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Protocelda

Una protocélula (o protobionte ) es una colección esférica de lípidos autoorganizada , ordenada endógenamente , propuesta como un precursor rudimentario de las células durante el origen de la vida . [1] [2] Una pregunta central en la evolución es cómo surgieron las protocélulas simples por primera vez y cómo su progenie pudo diversificarse, permitiendo así la acumulación de nuevas emergencias biológicas a lo largo del tiempo (es decir, evolución biológica ). Aunque una protocélula funcional aún no se ha logrado en un entorno de laboratorio, el objetivo de comprender el proceso parece estar al alcance. [3] [4] [5] [6]

Una protocélula es una precélula en abiogénesis , y era un sistema contenido que consistía en moléculas simples biológicamente relevantes como las ribozimas , y encapsuladas en una estructura de membrana simple (que aislaba a la entidad del medio ambiente y de otros individuos) y que se pensaba que consistía en ácidos grasos simples, estructuras minerales o estructuras de poros de roca.

Descripción general

La compartimentación fue importante en el origen de la vida. [7] Las membranas forman compartimentos cerrados que están separados del entorno externo, proporcionando así a la célula espacios acuosos funcionalmente especializados. Como la bicapa lipídica de las membranas es impermeable a la mayoría de las moléculas hidrófilas (disueltas en agua), las células modernas tienen sistemas de transporte de membrana que logran la absorción de nutrientes, así como la exportación de desechos. [8] Antes del desarrollo de estos ensamblajes moleculares, las protocélulas probablemente emplearon dinámicas de vesículas que son relevantes para las funciones celulares, como el tráfico de membranas y la autorreproducción, utilizando moléculas anfifílicas . En la Tierra primitiva, numerosas reacciones químicas de compuestos orgánicos produjeron los ingredientes de la vida. [9] De estas sustancias, las moléculas anfifílicas podrían ser las primeras en la evolución del ensamblaje molecular a la vida celular. [10] [11] La dinámica de vesículas podría progresar hacia las protocélulas con el desarrollo de la autorreplicación acoplada con el metabolismo temprano. [12] Es posible que las protocélulas hayan tenido un sistema metabólico primitivo ( vía Wood-Ljungdahl ) en fuentes hidrotermales alcalinas u otros entornos geológicos como lagos de cráteres de impacto de meteoritos, [13] que se sabe que están compuestos de elementos encontrados en la vía Wood-Ljungdahl. [14]

Otro modelo conceptual de una protocélula se relaciona con el término " quimiotón " (abreviatura de " autómata químico ") que se refiere a la unidad fundamental de la vida introducida por el biólogo teórico húngaro Tibor Gánti . [15] Es el resumen computacional más antiguo conocido de una protocélula. Gánti concibió la idea básica en 1952 y formuló el concepto en 1971 en su libro Los principios de la vida (originalmente escrito en húngaro y traducido al inglés recién en 2003). Supuso que el quimiotón era el ancestro original de todos los organismos, o el último ancestro común universal . [16]

El supuesto básico del modelo del quimiotón es que la vida debería tener fundamentalmente y esencialmente tres propiedades: metabolismo , autorreplicación y una membrana bilipídica . [17] Las funciones metabólicas y de replicación forman juntas un subsistema autocatalítico necesario para las funciones básicas de la vida, y una membrana encierra este subsistema para separarlo del entorno circundante. Por lo tanto, cualquier sistema que tenga tales propiedades puede considerarse vivo y contendrá información celular autosuficiente que está sujeta a la selección natural . Algunos consideran que este modelo es una contribución significativa al origen de la vida, ya que proporciona una filosofía de unidades evolutivas . [18]

Selectividad para la compartimentación

Las tres estructuras principales que forman los fosfolípidos en solución: el liposoma (una bicapa cerrada), la micela y la bicapa.

Las vesículas autoensambladas son componentes esenciales de las células primitivas. [19] La segunda ley de la termodinámica exige que el universo se vuelva cada vez más desordenado ( entropía ), pero la vida se distingue por su alto grado de organización. Por lo tanto, se necesita un límite para separar los procesos vitales de la materia no viva. [20] Esta necesidad fundamental está respaldada por la universalidad de la membrana celular , que es la única estructura celular que se encuentra en todos los organismos de la Tierra. [21]

En el entorno acuoso en el que funcionan todas las células conocidas, se requiere una barrera no acuosa que rodee a la célula y la separe de su entorno. [22] Esta membrana no acuosa establece una barrera a la libre difusión, lo que permite la regulación del entorno interno dentro de la barrera. La necesidad de aislar termodinámicamente un subsistema es una condición irreductible de la vida. [22] En la biología moderna, dicho aislamiento se logra habitualmente mediante bicapas anfifílicas de un espesor de alrededor de 10 −8 metros.

Investigadores como Irene A. Chen y Jack W. Szostak han demostrado que las propiedades fisicoquímicas simples de las protocélulas elementales pueden dar lugar a análogos conceptuales más simples de comportamientos celulares esenciales, incluidas las formas primitivas de competencia darwiniana y almacenamiento de energía. Tales interacciones cooperativas entre la membrana y los contenidos encapsulados podrían simplificar en gran medida la transición de moléculas replicantes a células verdaderas. [23] La competencia por las moléculas de membrana favorecería a las membranas estabilizadas, lo que sugiere una ventaja selectiva para la evolución de los ácidos grasos reticulados e incluso los fosfolípidos de la actualidad. [23] Esta microencapsulación permitió el metabolismo dentro de la membrana, el intercambio de moléculas pequeñas y la prevención del paso de sustancias grandes a través de ella. [24] Las principales ventajas de la encapsulación incluyen una mayor solubilidad de la carga y la creación de energía en forma de gradientes químicos. Por lo tanto, a menudo se dice que la energía se almacena en las células en estructuras moleculares como los carbohidratos (incluidos los azúcares), los lípidos y las proteínas , que liberan energía cuando se combinan químicamente con el oxígeno durante la respiración celular . [25] [26]

Vesículas, micelas y membranas

Esquema de una micela formada espontáneamente por fosfolípidos en una solución acuosa .

Cuando los fosfolípidos o lípidos simples como los ácidos grasos se colocan en agua, las moléculas se organizan espontáneamente de tal manera que las colas hidrófobas quedan protegidas del agua, lo que da como resultado la formación de estructuras de membrana como bicapas , vesículas y micelas . [27] En las células modernas, las vesículas están involucradas en el metabolismo , el transporte, el control de la flotabilidad, [28] y el almacenamiento de enzimas . También pueden actuar como cámaras de reacción química naturales. Una vesícula o micela típica en solución acuosa forma un agregado con las regiones de "cabeza" hidrófilas en contacto con el solvente circundante , secuestrando las regiones hidrófobas de una sola cola en el centro de la micela. Esta fase es causada por el comportamiento de empaquetamiento de los lípidos de una sola cola en una bicapa . Aunque el proceso de autoensamblaje espontáneo que forma vesículas y micelas de monocapa lipídica en la naturaleza se asemeja a los tipos de vesículas o protocélulas primordiales que podrían haber existido al comienzo de la evolución, no son tan sofisticadas como las membranas de bicapa de los organismos vivos actuales. [29] Sin embargo, en un contexto prebiótico, las interacciones electrostáticas inducidas por péptidos hidrofóbicos cortos, cargados positivamente, que contienen siete aminoácidos de longitud o menos, pueden unir el ARN a una membrana de vesícula, la membrana celular básica. [30] [31]

