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Pájaro elefante

Los pájaros elefante son aves no voladoras extintas pertenecientes al orden Aepyornithiformes que eran nativas de la isla de Madagascar . Se cree que se extinguieron alrededor del año 1000 d. C., probablemente como resultado de la actividad humana. Los pájaros elefante comprendían tres especies, una en el género Mullerornis y dos en Aepyornis . Aepyornis maximus es posiblemente el ave más grande que haya vivido, y sus huevos son los más grandes conocidos de cualquier amniota . Los pájaros elefante son paleognatos (cuyos representantes no voladores a menudo se conocen como ratites ), y sus parientes vivos más cercanos son el kiwi (que se encuentra solo en Nueva Zelanda), lo que sugiere que las ratites no se diversificaron por vicarianza durante la desintegración de Gondwana , sino que evolucionaron de manera convergente la falta de vuelo a partir de ancestros que se dispersaron más recientemente volando.

Descubrimiento

Las aves elefante se han extinguido al menos desde el siglo XVII. Étienne de Flacourt , gobernador francés de Madagascar durante las décadas de 1640 y 1650, mencionó un ave parecida al avestruz, que se decía que habitaba en regiones despobladas, aunque no está claro si estaba repitiendo cuentos populares de generaciones anteriores. En 1659, Flacourt escribió sobre la "vouropatra, un pájaro grande que frecuenta los Ampatres y pone huevos como los avestruces; para que la gente de estos lugares no lo coja, busca los lugares más solitarios". [2] [3] Se ha especulado, especialmente en la segunda mitad del siglo XIX, que el legendario roc de los relatos de Marco Polo estaba basado en última instancia en aves elefante, pero esto es discutido. [4]

Entre 1830 y 1840, los viajeros europeos en Madagascar vieron huevos y cáscaras de huevo gigantes. [3] Los observadores británicos estaban más dispuestos a creer los relatos de aves y huevos gigantes porque sabían del moa en Nueva Zelanda. [3] En 1851, el género Aepyornis y la especie A. maximus fueron descritos científicamente en un artículo presentado en la Academia de Ciencias de París por Isidore Geoffroy Saint-Hilaire , basado en huesos y huevos recientemente obtenidos de la isla, lo que resultó en una amplia cobertura en la prensa popular de la época, particularmente debido a sus huevos muy grandes. [4]

Se han encontrado dos huevos enteros en depósitos de dunas en el sur de Australia Occidental , uno en la década de 1930 (el huevo del río Scott) y otro en 1992 (el huevo de Cervantes ); ambos han sido identificados como Aepyornis maximus en lugar de Genyornis newtoni , un ave gigante extinta conocida del Pleistoceno de Australia. Se plantea la hipótesis de que los huevos flotaron desde Madagascar hasta Australia en la Corriente Circumpolar Antártica . La evidencia que apoya esto es el hallazgo de dos huevos frescos de pingüino que llegaron a la costa de Australia Occidental pero que pueden haberse originado en las Islas Kerguelen , y un huevo de avestruz encontrado flotando en el Mar de Timor a principios de la década de 1990. [5]

Taxonomía y biogeografía

Mullerornis modestus
Restauración de Aepyornis maximus

Al igual que el avestruz , el ñandú , el casuario , el emú , el kiwi y el extinto moa , los pájaros elefante eran ratites; no podían volar y sus esternones no tenían quilla . Debido a que Madagascar y África se separaron antes de que surgiera el linaje de las ratites , [6] se ha pensado que los pájaros elefante se dispersaron y se volvieron incapaces de volar y gigantescos in situ . [7]

Más recientemente, se ha deducido a partir de comparaciones de secuencias de ADN que los parientes vivos más cercanos de las aves elefante son los kiwis de Nueva Zelanda , [8] aunque la división entre los dos grupos es profunda, y se estima que los dos linajes se separaron entre sí hace unos 54 millones de años. [9]

Ubicación de las aves elefante dentro de Palaeognathae, según: [10] [11]

Se cree que los ancestros de los pájaros elefante llegaron a Madagascar mucho después de que Gondwana se separara. La existencia de posibles paleognathae voladores en el Mioceno, como Proapteryx, respalda aún más la opinión de que las ratites no se diversificaron en respuesta a la vicarianza . Gondwana se separó en el Cretácico y su árbol filogenético no coincide con el proceso de deriva continental . Madagascar tiene un registro fósil terrestre del Cenozoico notoriamente pobre, con esencialmente ningún fósil entre el final del Cretácico ( Formación Maevarano ) y el Pleistoceno tardío. [12] Los genomas mitocondriales completos obtenidos de cáscaras de huevos de pájaros elefante sugieren que Aepyornis y Mullerornis son significativamente divergentes genéticamente entre sí, con un análisis del reloj molecular que estima la división hace unos 27 millones de años. [9]

