La tortuga marginada ( Testudo marginata ) es una especie de tortuga de la familia Testudinidae . La especie es endémica de Grecia , Italia y los Balcanes en el sur de Europa . Es la tortuga europea más grande. La tortuga marginada es herbívora y bruma durante el invierno. [3]
La tortuga marginada fue descrita formalmente por el naturalista alemán Johann David Schoepff en 1789; su epíteto específico marginata es una derivación directa del término latino para "marginado".
La subespecie nominada es la tortuga marginada griega, Testudo marginata marginata . Se han nombrado tres subespecies adicionales de tortugas marginadas:
Tortuga marginada sarda ( T. m. sarda ) es el nombre que se suele utilizar para separar a la población de la isla de Cerdeña . Estas tortugas tienen tejas menos curvadas en la parte posterior de sus caparazones, y la parte posterior del caparazón es casi lisa en comparación con la T. m. marginada . Claramente distinto según la morfología y completamente alopátrico , no se puede distinguir mediante el análisis de secuencia del citocromo b del ADNmt y del nDNA ISSR . [4] La clasificación de linajes no se ha producido en un grado considerable; en consecuencia, la población sarda, más aislada geográficamente, es presumiblemente de origen bastante reciente.
De hecho, parece derivar de una introducción deliberada por parte de los humanos. [4] Aunque no está claro si esto ocurrió en tiempos prehistóricos o más recientemente, esto podría resolverse datando restos subfósiles . Se sabe que la evolución de la secuencia, al menos en el ADNmt, avanza mucho más lentamente en algunas tortugas que en otras; [5] la tasa del gen mitocondrial 12S rRNA en Testudo es probablemente un 1,0-1,6% por millón de años (ya que esto se adapta mejor a la situación paleobiogeográfica ), lo que limita la resolución proporcionada por la sistemática molecular . [6]
Una subespecie extinta descrita como T. m. cretensis persistió en Creta antes del final de la última edad de hielo , presumiblemente más grande que las tortugas continentales. [7] Sin embargo, desde entonces numerosos fósiles adicionales han refutado la validez de esta subespecie. [8]
Existe una población de tortugas marginadas pequeñas y de colores claros en la costa suroeste del Peloponeso, entre Kalamata y el sur de Stoupa . La llamada "tortuga enana marginada" fue descrita como una nueva especie Testudo weissingeri , pero no es reconocible filogenéticamente distinta . A diferencia de la población sarda, ocupa un área de distribución extremadamente restringida con un hábitat muy árido, y sus apomorfias parecen relacionadas con ello. Teniendo en cuenta los cambios climáticos y del nivel del mar asociados a la edad de hielo , esta población probablemente no tenga más de unos pocos miles de años; al no estar aislada geográficamente, debe considerarse una forma local , y ni siquiera una subespecie T. m. weissingeri . En particular, se encuentra una situación similar en las tortugas de Hermann que viven en la misma región. [9] [4]
Testudo marginata también está estrechamente relacionado con la tortuga griega o común ( Testudo graeca ). Ambos tienen características corporales muy similares: caparazones alargados, escamas grandes en las patas delanteras, grandes cubiertas para la cabeza y escamas en forma de cono en la parte superior de los muslos, cubiertas de la cola indivisas, placas estomacales móviles y falta de púas en la cola. Presumiblemente, Testudo marginata divergió del ancestral Testudo graeca como una población más adecuada para la vida en las regiones montañosas. Prueba de ello es la amplia región geográfica y el gran número de subespecies de Testudo graeca , incluida una subespecie turca con el caparazón fuertemente curvado, como la tortuga marginada. Testudo marginata , por otro lado, a pesar de las dos subespecies, presenta una apariencia mucho más unificada, lo que apunta hacia una aparición más temprana en la historia evolutiva . En cautiverio, las dos especies a menudo se cruzan, pero esto debe evitarse.
Según los datos de secuencia de ADN de 2005, [4] estas especies no parecen hibridarse en un grado notable en la naturaleza, aunque obviamente son parientes muy cercanos y, como lo demuestra la morfología, todavía se produce cierto flujo de alelos , pero lentamente. La tortuga egipcia parece representar un linaje que divergió del mismo linaje ancestral hacia el sur, hacia el noreste de África, aproximadamente al mismo tiempo que los ancestros de la tortuga marginada divergieron en Grecia. En realidad, estos dos son más similares entre sí que con T. graeca en lo que respecta a los datos de secuencia de ADN, [10] pero considerando la biogeografía, esto se debe a una dispersión (bastante improbable) a través del Mediterráneo , o al supuesto " clado " no es válido y el similitud debido a la evolución convergente .
La tortuga marginada es la tortuga europea más grande y alcanza un peso de hasta 5 kg (11 libras) y una longitud de 35 cm (14 pulgadas). Su caparazón es oblongo y tiene un espesor notable alrededor de la mitad del cuerpo. El extremo posterior del caparazón tiene una formación en forma de sierra, rebordeada hacia afuera como una campana. El caparazón de un ejemplar adulto es casi completamente negro, con reflejos amarillos. El caparazón ventral es de color más claro y tiene pares de marcas triangulares con las puntas hacia la parte trasera del animal. Las partes frontales de las extremidades están cubiertas de grandes escamas. En un espécimen femenino viejo, las aletas traseras de la parte inferior de su plastrón son algo móviles. La cola se destaca por una marca longitudinal y por un caparazón indiviso sobre la cola. El macho tiene una cola más larga, más gruesa en la base que la de la hembra. La parte inferior tiene una sangría más marcada. Los machos también suelen ser más grandes que las hembras. Las hembras ponen sus huevos esféricos de cáscara dura en el suelo en mayo y junio.