En lugar de estar compuestas de fosfolípidos, las membranas primitivas pueden haberse formado a partir de monocapas o bicapas de ácidos grasos simples , que pueden haberse formado más fácilmente en un entorno prebiótico. [32] Los ácidos grasos se han sintetizado en laboratorios bajo una variedad de condiciones prebióticas y se han encontrado en meteoritos, lo que sugiere su síntesis natural en la naturaleza. [33] Las vesículas de ácido oleico representan buenos modelos de protocélulas de membrana [34]

Cohen et al. (2022) sugieren que la producción prebiótica plausible de ácidos grasos, que conduce al desarrollo de las membranas de las protocélulas tempranas, se enriquece en superficies minerales ricas en metales, posiblemente a partir de cráteres de impacto, lo que aumenta la masa ambiental prebiótica de lípidos en 10 2 veces. [13] Evalúan tres posibles vías de síntesis diferentes de ácidos grasos en el Hádico y descubrieron que estas superficies metálicas podrían producir 10 11 - 10 15 kg de ácidos grasos de 6-18 carbonos. De estos productos, los ácidos grasos de 8-18C son compatibles con la formación de membranas. También proponen que los anfífilos alternativos como los alcoholes se cosintetizan con ácidos grasos y pueden ayudar a mejorar la estabilidad de la membrana. Sin embargo, a pesar de esta producción, los autores afirman que la síntesis neta de ácidos grasos no produciría concentraciones suficientes para la formación espontánea de membranas sin una evaporación significativa de los entornos acuosos de la Tierra.

Transporte por membrana

Esquema que muestra dos conformaciones posibles de los lípidos en el borde de un poro. En la imagen superior, los lípidos no se han reorganizado, por lo que la pared del poro es hidrófoba. En la imagen inferior, algunas de las cabezas lipídicas se han doblado, por lo que la pared del poro es hidrófila.

Para los organismos celulares, el transporte de moléculas específicas a través de las barreras de membrana que los compartimentan es esencial para intercambiar contenido con su entorno y con otros individuos. Por ejemplo, el intercambio de contenido entre individuos permite el intercambio de genes entre individuos ( transferencia horizontal de genes ), un factor importante en la evolución de la vida celular. [35] Mientras que las células modernas pueden depender de maquinarias proteicas complejas para catalizar estos procesos cruciales, las protocélulas deben haberlo logrado utilizando mecanismos más simples.

Las protocélulas compuestas de ácidos grasos [36] habrían podido intercambiar fácilmente moléculas pequeñas e iones con su entorno. [37] Las membranas celulares modernas de bicapa de fosfolípidos exhiben baja permeabilidad, pero contienen conjuntos moleculares complejos que transportan tanto activa como pasivamente moléculas relevantes a través de la membrana de una manera altamente específica. En ausencia de estos conjuntos complejos, las membranas de protocélulas simples basadas en ácidos grasos serían más permeables y permitirían un mayor transporte no específico a través de las membranas. [7] Las moléculas que serían altamente permeables a través de las membranas de las protocélulas incluyen el monofosfato de nucleósido (NMP), el difosfato de nucleósido (NDP) y el trifosfato de nucleósido (NTP), y pueden soportar concentraciones milimolares de Mg 2+ . [38] La presión osmótica también puede desempeñar un papel importante con respecto a este transporte pasivo de membrana. [37]

Se ha sugerido que los efectos ambientales desencadenan condiciones bajo las cuales es posible un transporte de moléculas más grandes, como ADN y ARN , a través de las membranas de las protocélulas. Por ejemplo, se ha propuesto que la electroporación resultante de la caída de rayos podría permitir dicho transporte. [39] La electroporación es el aumento rápido de la permeabilidad de la bicapa inducida por la aplicación de un gran campo eléctrico artificial a través de la membrana. Durante la electroporación, las moléculas lipídicas en la membrana cambian de posición, abriendo un poro (agujero) que actúa como una vía conductora a través del cual las moléculas hidrófobas como los ácidos nucleicos pueden pasar la bicapa lipídica. [40] Una transferencia similar de contenido a través de las protocélulas y con la solución circundante puede ser causada por la congelación y posterior descongelación. Esto podría ocurrir, por ejemplo, en un entorno en el que los ciclos de día y noche causan congelación recurrente. Los experimentos de laboratorio han demostrado que tales condiciones permiten un intercambio de información genética entre poblaciones de protocélulas. [41] Esto puede explicarse por el hecho de que las membranas son altamente permeables a temperaturas ligeramente inferiores a su temperatura de transición de fase. Si se alcanza este punto durante el ciclo de congelación-descongelación, incluso las moléculas grandes y altamente cargadas pueden atravesar temporalmente la membrana de la protocélula.

Algunas moléculas o partículas son demasiado grandes o demasiado hidrófilas para pasar a través de una bicapa lipídica incluso en estas condiciones, pero pueden moverse a través de la membrana a través de la fusión o gemación de vesículas , [42] eventos que también se han observado para ciclos de congelación-descongelación. [43] Esto eventualmente puede haber llevado a mecanismos que facilitan el movimiento de moléculas al interior de la protocélula ( endocitosis ) o para liberar su contenido en el espacio extracelular ( exocitosis ). [42]

Ambientes prebióticos adecuados

Véase también: Abiogénesis: entorno geológico adecuado , Mundo ARN: síntesis de ARN prebiótico

Sistemas hidrotermales

Esta sección transversal de bicapa lipídica fluida está compuesta enteramente de fosfatidilcolina .

Se ha propuesto que la vida comenzó en fuentes hidrotermales en las profundidades del mar, pero un estudio de 2012 sugiere que las fuentes termales tienen las características ideales para el origen de la vida. [44] La conclusión se basa principalmente en la química de las células modernas, donde el citoplasma es rico en iones de potasio, zinc, manganeso y fosfato, no muy extendidos en ambientes marinos. Tales condiciones, argumentan los investigadores, se encuentran solo donde el fluido hidrotermal caliente lleva los iones a la superficie, lugares como géiseres , ollas de barro , fumarolas y otras características geotérmicas . Dentro de estas cuencas humeantes y burbujeantes, el agua cargada de iones de zinc y manganeso podría haberse acumulado, enfriado y condensado en charcas poco profundas. [44] Sin embargo, un descubrimiento reciente de fuentes hidrotermales alcalinas con una concentración iónica de sodio menor que en el agua de mar sugiere que se pueden encontrar altas concentraciones de potasio en ambientes marinos. [45]

Un estudio realizado en la década de 1990 mostró que la arcilla de montmorillonita puede ayudar a crear cadenas de ARN de hasta 50 nucleótidos unidos espontáneamente en una sola molécula de ARN. [46] Más tarde, en 2002, se descubrió que al agregar montmorillonita a una solución de micelas de ácidos grasos (esferas lipídicas), la arcilla aceleraba la tasa de formación de vesículas 100 veces. [46]

Algunos minerales pueden catalizar la formación gradual de colas de hidrocarburos de ácidos grasos a partir de gases de hidrógeno y monóxido de carbono, gases que pueden haber sido liberados de respiraderos hidrotermales o géiseres . Los ácidos grasos de diversas longitudes finalmente se liberan en el agua circundante, [47] pero la formación de vesículas requiere una mayor concentración de ácidos grasos, por lo que se sugiere que la formación de protocélulas comenzó en entornos de agua dulce hidrotermales terrestres como géiseres , ollas de lodo, fumarolas y otras características geotérmicas donde el agua se evapora y concentra el soluto. [46] [48] [49]

En 2019, Nick Lane y sus colegas demostraron que las vesículas se forman fácilmente en condiciones de agua de mar a un pH entre 6,5 y >12 y temperaturas de 70 °C, con el fin de imitar las condiciones de los respiraderos hidrotermales alcalinos, con la presencia de mezclas de lípidos [50] , sin embargo, no está claro si existe una fuente prebiótica para dichas mezclas en esos entornos. Los compuestos anfifílicos simples en el agua de mar no se ensamblan en vesículas debido a la alta concentración de solutos iónicos. Las investigaciones han demostrado que las vesículas pueden unirse y estabilizarse mediante aminoácidos prebióticos incluso en presencia de iones de sal e iones de magnesio [51] .