Especies

Se han descrito hasta 10 u 11 especies en el género Aepyornis , [13] pero la validez de muchas ha sido cuestionada, y numerosos autores las tratan todas en una sola especie, A. maximus . Se han descrito hasta tres especies en Mullerornis . [14] Trabajos recientes han restringido el número de especies de aves elefante a tres, con dos en Aepyornis y una en Mullerornis . [15]

Todas las aves elefante suelen incluirse en la única familia Aepyornithidae, pero algunos autores sugieren que Aepyornis y Mullerornis deberían ubicarse en familias separadas dentro de Aepyornithiformes, y este último en Mullerornithidae. [15]

Descripción

Tamaño de Aepyornis maximus (centro, en violeta) comparado con un humano, un avestruz común ( Struthio camelus, segundo desde la derecha, en granate) y varios dinosaurios terópodos no aviares . Los espaciados de la cuadrícula son de 1,0 m.

Los pájaros elefante eran aves de gran tamaño (el más grande alcanzaba los 3 metros (9,8 pies) de altura en postura normal) que tenían alas vestigiales, patas y cuellos largos, con cabezas pequeñas en relación con el tamaño del cuerpo, que tenían picos cónicos rectos y gruesos que no eran ganchudos. Las partes superiores de los cráneos de los pájaros elefante muestran marcas puntuadas, que pueden haber sido sitios de fijación para estructuras carnosas o plumas de la cabeza. [17] Mullerornis es el más pequeño de los pájaros elefante, con una masa corporal de alrededor de 80 kilogramos (180 libras), [15] con su esqueleto mucho menos robusto que Aepyornis . [18] Se cree que A. hildebrandti tenía una masa corporal de alrededor de 230-285 kilogramos (507-628 libras). [15] Las estimaciones de la masa corporal de Aepyornis maximus van desde alrededor de 275 kilogramos (606 lb) [19] hasta 700–1,000 kilogramos (1,500–2,200 lb) [15], lo que lo convierte en una de las aves más grandes de la historia, junto con Dromornis stirtoni y Pachystruthio dmanisensis . [20] [21] Se sugiere que las hembras de A. maximus eran más grandes que los machos, como se observa en otras ratites. [15]

Biología

Cráneo de Aepyornis

El examen de los endocastos cerebrales ha demostrado que tanto A. maximus como A. hildebrandti tenían lóbulos ópticos muy reducidos , similares a los de sus parientes vivos más cercanos, los kiwis, y consistentes con un estilo de vida nocturno similar . Los lóbulos ópticos de Mullerornis también estaban reducidos, pero en menor grado, lo que sugiere un estilo de vida nocturno o crepuscular . A. maximus tenía bulbos olfativos relativamente más grandes que A. hildebrandti , lo que sugiere que el primero ocupaba hábitats boscosos donde el sentido del olfato es más útil, mientras que el segundo ocupaba hábitats abiertos. [22]

Dieta

Un estudio de análisis de isótopos de 2022 sugirió que algunos especímenes de Aepyornis hildebrandti eran alimentadores mixtos que tenían un gran componente de pastoreo (~48%) en sus dietas, similar al de la Rhea americana actual , mientras que las otras especies ( A. maximus , Mullerornis modestus ) probablemente eran ramoneadores . [23] Se ha sugerido que Aepyornis enderezó sus patas y puso su torso en una posición erguida para ramonear la vegetación más alta. [24] Algunas frutas de la selva tropical con endocarpos gruesos y muy esculpidos , como el de la actualmente no dispersa y altamente amenazada palma de coco forestal ( Voanioala gerardii ), pueden haber sido adaptadas para pasar a través de los intestinos de las ratites y consumidas por los pájaros elefante, y el fruto de algunas especies de palma es de hecho de color púrpura azulado oscuro (por ejemplo, Ravenea louvelii y Satranala decussilvae ), al igual que muchas frutas dispersadas por casuarios, lo que sugiere que también pueden haber sido comidas por pájaros elefante. [25]

