Ceratitis capitata , conocida comúnmente como mosca mediterránea de la fruta o moscamed , es una mosca de color amarillo y marrónnativa del África subsahariana . No tiene parientes cercanos en el hemisferio occidental y se considera una de las plagas de frutas más destructivas del mundo. [1] Ha habido infestaciones ocasionales de moscamed en California , Florida y Texas que requieren amplios esfuerzos de erradicación para evitar que la mosca se establezca en los Estados Unidos . [1]
C. capitata es la especie de mosca de la fruta de mayor importancia económica debido a su capacidad para sobrevivir en climas más fríos con más éxito que la mayoría de las otras especies de moscas de la fruta y a su capacidad para habitar más de 200 frutas y verduras tropicales a las que causa una destrucción y degradación severas. [1] Las prácticas que se utilizan para erradicar la mosca mediterránea después de su introducción en un nuevo entorno pueden ser extremadamente difíciles y costosas, pero la infestación de C. capitata reduce el rendimiento de los cultivos e induce costosos procesos de clasificación de frutas y verduras frescas. [1]
Los huevos de C. capitata se caracterizan por su forma curva, color blanco brillante y rasgos lisos. [1] Cada huevo mide aproximadamente 1 milímetro ( 5 ⁄ 128 pulgadas) de largo. [1] Como se ve en otras moscas de la fruta, el huevo posee una región micropilar con una forma tubular clara. [1]
Se ha descrito que las larvas de C. capitata tienen una forma común de larva de mosca de la fruta: cilíndrica con un extremo anterior estrecho y una cola caudal aplanada . [1] Al final del tercer y último estadio de la mosca mediterránea, las larvas miden entre 7 y 9 milímetros ( 35 ⁄ 128 y 45 ⁄ 128 pulgadas) y alrededor de 8 áreas fusiformes. [1]
Las moscas adultas miden típicamente de 3 a 5 milímetros ( 15 ⁄ 128 a 25 ⁄ 128 pulgadas) de largo. Hay numerosas características visualmente definitorias de los rasgos corporales de C. capitata. El tórax es de un blanco cremoso a amarillo con un patrón característico de manchas negras, y el abdomen está teñido de marrón con cerdas negras finas ubicadas en la superficie dorsal y dos bandas claras en la mitad basal. Las alas de la mosca mediterránea contienen una banda en el medio del ala con rayas oscuras y manchas en el medio de las celdas del ala.
En un estudio realizado por Siomava et al., los investigadores utilizaron la morfometría geométrica para analizar la forma de las alas en tres especies de moscas diferentes, incluida C. capitata . A través de sus hallazgos, los investigadores demostraron que la mosca mediterránea exhibe un amplio dimorfismo sexual de forma (SShD) entre la parte proximal y distal del ala. Esta diferencia se puede utilizar para distinguir entre los dos sexos, ya que las alas de los machos tienden a ser más anchas y cortas en comparación con las de las hembras. Esta diferencia anatómica es importante porque permite a los machos desplazar más aire y crear un efecto de "zumbido" más audible durante la atracción de pareja. [1] [2]
Los machos también se pueden distinguir por el hecho de que tienen dos setas entre los ojos; las setas son notoriamente aplanadas y negras en sus extremos. [3]
El mapa de distribución geográfica de C. capitata [4] proporciona información sobre la distribución de la mosca mediterránea de la fruta, C. capitata , en todo el mundo. La información se basa principalmente en los informes de vigilancia nacionales de la mosca mediterránea de la fruta disponibles. Por lo tanto, el mapa muestra evaluaciones de la presencia de esta plaga a nivel nacional y en algunos casos a nivel subnacional. Según este mapa, C. capitata está presente en toda África , América del Sur y Central , Oriente Medio y el sur de Europa . Se ha confirmado que está ausente en gran parte de América del Norte , el subcontinente indio , algunas partes de América del Sur y la mayor parte de Australia . El cambio climático podría tener un papel en la modificación de la distribución y abundancia de C. capitata . [5]