En las condiciones de las aguas termales, se produce el autoensamblaje de vesículas, que tienen una menor concentración de solutos iónicos. [52] Los científicos oligomerizaron el ARN en condiciones de ventilación hidrotermal alcalina en el laboratorio. Aunque se estimó que tenían 4 unidades de longitud, esto implica que los polímeros de ARN posiblemente se sintetizaron en tales entornos. [53] La investigación experimental en aguas termales dio mayores rendimientos de polímeros similares al ARN que en el laboratorio. Los polímeros se encapsularon en vesículas de ácidos grasos cuando se rehidrataron, lo que respalda aún más la hipótesis de la abiogénesis de las aguas termales. [54] Estos ciclos húmedo-seco también mejoraron la estabilidad y la unión de las vesículas. [51] También se ha demostrado que la exposición a los rayos UV promueve la síntesis de biomoléculas estables como los nucleótidos. [55] [56]

En el origen de la quimiosmosis , si las células primitivas se originaron en fuentes hidrotermales alcalinas, los gradientes de protones pueden mantenerse gracias al océano ácido y al agua alcalina de las fumarolas blancas, mientras que una estructura membranosa inorgánica se encuentra en una cavidad rocosa. [57] [51] Si las células primitivas se originaron en charcas terrestres como aguas termales, las quinonas presentes en meteoritos como el meteorito Murchison promoverían el desarrollo de gradientes de protones mediante reacciones redox acopladas si el ferricianuro, el aceptor de electrones, estuviera dentro de la vesícula y un donador de electrones como un compuesto de azufre estuviera fuera de la membrana lipídica. [52] [58] Debido al "problema del agua", una ATP sintasa primitiva y otras biomoléculas pasarían por hidrólisis debido a la ausencia de ciclos húmedo-seco en las fuentes hidrotermales, a diferencia de las charcas terrestres. [52] Otros investigadores proponen que los sistemas de poros hidrotermales recubiertos de geles minerales en los respiraderos hidrotermales de aguas profundas constituyen un compartimento alternativo de estructuras membranosas que promueven las reacciones bioquímicas de los biopolímeros y podrían resolver el "problema del agua". [59] [57] David Deamer y Bruce Damer sostienen que las biomoléculas quedarían atrapadas dentro de estos sistemas de poros tras la polimerización y no sufrirían una selección combinatoria. [52] También se ha sugerido que las paredes catalíticas de FeS y NiS en los respiraderos hidrotermales alcalinos han promovido la polimerización. [60]

Sin embargo, Jackson (2016) evalúa cómo el gradiente de pH entre los respiraderos hidrotermales alcalinos y el agua de mar ácida del Hádeo podría influir en la síntesis prebiótica. [61] Tres críticas principales surgen de esta evaluación. En primer lugar, el mantenimiento y la estabilidad de las membranas ubicadas adecuadamente entre gradientes de pH turbulentos parecían improbables. Afirman que la proposición de que los precipitados de CaCO3 y Mg(OH) 2 interactúen con la mezcla de fluidos en los poros del subsuelo no produzcan entornos satisfactorios. En segundo lugar, sugieren que los ensamblajes moleculares necesarios para utilizar los gradientes energéticos clave disponibles en los sistemas hidrotermales eran demasiado complejos para haber sido relevantes en el origen de la vida. Por último, argumentan que incluso si un ensamblaje molecular pudiera haber cosechado la energía hidrotermal disponible, esos ensamblajes habrían sido demasiado grandes para operar dentro de los espesores de membrana propuestos aceptados por los defensores de la hipótesis de los respiraderos hidrotermales. En 2017, Jackson adopta una postura más amplia y sugiere que, incluso si un organismo se originara con éxito en poros hidrotermales alcalinos, aprovechando los gradientes de pH naturales para obtener energía, no sería capaz de soportar el cambio drástico del entorno después de emerger del entorno de ventilación en el que había evolucionado únicamente. [62] Sin embargo, esta emergencia es esencial para la diferenciación de nichos de la vida, lo que permite la diversificación de hábitats y estrategias energéticas. Los argumentos en contra de estos argumentos sugieren que la estrecha similitud entre las vías bioquímicas y los sistemas geoquímicos en las ventilaciones hidrotermales alcalinas da mérito a la hipótesis, y que la selección en estas protocélulas mejoraría la resiliencia al cambio ambiental, lo que permitiría la emergencia y la distribución. [63]

Otros investigadores han considerado que la vida originada en estanques volcánicos hidrotermales expuestos a la radiación UV, la fotocatálisis de sulfuro de zinc y la ocurrencia de ciclos continuos de humedad y sequedad no se parecería a la bioquímica moderna. [64] [65] [66] Se ha demostrado que la síntesis máxima de ATP ocurre con alta actividad de agua y bajas concentraciones de iones. A pesar de esto, los respiraderos hidrotermales aún se consideran un entorno viable ya que algunos respiraderos hidrotermales poco profundos emiten agua dulce y la concentración de cationes divalentes en los océanos del Hádico probablemente era menor que en los océanos modernos. Nick Lane y sus coautores afirman que "los sistemas hidrotermales alcalinos tienden a precipitar iones Ca2 + y Mg2 + como aragonito y brucita, por lo que sus concentraciones son típicamente mucho más bajas que los valores medios del océano. El trabajo de modelado en relación con los sistemas del Hádico indica que las concentraciones hidrotermales de Ca2 + y Mg2 + probablemente habrían sido <1 mM, que está en el rango que mejoró la fosforilación aquí. Otras condiciones consideradas aquí, incluyendo la salinidad y la alta presión, habrían tenido solo efectos limitados en la síntesis de ATP en sistemas hidrotermales submarinos (que típicamente tienen presiones en el rango de 100 a 300 bares). Los sistemas hidrotermales alcalinos también podrían haber generado Fe3 + in situ para la fosforilación de ADP. El modelado termodinámico muestra que la mezcla de fluidos hidrotermales alcalinos con agua de mar en sistemas submarinos puede promover el ciclo continuo entre hierro ferroso y férrico, formando potencialmente cloruros férricos hidratados solubles, que nuestros experimentos muestran que tienen el mismo efecto que el sulfato férrico". [67]

Burbujas de montmorillonita

Otro grupo sugiere que las células primitivas podrían haberse formado dentro de microcompartimentos de arcilla inorgánica, que pueden proporcionar un contenedor ideal para la síntesis y compartimentación de moléculas orgánicas complejas. [68] Las burbujas blindadas de arcilla se forman naturalmente cuando las partículas de arcilla de montmorillonita se acumulan en la superficie exterior de las burbujas de aire bajo el agua. Esto crea una vesícula semipermeable a partir de materiales que están fácilmente disponibles en el medio ambiente. Los autores señalan que se sabe que la montmorillonita sirve como catalizador químico, al estimular a los lípidos a formar membranas y a los nucleótidos individuales a unirse para formar cadenas de ARN. Se puede imaginar la reproducción primitiva cuando las burbujas de arcilla estallan, liberando el producto unido a la membrana lipídica en el medio circundante. [68]

Gotas sin membrana

Otra forma de formar compartimentos primitivos que pueden llevar a la formación de una protocélula son las estructuras sin membrana de poliésteres que tienen la capacidad de albergar sustancias bioquímicas (proteínas y ARN) y/o andamiar los conjuntos de lípidos a su alrededor. [69] [70] Si bien estas gotitas son permeables hacia los materiales genéticos, esta permeabilidad podría haber facilitado la hipótesis del progenote . [71]