Crecimiento y reproducción

Se cree que las aves elefantes crecieron en brotes periódicos en lugar de tener un crecimiento continuo. [18] Se conoce un esqueleto embrionario de Aepyornis a partir de un huevo intacto, que había completado alrededor del 80-90% de la incubación antes de morir. Este esqueleto muestra que incluso en esta etapa ontogenética temprana, el esqueleto era robusto, mucho más que los avestruces o ñandúes recién nacidos comparables, [26] lo que puede sugerir que las crías eran precoces . [18]

Los huevos de Aepyornis son los más grandes conocidos de cualquier amniota , y tienen un volumen de alrededor de 5,6 a 13 litros (12 a 27 pt de EE. UU.), una longitud de aproximadamente 26 a 40 centímetros (10 a 16 pulgadas) y un ancho de 19 a 25 centímetros (7,5 a 9,8 pulgadas). [18] Los huevos más grandes de Aepyornis tienen en promedio 3,3 mm ( 1 ⁄ 8  pulgadas) de espesor, con un peso estimado de aproximadamente 10,5 kilogramos (23 libras). [15] Los huevos de Mullerornis eran mucho más pequeños, se estima que tenían solo 1,1 mm ( 3 ⁄ 64  pulgadas) de espesor, con un peso de aproximadamente 0,86 kilogramos (1,9 libras). [15] El gran tamaño de los huevos de ave elefante significa que habrían requerido cantidades sustanciales de calcio, que generalmente se toma de un reservorio en el hueso medular de los fémures de las aves hembras. Se han descrito posibles restos de este tejido en los fémures de A. maximus. [18]

  • Huevos de Aepyornis (arriba a la izquierda), gallina (abajo a la izquierda), moa (derecha) y avestruz (centro)
    Huevos de Aepyornis (arriba a la izquierda), gallina (abajo a la izquierda), moa (derecha) y avestruz (centro)
  • Huevo de elefante (extremo izquierdo, 1) en comparación con otros huevos, incluido el huevo de avestruz (centro, 3) y el huevo de gallina (tercero desde la derecha, 6)
    Huevo de elefante (extremo izquierdo, 1) en comparación con otros huevos, incluido el huevo de avestruz (centro, 3) y el huevo de gallina (tercero desde la derecha, 6)
  • Huevo bien conservado que muestra una superficie porosa.
    Huevo bien conservado que muestra una superficie porosa.
  • Huevo de Aepyornis en posición vertical
    Huevo de Aepyornis en posición vertical

Extinción

Se cree ampliamente que la extinción de las aves elefante fue el resultado de la actividad humana. Las aves estaban inicialmente muy extendidas, apareciendo desde el extremo norte hasta el sur de Madagascar . [27] El Holoceno tardío también fue testigo de la extinción de otros animales malgaches, incluidas varias especies de hipopótamo malgache , dos especies de tortuga gigante ( Aldabrachelys abrupta y Aldabrachelys grandidieri ), la fosa gigante , más de una docena de especies de lémures gigantes , el animal parecido al cerdo hormiguero Plesiorycteropus y el cocodrilo Voay . [24] Varios huesos de aves elefante con incisiones han sido datados aproximadamente en 10.000 a. C., que algunos autores sugieren que son marcas de corte, que se han propuesto como evidencia de una larga historia de coexistencia entre las aves elefante y los humanos; [28] sin embargo, estas conclusiones entran en conflicto con la evidencia más comúnmente aceptada de una historia mucho más corta de presencia humana en la isla y siguen siendo controvertidas. La evidencia más antigua y con fecha segura de la presencia de humanos en Madagascar data de mediados del primer milenio d. C. [29]

Un estudio de 2021 sugirió que las aves elefante, junto con las especies de hipopótamos malgaches, se extinguieron en el intervalo 800-1050 d. C. (1150-900 años antes del presente ), según el momento de las últimas fechas de radiocarbono. El momento de las fechas de radiocarbono más recientes coincidió con una importante alteración ambiental en Madagascar causada por los humanos que transformaron los bosques en pastizales, probablemente para el pastoreo de ganado , y es probable que el cambio ambiental haya sido inducido por el uso del fuego. Esta reducción de la superficie forestal puede haber tenido efectos en cascada, como hacer que los cazadores tuvieran más probabilidades de encontrarse con aves elefantes, [30] aunque hay poca evidencia de que los humanos cazaran aves elefantes. Los humanos pueden haber utilizado huevos de aves elefantes. Se han propuesto enfermedades introducidas ( hiperenfermedades ) como causa de la extinción, pero la plausibilidad de esto se ve debilitada debido a la evidencia de siglos de superposición entre humanos y aves elefantes en Madagascar. [24]

Véase también

Referencias

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Lectura adicional

Enlaces externos