Las cuatro etapas del ciclo de vida de C. capitata son huevo, larva, pupa y adulto. Las hembras de la mosca mediterránea ponen huevos en grupos de aproximadamente 10 a 14 huevos y los depositan justo debajo de la superficie de la piel de la fruta hospedante. [1] Una vez que los huevos se depositan debajo de la piel, eclosionan en solo unos días y emergen como gusanos o larvas. Se sabe que las moscas C. capitata se dispersan hasta distancias de 12 millas en busca de la fruta hospedante. En los casos en que la fruta hospedante es abundante en sus ubicaciones actuales, no se dispersarán más allá de 300 a 700 pies. [2]
Las moscas mediterráneas pueden completar su ciclo de vida en 21 días en condiciones óptimas. En temperaturas más frías, el ciclo de vida de la mosca mediterránea puede tardar hasta 100 días en completarse. En temperaturas inferiores a 10 °C, el desarrollo de la mosca cesa. La oviposición en las hembras deja de ocurrir en temperaturas inferiores a 16 °C. [1]
La esperanza de vida de la C. capitata es bastante corta, ya que la mitad de la mayoría de las poblaciones mueren en menos de 60 días. Sin embargo, las condiciones frescas y el sustento adecuado pueden permitir que algunas moscas vivan 6 meses o hasta un año. En condiciones de laboratorio, con dietas controladas de azúcar y proteínas, la esperanza de vida de las hembras suele ser 1,5 días mayor que la de los machos. En promedio, la esperanza de vida de las moscas en cautiverio es 10 días mayor que la de las moscas salvajes. [6] [7]
La longevidad de ciertas especies también se ve afectada por los períodos de privación de alimentos, que es un factor clave para el éxito de las invasiones, la adaptación y la biodiversidad. La resistencia a la inanición es un rasgo plástico que varía debido a la relación entre factores ambientales y genéticos. Estudios recientes sobre la resistencia a la inanición (SR) de C. capitata han descubierto que la SR disminuye con el aumento de la edad y que los patrones específicos de la edad se forman en relación con la dieta de los adultos y las larvas. Además, las hembras mostraron una SR más alta que los machos, y la mayor influencia en la SR en C. capitata se debió a la edad y la dieta de los adultos, seguida del género y la dieta de las larvas. [8]
Entre las especies de moscas de la fruta, C. capitata tiene la mayor variedad de frutas hospedantes, incluyendo más de 200 tipos diferentes de frutas y verduras. Estas frutas incluyen, entre otras, akee , caimito , naranjas , pomelos , guayabas , mangos , ciruelas y peras . [9] C. capitata en la etapa adulta y larvaria se alimenta de diferentes maneras. [6] [9]
Debido a que la nutrición es un determinante crucial del tamaño y desarrollo de los adultos, las larvas prefieren comer frutos carnosos del hospedante. Las concentraciones más altas de glucosa y sacarosa estimulan el desarrollo y el porcentaje de larvas emergentes en comparación con las dietas ricas en almidón y maltosa. [6] [9] [10]
Al manipular las dietas de las larvas en relación con la levadura de cerveza y la sacarosa, los investigadores pudieron demostrar que la variación de los niveles de levadura y sacarosa en la dieta cambia la proporción de proteínas a carbohidratos, lo que afecta la capacidad de las larvas en etapa de pupa para acumular reservas de lípidos. Las dietas con altas proporciones de proteínas a carbohidratos produjeron larvas con altos contenidos de proteínas y lípidos. Por el contrario, las dietas con una baja proporción de proteínas a carbohidratos llevaron a que las larvas en etapa de pupa tuvieran cargas relativamente reducidas de lípidos. [11] La condición parental puede afectar las respuestas de las larvas al entorno dietético inmediato a través de un proceso conocido como efectos maternos . [12]
Las investigaciones sobre la correlación entre la variedad de cítricos, la parte del fruto y el estadio de C. capitata han encontrado fuertes efectos en el rendimiento larvario, efectos menores en las pupas y ningún efecto en los huevos. Se demostró que la tasa de supervivencia más alta se obtuvo en las naranjas amargas; sin embargo, el tiempo de desarrollo más corto y las pupas más pesadas se obtuvieron de las variedades de naranja. En resumen, las propiedades químicas de la pulpa, como la acidez y el contenido de sólidos solubles, tuvieron poco efecto en la supervivencia larvaria y pupal, pero efectos mayores en el peso de la pupa. [13]