Coacervados

Los investigadores también han propuesto una encapsulación temprana en gotitas separadas en fase acuosa llamadas coacervados . Estas gotitas son impulsadas por la acumulación de macromoléculas, produciendo una gotita líquida de fase densa distintiva dentro de un medio líquido más diluido. [7] Estas gotitas pueden propagarse, reteniendo su composición interna, a través de fuerzas de corte y turbulencia en el medio, y podrían haber actuado como un medio para replicar la encapsulación para una protocélula primitiva. Sin embargo, la replicación fue altamente desordenada y la fusión de gotitas es común, lo que pone en duda el verdadero potencial de los coacervados para una compartimentación distinta que conduce a la competencia y la selección darwiniana temprana. [ cita requerida ]

Reproducción sexual

Eigen et al . [72] y Woese [73] propusieron que los genomas de las protocélulas tempranas estaban compuestos de ARN monocatenario , y que los genes individuales correspondían a segmentos de ARN separados, en lugar de estar unidos de extremo a extremo como en los genomas de ADN actuales . Una protocélula que fuera haploide (una copia de cada gen de ARN) sería vulnerable a daños, ya que una sola lesión en cualquier segmento de ARN sería potencialmente letal para la protocélula (por ejemplo, al bloquear la replicación o inhibir la función de un gen esencial).

La vulnerabilidad a los daños podría reducirse manteniendo dos o más copias de cada segmento de ARN en cada protocélula, es decir, manteniendo la diploidía o la poliploidía. La redundancia del genoma permitiría que un segmento de ARN dañado fuera reemplazado por una réplica adicional de su homólogo . Para un organismo tan simple, la proporción de recursos disponibles ligados al material genético sería una gran fracción del presupuesto total de recursos. En condiciones de recursos limitados, la tasa de reproducción de la protocélula probablemente estaría inversamente relacionada con el número de ploidía, y la aptitud de la protocélula se reduciría por los costos de la redundancia. En consecuencia, lidiar con los genes de ARN dañados y al mismo tiempo minimizar los costos de la redundancia probablemente habría sido un problema fundamental para las protocélulas primitivas.

Se realizó un análisis de costo-beneficio en el que se sopesaron los costos de mantener la redundancia frente a los costos de dañar el genoma. [74] Este análisis condujo a la conclusión de que, en una amplia gama de circunstancias, la estrategia seleccionada sería que cada protocélula fuera haploide, pero que se fusionara periódicamente con otra protocélula haploide para formar un diploide transitorio. La retención del estado haploide maximiza la tasa de crecimiento. Las fusiones periódicas permiten la reactivación mutua de protocélulas que de otro modo estarían dañadas de forma letal. Si al menos una copia libre de daños de cada gen de ARN está presente en el diploide transitorio, se puede formar una progenie viable. Para producir dos células hijas viables, en lugar de una, se requeriría una replicación adicional del gen de ARN intacto homólogo a cualquier gen de ARN que se hubiera dañado antes de la división de la protocélula fusionada. El ciclo de reproducción haploide, con una fusión ocasional a un estado diploide transitorio, seguida de una división al estado haploide, puede considerarse el ciclo sexual en su forma más primitiva. [74] [75] En ausencia de este ciclo sexual, las protocélulas haploides con daño en un gen de ARN esencial simplemente morirían.

Este modelo para el ciclo sexual temprano es hipotético, pero es muy similar al comportamiento sexual conocido de los virus de ARN segmentado, que se encuentran entre los organismos más simples conocidos. El virus de la influenza , cuyo genoma consta de 8 segmentos de ARN monocatenario separados físicamente, [76] es un ejemplo de este tipo de virus. En los virus de ARN segmentado, el "apareamiento" puede ocurrir cuando una célula huésped es infectada por al menos dos partículas de virus. Si estos virus contienen cada uno un segmento de ARN con un daño letal, la infección múltiple puede conducir a la reactivación siempre que al menos una copia intacta de cada gen del virus esté presente en la célula infectada. Este fenómeno se conoce como "reactivación de multiplicidad". Se ha informado que la reactivación de multiplicidad ocurre en infecciones por el virus de la influenza después de la inducción de daño del ARN por irradiación UV , [77] y radiación ionizante. [78]

Modelos artificiales

Declaraciones de Langmuir-Blodgett

A partir de una técnica comúnmente utilizada para depositar moléculas sobre una superficie sólida, la deposición Langmuir-Blodgett, los científicos pueden ensamblar membranas de fosfolípidos de complejidad arbitraria capa por capa. [79] [80] Estas membranas de fosfolípidos artificiales admiten la inserción funcional tanto de proteínas de membrana purificadas como de proteínas de membrana expresadas in situ . [80] La técnica podría ayudar a los astrobiólogos a comprender cómo se originaron las primeras células vivas. [79]

Protocélulas de Jeewanu

Moléculas de surfactante dispuestas en una interfaz aire-agua

Las protocélulas Jeewanu son partículas químicas sintéticas que poseen una estructura similar a la de las células y parecen tener algunas propiedades funcionales vivas. [81] Sintetizadas por primera vez en 1963 a partir de minerales simples y compuestos orgánicos básicos mientras se exponían a la luz solar , todavía se informa que tienen algunas capacidades metabólicas, la presencia de una membrana semipermeable , aminoácidos , fosfolípidos , carbohidratos y moléculas similares al ARN. [81] [82] La naturaleza y las propiedades del Jeewanu aún quedan por aclarar. [81] [82] [83]

En un experimento de síntesis similar, una mezcla congelada de agua, metanol , amoníaco y monóxido de carbono se expuso a la radiación ultravioleta (UV). Esta combinación produjo grandes cantidades de material orgánico que se autoorganizaron para formar glóbulos o vesículas cuando se sumergieron en agua. [84] El científico investigador consideró que estos glóbulos se parecían a las membranas celulares que encierran y concentran la química de la vida, separando su interior del mundo exterior. Los glóbulos tenían entre 10 y 40 micrómetros (0,00039 y 0,00157 pulgadas), o aproximadamente el tamaño de los glóbulos rojos. Sorprendentemente, los glóbulos emitían fluorescencia , o brillaban, cuando se exponían a la luz ultravioleta. Absorber la luz ultravioleta y convertirla en luz visible de esta manera se consideró una forma posible de proporcionar energía a una célula primitiva. Si tales glóbulos desempeñaron un papel en el origen de la vida, la fluorescencia podría haber sido un precursor de la fotosíntesis primitiva . Esta fluorescencia también tiene el beneficio de actuar como un protector solar, difundiendo cualquier daño que de otro modo podría causar la radiación ultravioleta. Esta función protectora habría sido vital para la vida en la Tierra primitiva, ya que la capa de ozono , que bloquea los rayos ultravioleta más destructivos del sol, no se formó hasta después de que la vida fotosintética comenzara a producir oxígeno . [85]

Estructuras biosimilares

Se ha informado de la síntesis de tres tipos de "jeewanu", dos de ellos orgánicos y el otro inorgánico. También se han producido otras estructuras inorgánicas similares. El científico investigador (VO Kalinenko) se refirió a ellas como "estructuras similares a las biológicas" y "células artificiales". Formadas en agua destilada (así como en gel de agar) bajo la influencia de un campo eléctrico, carecen de proteínas, aminoácidos, bases púricas o pirimidínicas y ciertas actividades enzimáticas. Según los investigadores de la NASA, "los principios científicos de biología y bioquímica conocidos actualmente no pueden explicar las unidades inorgánicas vivas" y "la existencia postulada de estas unidades vivas no ha sido probada". [86]