El área de distribución natural de la tortuga marginada es el sur de Grecia , desde el Peloponeso hasta el Monte Olimpo . También se encuentran en zonas aisladas de los Balcanes e Italia , y el noreste de Cerdeña .
La tortuga marginada vive en regiones más montañosas que la tortuga de Hermann. Se puede encontrar en elevaciones de hasta 1.600 m (5.200 pies). El color negro del caparazón es útil para la supervivencia en este entorno, ya que permite a la tortuga absorber una gran cantidad de calor en poco tiempo, ayudándola a mantener su temperatura corporal . Temprano en la mañana, las tortugas marginadas toman el sol para elevar su temperatura corporal y luego buscan comida. Después de alimentarse, las tortugas regresan a sus refugios en las calurosas horas del mediodía y los abandonan nuevamente al final de la tarde.
Las tortugas marginadas son bastante tranquilas y relajadas, aunque pueden ser algo territoriales en la naturaleza. Tienen un temperamento controlado y generalmente tardan en enojarse. Sin embargo, si no se les da la dieta adecuada en cautiverio, se volverán bastante agresivos y podrían atacar por error si se sienten amenazados.
Las tortugas marginadas son herbívoras y su dieta consiste principalmente en plantas de su región mediterránea nativa.
Inmediatamente después de despertar de la brumación , se pone en marcha el instinto de apareamiento. Los machos siguen a las hembras con gran interés, rodeándolas, mordiéndolas en las extremidades, embistiéndolas e intentando montarlas. Durante la cópula , el macho abre la boca mostrando su lengua roja y lanzando fuertes gritos. El tono del grito de cópula es casi un sollozo con tonos largos y profundos, a diferencia de T. hermanni , que utiliza un ruido de espionaje mucho más agudo.
Durante el apareamiento, la hembra se queda quieta y mantiene la cabeza hacia un lado, mirando hacia arriba para ver la boca abierta del macho. La lengua roja aparentemente cumple una función de señalización. La hembra mueve la cabeza de izquierda a derecha al mismo ritmo que los gritos del macho.
Posteriormente, la hembra busca un lugar adecuado para poner sus huevos. Una vez que se encuentra ese lugar, la hembra se queda quieta, apoyando firmemente ambas patas delanteras contra el suelo. Luego cava un hoyo con sus patas traseras, alternando entre izquierda y derecha, comenzando simplemente rascando el suelo pero eventualmente moviendo grandes cantidades de tierra que se amontonan al lado del hoyo. La profundidad del agujero está determinada por la longitud de sus patas traseras. Si el suelo es demasiado duro para cavar, la hembra libera agua de su glándula anal para ablandarlo.
Una vez cavado el hoyo, comienza la puesta de huevos. Cada huevo se hace rodar suavemente hacia el interior del agujero. Después del último huevo, la hembra inmediatamente comienza a rellenar el agujero, nuevamente usando sus patas traseras. Finalmente, cierra la abertura con los pies para que el suelo recupere su dureza natural. Los animales más grandes pueden poner huevos hasta tres veces por verano, con unos 15 huevos por nidada.
El período de incubación es de unos 100 días en condiciones naturales, lo que es relativamente corto entre las tortugas. Muchas tortugas tropicales tienen períodos de incubación de hasta 200 días. El tiempo relativamente corto es una adaptación al clima mediterráneo subtropical, donde los veranos no son tan largos. En una incubadora, este tiempo es notablemente más corto: con una temperatura de incubación de 31,5 °C, los huevos comenzarán a eclosionar después de 60 días.
A diferencia de los huevos de aves, la yema y la albúmina de los huevos de reptil no están separadas por una membrana. Después de unos días, los componentes pesados de la yema se hunden hasta el fondo del huevo. Encima de esto flota el disco embrionario , rodeado de albúmina, por lo que los huevos de tortuga no se pueden voltear después de que la yema se asiente sin dañar o matar al embrión.
Es posible comprobar a simple vista si los óvulos se están desarrollando de forma saludable. Los huevos recién puestos tienen un color blanco grisáceo. Poco después, se forma una mancha blanca brillante en la punta superior del huevo. Esta mancha crece gradualmente hasta que todo el huevo adquiere un color blanco brillante.
Una vez que el embrión se ha desarrollado completamente en el huevo, el animal joven rompe la cáscara desde el interior con su diente de huevo , crea una pequeña abertura y por primera vez llena sus pulmones de aire. Luego, se introduce nuevamente en el huevo y trabaja la cáscara con el pico hasta que se abre por completo. En la naturaleza, el animal permanece bajo tierra durante las primeras dos semanas, donde está a salvo de los depredadores, pero aún puede crecer, ya que se alimenta del saco vitelino. Los animales jóvenes llevan una vida cautelosa y reservada y normalmente permanecen en la sombra. Evitan la luz solar plena por el gran peligro de sobrecalentamiento.
Las tortugas marginadas crecen muy rápidamente. En un biotopo ideal , o con un buen manejo, ganan entre 100 y 500 g (3,5 a 17,6 oz) al año. Esta rápida tasa de crecimiento dura durante toda su juventud. Después del vigésimo año de vida, el crecimiento adicional es mínimo. Pueden vivir entre 100 y 140 años, según las mejores estimaciones de los científicos.
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