Los adultos tienden a obtener su ingesta de carbohidratos de la fruta madura y las proteínas de la fruta en descomposición o de los restos de heces de las aves. Mientras que las larvas prefieren la parte central de la fruta, los adultos prefieren la parte de la fruta que contiene más valor nutricional en comparación con la pulpa. Sus preferencias dietéticas han sido demostradas por estudios en los que las moscas mediterráneas colocadas en la parte superior de las naranjas y las papayas se desplazaron sistemáticamente hacia las partes más densas en nutrientes, mientras que las moscas colocadas cerca de la parte inferior permanecieron en su posición inicial. Las moscas adultas suelen alimentarse a media mañana o a última hora de la tarde. [6] [9]
En lo que respecta al éxito reproductivo de los machos de C. capitata, los machos alimentados con una dieta que no contenía proteínas tuvieron una tasa de copulación significativamente menor que los machos alimentados con proteínas. En resumen, la dieta de los machos es un factor significativo en el éxito de apareamiento de los machos de C. capitata , tal como lo dicta la receptividad de las hembras a copular más veces. [11]
Se ha demostrado que los adultos de C. capitata albergan bacterias diazotróficas de la familia Enterobacteriaceae en su intestino. Estos simbiontes fijan activamente el nitrógeno mediante la enzima nitrogenasa, lo que puede aliviar la limitación de nitrógeno y, por lo tanto, puede ser beneficioso para el huésped. [14]
Las observaciones de campo realizadas en varias localidades de las islas hawaianas , específicamente en Kula, Maui y en Kona, Hawaii, mostraron a los investigadores una clara distinción en el comportamiento de apareamiento de C. capitata . El ritual de apareamiento en esta especie de mosca puede separarse en dos fases básicas: (1) comportamiento de lek y (2) cortejo.
En el comportamiento de leks, los machos comienzan adquiriendo territorio y compitiendo entre ellos por la posición óptima. Los leks siempre se ubican en posiciones que optimizan la cantidad de luz solar que penetra en las hojas. [15] El apareamiento en la mosca C. capitata generalmente comienza con los machos estacionados en la parte inferior de la superficie de las hojas durante la mañana o temprano en la tarde. Una vez que los machos están estacionados en estos lugares, comienzan el proceso de apareamiento formando leks y liberando feromonas sexuales para atraer a las hembras vírgenes. Si tienen éxito, el apareamiento ocurrirá durante este período de tiempo. Otro lugar importante para la cópula es en la fruta misma durante la mañana o temprano en la tarde. Los machos se posicionan aquí en un intento de copular con hembras ya apareadas mediante seducción o fuerza. [16] Un estudio realizado por Churchill-Stanland et al., mostró que el tamaño de un macho puede determinar su tasa de éxito de apareamiento. Los investigadores encontraron que las moscas que pesan aproximadamente 8-9 mg tuvieron un éxito de apareamiento óptimo, mientras que las moscas más pequeñas (es decir, <6 mg) tuvieron un éxito de apareamiento significativamente menor. [1] Además, cuando los machos eran de igual o mayor tamaño, la frecuencia de apareamiento era igual y eventos como la eclosión, el vuelo y la velocidad de apareamiento se correlacionaban positivamente con el tamaño de la pupa. [17]
Durante la fase de cortejo, el macho y la hembra intercambian una serie de señales. Cuando la hembra se acerca, el macho mete el abdomen bajo el cuerpo con las bolsas abdominales todavía infladas y las alas todavía vibrando. Una vez que la hembra se encuentra a 3-5 milímetros ( 15 ⁄ 128 – 25 ⁄ 128 pulgadas) del macho, este comenzará una serie de movimientos de cabeza. Entre 1 y 2 segundos después de iniciar el movimiento de cabeza, el macho comienza a agitar rítmicamente sus alas y se acerca a la hembra. Una vez lo suficientemente cerca, el macho salta sobre la espalda de la hembra y comienza la cópula. [15]
Se ha demostrado que durante el apareamiento, las hembras experimentan un cambio en los comportamientos mediados por el olfato . Específicamente, las hembras vírgenes prefieren las feromonas de los machos sexualmente desarrollados sobre el olor de la fruta del huésped. Las hembras muestran esta preferencia hasta que se produce el apareamiento, después de lo cual prefieren el olor de la fruta del huésped. [18] Este hallazgo ha sido evidenciado por una proteína específica, CcapObp22, que muestra aproximadamente un 37% de identidad con la proteína de unión a feromonas de Drosophila melanogaster . En un estudio reciente, se demostró que esta proteína se une a los componentes de las feromonas masculinas, específicamente farneseno , un terpeno hidrófobo muy fuerte . [19]