Investigación análoga: pilas de combustible

En marzo de 2014, el Laboratorio de Propulsión a Chorro de la NASA demostró una forma única de estudiar los orígenes de la vida: las células de combustible. [87] Las células de combustible son similares a las células biológicas en que los electrones también se transfieren hacia y desde las moléculas. En ambos casos, esto da como resultado electricidad y energía. El estudio de las células de combustible sugiere que un factor importante en el desarrollo de las protocélulas fue que la Tierra proporciona energía eléctrica en el fondo marino. "Esta energía podría haber iniciado la vida y podría haberla mantenido después de que surgiera. Ahora, tenemos una forma de probar diferentes materiales y entornos que podrían haber ayudado a que surgiera la vida no solo en la Tierra, sino posiblemente en Marte , Europa y otros lugares del Sistema Solar ". [87]

Ética, controversia y consideraciones de investigación

La investigación sobre protocélulas ha generado controversia y opiniones encontradas, incluidas críticas a las definiciones vagas de "vida artificial". [88] La creación de una unidad básica de vida es la preocupación ética más urgente, aunque la preocupación más extendida sobre las protocélulas es su posible amenaza para la salud humana y el medio ambiente a través de la replicación descontrolada. [89]

Además, la postulación de las condiciones para el origen protocelular de la vida en la Tierra sigue siendo objeto de debate. Los científicos en el campo destacan la importancia de una mayor experimentación basada en hipótesis en lugar de conjeturas teóricas para limitar de manera más concreta la plausibilidad prebiótica de diferentes morfologías protocelulares, condiciones geológicas y esquemas sintéticos. [90]

