultivares. Cuanto mayor sea el área de uniformidad de resistencia horizontal, por tanto, mayor será la seguridad. [2]
Al mejorar las plantas de cultivo para obtener resistencia horizontal a sus parásitos, las disciplinas de fitomejoramiento, fitopatología y entomología de cultivos deben considerarse fusionadas en una sola disciplina.