La determinación del sexo en C. capitata se realiza mediante el sistema XY típico . [20] A diferencia de lo que ocurre en los dípteros y los frugívoros , las moscas mediterráneas no tienen un gen de opsina para la percepción de la luz azul, como se demostró en el proyecto de secuenciación del genoma completo completado en septiembre de 2016. [21] En un estudio realizado por Spanos et al. en 2001, los investigadores pudieron secuenciar todo el genoma mitocondrial de la mosca. Descubrieron que el genoma tenía una longitud de 15 980 pares de bases con 22 genes de ARNt y 13 genes que codificaban proteínas mitocondriales. Con esta información, los investigadores pudieron utilizar esta secuencia del genoma como una herramienta de diagnóstico para el análisis de la población y un método para determinar la fuente de introducciones recientes. [22]
En un estudio de 1987 realizado por Postlethwait et al., los investigadores evaluaron la respuesta inmunitaria de la mosca mediterránea mediante inoculación bacteriana. Después de inocular la mosca mediterránea con Enerobacter cloacae, los investigadores extrajeron la hemolinfa de los machos y descubrieron que contenía potentes factores antibacterianos en comparación con la hemolinfa de los controles. [23] Mediante pruebas adicionales, pudieron demostrar que estos potentes factores se generaban dentro de las 3 horas posteriores a la inoculación y duraban aproximadamente 8 días. Este hallazgo indicó que las moscas mediterráneas tienen una respuesta inmunitaria adaptativa similar a la de la Drosophila melanogaster . [23]
Desde que se ha establecido que C. capitata es una plaga cosmopolita que afecta a cientos de especies de frutas comerciales y silvestres, se han realizado numerosas investigaciones para evaluar la capacidad de la mosca mediterránea de transmitir enfermedades. Un estudio de 2005 realizado por Sela et al. utilizó E. coli marcada con proteína fluorescente verde (GFP) colocada en una solución de alimentación para moscas de la fruta para demostrar que las moscas inoculadas con E. coli marcada con GFP podían albergar la bacteria hasta 7 días después de la contaminación. Este hallazgo demostró que la mosca mediterránea tiene el potencial de ser un vector de patógenos humanos a las frutas. [24]
Los estudios han demostrado que las moscas C. capitata salvajes se comportan más como cabezazos, tienen contacto directo con el oponente y son menos propensas a ceder una hoja ocupada a un invasor. Además, se descubrió que los sonidos que se producen durante la vibración corporal constituyen un comportamiento de amenaza. Los sonidos agresivos tienen un tono sustancialmente más alto (aproximadamente alrededor de 1–3 kHz), mientras que los sonidos producidos durante momentos no agresivos, como los tiempos de cortejo, tienden a tener alrededor de 0,16–0,35 kHz. [25] Se pueden observar comportamientos agresivos durante el ritual de cortejo. Si se percibe que la mosca que se acerca es un macho intruso, el macho residente termina su posición de llamado y se lanza hacia el intruso, empujándolo físicamente con su cabeza. Esta interacción dura hasta que una de las partes pierde la posición o finalmente la abandona. Los machos también pueden participar en acciones defensivas pasivas que consisten en un "enfrentamiento" con el macho intruso en lugar de un "cabezazo" físico. Los machos en la posición de "enfrentamiento" pueden durar hasta 5 minutos hasta que uno de ellos finalmente se da vuelta y abandona el territorio. [15]
En los Estados Unidos, C. capitata ha invadido cuatro estados ( Hawái , California , Texas y Florida ), pero ha sido erradicada de todos ellos, excepto de Hawái. Sin embargo, en 2009 se han detectado poblaciones reintroducidas de la mosca mediterránea en California, lo que ha obligado a realizar esfuerzos adicionales de erradicación y cuarentena. [26] También ha sido erradicada de Nueva Zelanda y Chile . [ cita requerida ]