Véase también

Referencias

  1. ^ Chen, Irene A.; Walde, Peter (julio de 2010). "De vesículas autoensambladas a protocélulas". Cold Spring Harb Perspect Biol . 2 (7): a002170. doi :10.1101/cshperspect.a002170. PMC 2890201.  PMID 20519344  .
  2. ^ Garwood, Russell J. (2012). «Patrones en paleontología: los primeros 3 mil millones de años de evolución». Palaeontology Online . 2 (11): 1–14 . Consultado el 25 de junio de 2015 .
  3. ^ National Science Foundation (2013). "Explorando los orígenes de la vida: protocélulas" . Consultado el 18 de marzo de 2014 .
  4. ^ Chen, Irene A. (8 de diciembre de 2006). "El surgimiento de las células durante el origen de la vida". Science . 314 (5805): 1558–59. doi : 10.1126/science.1137541 . PMID  17158315.
  5. ^ Zimmer, Carl (26 de junio de 2004). "¿Qué había antes del ADN?". Revista Discover : 1–5.
  6. ^ Rasmussen, Steen (2 de julio de 2014). "Los científicos crean un posible precursor de la vida". A Letters Journal Exploring the Frontiers of Physics . Vol. 107, núm. 2. Astrobiology Web . Consultado el 24 de octubre de 2014 .
  7. ^ abc Joyce, Gerald F.; Szostak, Jack W. (septiembre de 2018). "Protocélulas y autorreplicación del ARN". Cold Spring Harbor Perspectives in Biology . 10 (9): a034801. doi :10.1101/cshperspect.a034801. ISSN  1943-0264. PMC 6120706 . PMID  30181195. 
  8. ^ Alberts, Bruce ; Johnson, Alexander; Lewis, Julian ; Morgan, David; Raff, Martin ; Roberts, Keith; Walter, Peter (2014). Biología molecular de la célula (6.ª ed.). Nueva York: Garland Science. ISBN 978-1317563754.
  9. ^ Liu, Ziwei; Wu, Long-Fei; Kufner, Corinna L.; Sasselov, Dimitar D.; Fischer, Woodward W.; Sutherland, John D. (octubre de 2021). "Síntesis fotorredox prebiótica a partir de dióxido de carbono y sulfito". Nature Chemistry . 13 (11): 1126–1132. Bibcode :2021NatCh..13.1126L. doi :10.1038/s41557-021-00789-w. ISSN  1755-4349. PMC 7611910 . PMID  34635812. 
  10. ^ Deamer, DW; Dworkin, JP (2005). "Química y física de membranas primitivas". Top. Curr. Chem . Temas de química actual. 259 : 1–27. doi :10.1007/b136806. ISBN. 3-540-27759-5.
  11. ^ Walde, P (2006). "Ensamblajes de surfactantes y sus diversos roles posibles para el origen de la vida". Orig. Life Evol. Biosph . 36 (2): 109–50. Bibcode :2006OLEB...36..109W. doi :10.1007/s11084-005-9004-3. hdl : 20.500.11850/24036 . PMID  16642266. S2CID  8928298.
  12. ^ Sakuma, Yuka; Imai, Masayuki (2015). "De vesículas a protocélulas: los roles de las moléculas anfifílicas". Life . 5 (1): 651–675. Bibcode :2015Life....5..651S. doi : 10.3390/life5010651 . PMC 4390873 . PMID  25738256. 
  13. ^ ab Cohen, Zachary R.; Todd, Zoe R.; Wogan, Nicholas; Black, Roy A.; Keller, Sarah L.; Catling, David C. (19 de enero de 2023). "Fuentes plausibles de ácidos grasos formadores de membrana en la Tierra primitiva: una revisión de la literatura y una estimación de las cantidades". Química de la Tierra y el Espacio de la ACS . 7 (1): 11–27. Bibcode :2023ESC.....7...11C. doi :10.1021/acsearthspacechem.2c00168. ISSN  2472-3452. PMC 9869395 . PMID  36704178. 
  14. ^ Varma, Sreejith J.; Muchowska, Kamila B.; Chatelain, Paul; Moran, Joseph (23 de abril de 2018). "El hierro nativo reduce el CO2 a productos intermedios y finales de la vía del acetil CoA". Nature Ecology & Evolution . 2 (6): 1019–1024. Bibcode :2018NatEE...2.1019V. doi :10.1038/s41559-018-0542-2. ISSN  2397-334X. PMC 5969571 . PMID  29686234. 
  15. ^ Marshall, Michael (14 de diciembre de 2020). «Quizá haya encontrado la clave del origen de la vida. ¿Por qué, entonces, han oído hablar tan pocos de él? El biólogo húngaro Tibor Gánti es una figura desconocida. Ahora, más de una década después de su muerte, sus ideas sobre cómo comenzó la vida finalmente están dando frutos». National Geographic Society . Archivado desde el original el 14 de diciembre de 2020. Consultado el 15 de diciembre de 2020 .
  16. ^ Hugues Bersini (2011). "Célula mínima: el punto de vista del científico informático". En Muriel Gargaud; Purificación López-Garcìa; Hervé Martin (eds.). Orígenes y evolución de la vida: una perspectiva astrobiológica . Cambridge University Press. págs. 60–61. ISBN 9781139494595.
  17. ^ Van Segbroeck, S.; Nowé, A .; Lenaerts, T. (2009). "Simulación estocástica del quimiotón". Artif Life . 15 (2): 213–226. CiteSeerX 10.1.1.398.8949 . doi :10.1162/artl.2009.15.2.15203. PMID  19199383. S2CID  10634307. 
  18. ^ Hoenigsberg, HF (2007). "De la geoquímica y la bioquímica a la evolución prebiótica... entramos necesariamente en los autómatas fluidos de Gánti". Genética e investigación molecular . 6 (2): 358–373. PMID  17624859.
  19. ^ Chen, Irene A.; Walde, Peter (julio de 2010). "De vesículas autoensambladas a protocélulas". Cold Spring Harb Perspect Biol . 2 (7): a002170. doi :10.1101/cshperspect.a002170. PMC 2890201. PMID 20519344  . 
  20. ^ Shapiro, Robert (12 de febrero de 2007). "Un origen más simple para la vida". Scientific American . 296 (6): 46–53. Bibcode :2007SciAm.296f..46S. doi :10.1038/scientificamerican0607-46. PMID  17663224.
  21. ^ Vodopich, Darrell S.; Moore., Randy (2002). "La importancia de las membranas". Manual de laboratorio de biología, 6/a . McGraw-Hill . Consultado el 17 de marzo de 2014 .
  22. ^ ab Morowitz HJ. (1992) Los comienzos de la vida celular. Yale University Press, New Haven y Londres
  23. ^ ab Chen, Irene A. (8 de diciembre de 2006). "El surgimiento de las células durante el origen de la vida". Science . 314 (5805): 1558–59. doi : 10.1126/science.1137541 . PMID  17158315.
  24. ^ Chang, Thomas Ming Swi (2007). Células artificiales: biotecnología, nanomedicina, medicina regenerativa, sustitutos de la sangre, bioencapsulación, terapia con células madre . Hackensack, Nueva Jersey: World Scientific. ISBN 978-981-270-576-1.
  25. ^ Knowles, JR (1980). "Reacciones de transferencia de fosforilo catalizadas por enzimas". Annu. Rev. Biochem . 49 (1): 877–919. doi :10.1146/annurev.bi.49.070180.004305. PMID  6250450.
  26. ^ Campbell, Neil A.; Williamson, Brad; Heyden, Robin J. (2006). Biología: explorar la vida. Boston, Massachusetts: Pearson Prentice Hall. ISBN 978-0-13-250882-7.
  27. ^ Garwood, Russell J. (2012). «Patrones en paleontología: los primeros 3 mil millones de años de evolución». Palaeontology Online . 2 (11): 1–14 . Consultado el 25 de junio de 2015 .
  28. ^ Walsby, AE (1994). "Vesículas de gas". Microbiological Reviews . 58 (1): 94–144. doi :10.1128/MMBR.58.1.94-144.1994. PMC 372955 . PMID  8177173. 
  29. ^ Szostak, Jack W. (3 de septiembre de 2004). "La batalla de las burbujas puede haber desencadenado la evolución". Instituto Médico Howard Hughes .
  30. ^ "El pegamento peptídico puede haber mantenido unidos los primeros componentes de las protocélulas".
  31. ^ Kamat, Neha P.; Tobé, Sylvia; Hill, Ian T.; Szostak, Jack W. (2015). "Localización electrostática de ARN en membranas de protocélulas mediante péptidos hidrófobos catiónicos". Angewandte Chemie International Edition . 54 (40): 11735–39. doi :10.1002/anie.201505742. PMC 4600236 . PMID  26223820. 
  32. ^ National Science Foundation (2013). "Membrane Lipids of Past and Present" (Lípidos de membrana del pasado y del presente). Proyecto Explorando los orígenes de la vida: una cronología de la evolución de la vida . Consultado el 17 de marzo de 2014 .
  33. ^ Chen, Irene A. (8 de diciembre de 2006). "El surgimiento de las células durante el origen de la vida". Science . 314 (5805): 1558–59. doi : 10.1126/science.1137541 . PMID  17158315.
  34. ^ Douliez, Jean-Paul; Zhendre, Vanessa; Grélard, Axelle; Dufourc, Erick J. (24 de noviembre de 2014). "Vesículas de aminosilano/ácido oleico como membranas modelo de protocélulas". Langmuir . 30 (49): 14717–24. doi :10.1021/la503908z. PMID  25420203.
  35. ^ Gyles, C.; Boerlin, P. (6 de diciembre de 2013). "Elementos genéticos transferidos horizontalmente y su papel en la patogénesis de enfermedades bacterianas". Patología veterinaria . 51 (2): 328–340. doi : 10.1177/0300985813511131 . PMID  24318976. S2CID  206510894.
  36. ^ Müller, AW (junio de 2006). "Re-creando un mundo de ARN". Cell Molelecular Life Science . 63 (11): 1278–1293. doi :10.1007/s00018-006-6047-1. PMC 11136017 . PMID  16649141. S2CID  36021694. 
  37. ^ ab Chen, Irene A.; Walde, Peter (julio de 2010). "De vesículas autoensambladas a protocélulas". Cold Spring Harb Perspect Biol . 2 (7): a002170. doi :10.1101/cshperspect.a002170. PMC 2890201. PMID 20519344  . 
  38. ^ Ma, Wentao; Yu, Chunwu; Zhang, Wentao; Hu, Jiming (noviembre de 2007). "Las ribozimas de la nucleótido sintetasa pueden haber surgido primero en el mundo del ARN". ARN . 13 (11): 2012–2019. doi :10.1261/rna.658507. PMC 2040096 . PMID  17878321. 
  39. ^ Demanèche, S.; Bertolla, F.; Buret, F.; et al. (agosto de 2001). "Evidencia a escala de laboratorio de transferencia de genes mediada por rayos en el suelo". Microbiología Aplicada y Ambiental . 67 (8): 3440–3444. Bibcode :2001ApEnM..67.3440D. doi :10.1128/AEM.67.8.3440-3444.2001. PMC 93040 . PMID  11472916. 
  40. ^ Neumann, E.; Schaefer-Ridder, M.; Wang, Y.; Hofschneider, P. H (1982). "Transferencia de genes a células de liomas de ratón mediante electroporación en campos eléctricos intensos". EMBO J . 1 (7): 841–845. doi :10.1002/j.1460-2075.1982.tb01257.x. PMC 553119 . PMID  6329708. 
  41. ^ Litschel, Thomas; Ganzinger, Kristina A.; Movinkel, Torgeir; Heymann, Michael; Robinson, Tom; Hannes Mutschler; Schwille, Petra (2018). "Los ciclos de congelación y descongelación inducen el intercambio de contenido entre vesículas lipídicas del tamaño de células". Nueva Revista de Física . 20 (5): 055008. Código bibliográfico : 2018NJPh...20e5008L. doi : 10.1088/1367-2630/aabb96 . hdl : 21.11116/0000-0003-C3B2-7 .
  42. ^ ab Norris, V.; Raine, DJ (octubre de 1998). "Un origen de fisión-fusión para la vida". Orig Life Evol Biosph . 28 (4): 523–537. Bibcode :1998OLEB...28..523N. doi :10.1023/A:1006568226145. PMID  9742727. S2CID  24682163.
  43. ^ Tsuji, Gakushi; Fujii, Satoshi; Sunami, Takeshi; Yomo, Tetsuya (19 de enero de 2016). "Proliferación sostenible de liposomas compatible con la replicación del ARN interno". Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 113 (3): 590–595. Bibcode :2016PNAS..113..590T. doi : 10.1073/pnas.1516893113 . PMC 4725462 . PMID  26711996. 
  44. ^ ab Switek, Brian (13 de febrero de 2012). "El debate sobre el origen de la vida está en auge". Nature –!News .
  45. ^ Brunk, Clifford F.; Marshall, Charles R. (14 de julio de 2021). "'Organismo completo', biología de sistemas y criterios descendentes para evaluar escenarios sobre el origen de la vida". Vida . 11 (7): 690. Bibcode :2021Life...11..690B. doi : 10.3390/life11070690 . ISSN  2075-1729. PMC 8306273 . PMID  34357062. 
  46. ^ abc Zimmer, Carl (26 de junio de 2004). "¿Qué había antes del ADN?". Revista Discover : 1–5.
  47. ^ National Science Foundation (2013). "Membrane Lipids of Past and Present" (Lípidos de membrana del pasado y del presente). Proyecto Explorando los orígenes de la vida: una cronología de la evolución de la vida . Consultado el 17 de marzo de 2014 .
  48. ^ Szostak, Jack W. (4 de junio de 2008). "Investigadores construyen un modelo de protocélula capaz de copiar ADN". HHMI News . Instituto Médico Howard Hughes.
  49. ^ Cohen, Philip (23 de octubre de 2003). "El emparejamiento de Clay podría haber desencadenado la vida". New Scientist . Referencia de la revista: Science (vol. 302, p. 618)
  50. ^ Jordan, Sean F.; Rammu, Hanadi; Zheludev, Ivan N.; Hartley, Andrew M.; Maréchal, Amandine; Lane, Nick (4 de noviembre de 2019). "Promoción del autoensamblaje de protocélulas a partir de anfífilos mixtos en el origen de la vida" (PDF) . Nature Ecology & Evolution . 3 (12): 1705–1714. Bibcode :2019NatEE...3.1705J. doi :10.1038/s41559-019-1015-y. PMID  31686020. S2CID  207891212.
  51. ^ abc Cornell, Caitlin E.; Black, Roy A.; Xue, Mengjun; Litz, Helen E.; Ramsay, Andrew; Gordon, Moshe; Mileant, Alexander; Cohen, Zachary R.; Williams, James A.; Lee, Kelly K.; Drobny, Gary P.; Keller, Sarah L. (27 de agosto de 2019). "Los aminoácidos prebióticos se unen a las membranas de ácidos grasos prebióticos y las estabilizan". Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 116 (35): 17239–17244. Bibcode :2019PNAS..11617239C. doi : 10.1073/pnas.1900275116 . ISSN  0027-8424. PMC 6717294 . PMID  31405964. 
  52. ^ abcd Damer, Bruce; Deamer, David (1 de abril de 2020). "La hipótesis de las aguas termales como origen de la vida". Astrobiología . 20 (4): 429–452. Bibcode :2020AsBio..20..429D. doi :10.1089/ast.2019.2045. ISSN  1531-1074. PMC 7133448 . PMID  31841362. 
  53. ^ Burcar, Bradley T.; Barge, Laura M.; Trail, Dustin; Watson, E. Bruce; Russell, Michael J.; McGown, Linda B. (1 de julio de 2015). "Oligomerización de ARN en análogos de laboratorio de sistemas de ventilación hidrotermal alcalina". Astrobiología . 15 (7): 509–522. Bibcode :2015AsBio..15..509B. doi :10.1089/ast.2014.1280. PMID  26154881.
  54. ^ Deamer, David (10 de febrero de 2021). "¿Dónde empezó la vida? Poniendo a prueba ideas en condiciones análogas prebióticas". Life . 11 (2): 134. Bibcode :2021Life...11..134D. doi : 10.3390/life11020134 . PMC 7916457 . PMID  33578711. 
  55. ^ Patel, Bhavesh H.; Percivalle, Claudia; Ritson, Dougal J.; Duffy, Colm. D.; Sutherland, John D. (16 de marzo de 2015). "Orígenes comunes de los precursores de ARN, proteínas y lípidos en un protometabolismo cianosulfúrico". Nature Chemistry . 7 (4): 301–307. Bibcode :2015NatCh...7..301P. doi :10.1038/nchem.2202. ISSN  1755-4330. PMC 4568310 . PMID  25803468. 
  56. ^ Pearce, Ben KD; Pudritz, Ralph E.; Semenov, Dmitry A.; Henning, Thomas K. (24 de octubre de 2017). "Origen del mundo del ARN: el destino de las nucleobases en pequeños estanques cálidos". Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 114 (43): 11327–11332. arXiv : 1710.00434 . Bibcode : 2017PNAS..11411327P . doi : 10.1073/pnas.1710339114 . ISSN  0027-8424. PMC 5664528. PMID  28973920. 
  57. ^ ab Lane, Nick; Martin, William F. (21 de diciembre de 2012). "El origen de la bioenergética de membrana". Cell . 151 (7): 1406–1416. doi : 10.1016/j.cell.2012.11.050 . ISSN  0092-8674. PMID  23260134. S2CID  15028935.
  58. ^ Milshteyn, Daniel; Cooper, George; Deamer, David (28 de agosto de 2019). "Energía quimiosmótica para la vida celular primitiva: los gradientes de protones se generan a través de las membranas lipídicas mediante reacciones redox acopladas a quinonas meteoríticas". Scientific Reports . 9 (1): 12447. Bibcode :2019NatSR...912447M. doi :10.1038/s41598-019-48328-5. ISSN  2045-2322. PMC 6713726 . PMID  31462644. 
  59. ^ Baaske, Philipp; Weinert, Franz M.; Duhr, Stefan; Lemke, Kono H.; Russell, Michael J.; Braun, Dieter (29 de mayo de 2007). "Acumulación extrema de nucleótidos en sistemas de poros hidrotermales simulados". Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 104 (22): 9346–9351. doi : 10.1073/pnas.0609592104 . ISSN  0027-8424. PMC 1890497 . PMID  17494767. 
  60. ^ Martin, William; Russell, Michael J (29 de enero de 2003). "Sobre los orígenes de las células: una hipótesis para las transiciones evolutivas desde la geoquímica abiótica a los procariotas quimioautotróficos, y desde los procariotas a las células nucleadas". Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences . 358 (1429): 59–85. doi :10.1098/rstb.2002.1183. ISSN  0962-8436. PMC 1693102 . PMID  12594918. 
  61. ^ Jackson, J. Baz (1 de agosto de 2016). "Es poco probable que los gradientes de pH naturales en los respiraderos alcalinos hidrotermales hayan desempeñado un papel en el origen de la vida". Journal of Molecular Evolution . 83 (1): 1–11. Bibcode :2016JMolE..83....1J. doi :10.1007/s00239-016-9756-6. ISSN  1432-1432. PMC 4999464 . PMID  27534947. 
  62. ^ Jackson, J. Baz (2017). "¿Organismos vivientes antiguos que escapan de los respiraderos o están aprisionados en ellos?". Life . 7 (3): 36. Bibcode :2017Life....7...36J. doi : 10.3390/life7030036 . ISSN  2075-1729. PMC 5617961 . PMID  28914790. 
  63. ^ Lane, Nick (junio de 2017). "Gradientes de protones en el origen de la vida". BioEssays . 39 (6). doi :10.1002/bies.201600217. ISSN  0265-9247. PMID  28503790. S2CID  3566719.
  64. ^ Whicher, Alexandra; Camprubi, Eloi; Pinna, Silvana; Herschy, Barry; Lane, Nick (1 de junio de 2018). "El fosfato de acetilo como moneda de energía primordial en el origen de la vida". Orígenes de la vida y evolución de las biosferas . 48 (2): 159–179. Bibcode :2018OLEB...48..159W. doi :10.1007/s11084-018-9555-8. ISSN  1573-0875. PMC 6061221 . PMID  29502283. 
  65. ^ Harrison, Stuart A.; Lane, Nick (12 de diciembre de 2018). "La vida como guía para la síntesis de nucleótidos prebióticos". Nature Communications . 9 (1): 5176. Bibcode :2018NatCo...9.5176H. doi :10.1038/s41467-018-07220-y. ISSN  2041-1723. PMC 6289992 . PMID  30538225. 
  66. ^ West, Timothy; Sojo, Victor; Pomiankowski, Andrew; Lane, Nick (5 de diciembre de 2017). "El origen de la herencia en las protocélulas". Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences . 372 (1735): 20160419. doi :10.1098/rstb.2016.0419. PMC 5665807 . PMID  29061892. 
  67. ^ Pinna, Silvana; Kunz, Cäcilia; Halpern, Aaron; Harrison, Stuart A.; Jordan, Sean F.; Ward, John; Werner, Finn; Lane, Nick (4 de octubre de 2022). "Una base prebiótica para el ATP como moneda energética universal". PLOS Biology . 20 (10): e3001437. doi : 10.1371/journal.pbio.3001437 . ISSN  1545-7885. PMC 9531788 . PMID  36194581.   Este artículo incorpora texto de esta fuente, que está disponible bajo la licencia CC BY 4.0.
  68. ^ ab Stone, Howard A. (7 de febrero de 2011). "Las burbujas revestidas de arcilla pueden haber formado las primeras protocélulas". Facultad de Ingeniería y Ciencias Aplicadas de Harvard .
  69. ^ Jia, Tony Z.; Chandru, Kuhan; Hongo, Yayoi; Afrin, Rehana; Usui, Tomohiro; Myojo, Kunihiro; Cleaves, H. James (22 de julio de 2019). "Microgotas de poliéster sin membrana como compartimentos primordiales en los orígenes de la vida". Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 116 (32): 15830–15835. Bibcode :2019PNAS..11615830J. doi : 10.1073/pnas.1902336116 . PMC 6690027 . PMID  31332006. 
  70. ^ Instituto Tecnológico de Tokio (23 de julio de 2019). "Los científicos de ELSI descubren una nueva química que puede ayudar a explicar los orígenes de la vida celular: los químicos descubren que las moléculas orgánicas más simples pueden autoensamblarse para dar estructuras similares a las de las células en las condiciones de la Tierra primitiva". EurekAlert! . Consultado el 23 de julio de 2019 .
  71. ^ Woese, Carl R. ; Fox, George E. (marzo de 1977). "El concepto de evolución celular". Journal of Molecular Evolution . 10 (1): 1–6. Bibcode :1977JMolE..10....1W. doi :10.1007/BF01796132. PMID  903983. S2CID  24613906.
  72. ^ Eigen, M. ; Gardiner, W.; Schuster, P.; Winkler-Oswatitsch, R. (abril de 1981). "El origen de la información genética". Scientific American . 244 (4): 88–92, 96 y siguientes. Bibcode :1981SciAm.244a..88H. doi :10.1038/scientificamerican0481-88. PMID  6164094.
  73. ^ Woese, CR (1983). Las líneas primarias de descendencia y el ancestro universal. Capítulo en Bendall, DS (1983). Evolución de las moléculas a los hombres . Cambridge, Reino Unido: Cambridge University Press. pp. 209–233. ISBN 978-0-521-28933-7.
  74. ^ ab Bernstein, H.; Byerly, HC; Hopf, FA; Michod, RE (octubre de 1984). "Origen del sexo". Revista de biología teórica . 110 (3): 323–351. Código Bibliográfico :1984JThBi.110..323B. doi :10.1016/S0022-5193(84)80178-2. PMID  6209512.
  75. ^ Bernstein, Carol; Bernstein, Harris (1991). Envejecimiento, sexo y reparación del ADN . Boston: Academic Press. ISBN 978-0-12-092860-6.ver págs. 293-297
  76. ^ Lamb, RA; Choppin, PW (1983). "La estructura genética y la replicación del virus de la gripe". Revisión anual de bioquímica . 52 : 467–506. doi :10.1146/annurev.bi.52.070183.002343. PMID  6351727.
  77. ^ Barry, RD (agosto de 1961). "La multiplicación del virus de la gripe. II. Reactivación de la multiplicidad del virus irradiado con luz ultravioleta" (PDF) . Virología . 14 (4): 398–405. doi :10.1016/0042-6822(61)90330-0. hdl : 1885/109240 . PMID:  13687359.
  78. ^ Gilker, JC; Pavilanis, V.; Ghys, R. (junio de 1967). "Reactivación de la multiplicidad en virus de la gripe irradiados con rayos gamma". Nature . 214 (5094): 1235–7. Bibcode :1967Natur.214.1235G. doi :10.1038/2141235a0. PMID  6066111. S2CID  4200194.
  79. ^ ab "Los científicos crean membranas celulares artificiales". Revista Astrobiology . 4 de octubre de 2014. Archivado desde el original el 4 de octubre de 2013 . Consultado el 7 de mayo de 2014 .{{cite journal}}: CS1 maint: unfit URL (link)
  80. ^ ab Matosevic, Sandro; Paegel, Brian M. (29 de septiembre de 2013). "Ensamblaje de membrana celular capa por capa". Nature Chemistry . 5 (11): 958–63. Bibcode :2013NatCh...5..958M. doi :10.1038/nchem.1765. PMC 4003896 . PMID  24153375. 
  81. ^ abc Grote, M. (septiembre de 2011). "Jeewanu, o las 'partículas de la vida'" (PDF) . Journal of Biosciences . 36 (4): 563–70. doi :10.1007/s12038-011-9087-0. PMID  21857103. S2CID  19551399. Archivado desde el original (PDF) el 23 de marzo de 2014.
  82. ^ ab Gupta, VK; Rai, RK (2013). "Localización histoquímica de material similar al ARN en ensamblajes supramoleculares abiogénicos autosostenibles formados fotoquímicamente 'Jeewanu'". Revista Internacional de Investigación en Ciencia e Ingeniería . 1 (1): 1–4.
  83. ^ Caren, Linda D.; Ponnamperuma, Cyril (1967). "Una revisión de algunos experimentos sobre la síntesis de 'Jeewanu'" (PDF) . Memorándum técnico de la NASA X-1439 .
  84. ^ Dworkin, Jason P.; Deamer, David W.; Sandford, Scott A.; Allamandola, Louis J. (30 de enero de 2001). "Moléculas anfifílicas autoensamblables: síntesis en hielos interestelares/precometarios simulados". Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 98 (3): 815–19. Bibcode :2001PNAS...98..815D. doi : 10.1073/pnas.98.3.815 . PMC 14665 . PMID  11158552. 
  85. ^ Mullen, L. (5 de septiembre de 2005). "Building Life from Star-Stuff" (Construyendo vida a partir de materia estelar). Revista Astrobiology . Archivado desde el original el 28 de junio de 2011.{{cite journal}}: CS1 maint: unfit URL (link)
  86. ^ Caren, Linda D.; Ponnamperuma, Cyril (1967). "Una revisión de algunos experimentos sobre la síntesis de 'Jeewanu'" (PDF) . Memorándum técnico de la NASA X-1439 .
  87. ^ ab Clavin, Whitney (13 de marzo de 2014). "¿Cómo surgió la vida? Las pilas de combustible pueden tener respuestas". NASA .
  88. ^ Bedau, M.; Church, G.; Rasmussen, S.; Caplan, A.; Benner, S.; Fussenegger, M.; Collins, J.; Deamer, D. (27 de mayo de 2010). "La vida después de la célula sintética". Nature . 465 (7297): 422–24. Bibcode :2010Natur.465..422.. doi :10.1038/465422a. PMID  20495545. S2CID  27471255.
  89. ^ Bedau, Mark A.; Parke, Emily C. (2009). La ética de las protocélulas: implicaciones morales y sociales de la creación de vida en el laboratorio (edición en línea). Cambridge, MA: MIT Press. ISBN 978-0-262-51269-5.
  90. ^ Deamer, David (28 de marzo de 2017). "Conjetura e hipótesis: la importancia de las comprobaciones de la realidad". Beilstein Journal of Organic Chemistry . 13 (1): 620–624. doi :10.3762/bjoc.13.60. ISSN  1860-5397. PMC 5389200 . PMID  28487755.