Las moscas del Mediterráneo se detectaron por primera vez en la región en Costa Rica en 1955. A partir de entonces, la mosca del Mediterráneo se extendió hacia el norte, llegando a Guatemala en 1976 y a México en 1977. Para comenzar los esfuerzos de erradicación, el Laboratorio de Cría Masiva y Esterilización estaba produciendo 500 millones de moscas estériles semanalmente a fines de 1979. Al liberar estas moscas estériles en la naturaleza, los científicos pudieron no solo prevenir la propagación de la mosca hacia el norte, sino declararla oficialmente erradicada de todo México y grandes áreas en el norte de Guatemala en septiembre de 1982. [27]
Utilizando la técnica de los insectos estériles, la mosca mediterránea fue erradicada en diciembre de 1984 de Carnarvon, Australia Occidental. En la década de 1980, el Departamento de Agricultura de Australia Occidental realizó un estudio de viabilidad sobre el uso de la técnica de los insectos estériles para erradicar la población de mosca mediterránea. La fase 1 de este estudio utilizó 70 trampas para establecer la abundancia estacional de moscas silvestres antes de las liberaciones. En la fase 2 del estudio, el Departamento de Agricultura liberó 7,5 millones de moscas estériles por semana; sin embargo, esto fue insuficiente para limitar la población de moscas silvestres. Durante las fases 3 y 4, el número de moscas estériles liberadas aumentó a 12 millones por semana y se combinó con controles químicos. Después de que ya no se detectaron moscas silvestres, se inició la fase 5, retirando los controles químicos de la distribución posterior. La erradicación se declaró cuando no se encontraron moscas silvestres ni larvas durante el período de octubre de 1984 a enero de 1985. Este período correspondió a 3 generaciones de moscas; un umbral de erradicación utilizado por Hendrichs et al. (1982) en la erradicación de la mosca mediterránea en México. [28]
Se han dedicado muchas investigaciones a los medios para controlar la mosca mediterránea. [29] En particular, el uso de la técnica del insecto estéril ha permitido erradicar la especie de varias zonas.
En 1981, el gobernador de California, Jerry Brown , que se había ganado la reputación de ser un fuerte ecologista , se enfrentó a una grave infestación de mosca mediterránea en el área de la bahía de San Francisco . La industria agrícola del estado y el Servicio de Inspección de Sanidad Animal y Vegetal ( APHIS ) del Departamento de Agricultura de los Estados Unidos le aconsejaron que autorizara la pulverización aérea de la región. Inicialmente, de acuerdo con su postura de protección del medio ambiente, optó por autorizar únicamente la pulverización a nivel del suelo. [ cita requerida ] Desafortunadamente, la infestación se extendió a medida que el ciclo reproductivo de la mosca mediterránea superó la pulverización. Después de más de un mes, se habían destruido millones de dólares en cultivos y se amenazaron miles de millones de dólares más. El gobernador Brown autorizó entonces una respuesta masiva a la infestación. Flotas de helicópteros rociaron malatión por la noche, y la Guardia Nacional de California instaló puestos de control en las carreteras y recolectó muchas toneladas de fruta local. En la etapa final de la campaña, los entomólogos liberaron millones de moscas mediterráneas macho estériles en un intento de interrumpir el ciclo reproductivo de los insectos. [ cita requerida ]
Finalmente, la plaga fue erradicada, pero tanto la demora del gobernador como la escala de la acción han sido controvertidas desde entonces. Algunas personas afirmaron que el malatión era tóxico para los humanos, los animales y los insectos. En respuesta a tales preocupaciones, el jefe de gabinete de Brown, BT Collins , organizó una conferencia de prensa durante la cual bebió públicamente un pequeño vaso de malatión. Muchas personas se quejaron de que, si bien el malatión puede no haber sido muy tóxico para los humanos, el aerosol que lo contenía era corrosivo para la pintura de los automóviles. [30]
Durante la semana del 9 de septiembre de 2007, se encontraron moscas adultas y sus larvas en Dixon, California . El Departamento de Alimentos y Agricultura de California y los funcionarios agrícolas federales y del condado que colaboraron con él comenzaron las tareas de erradicación y cuarentena en la zona. La erradicación se declaró el 8 de agosto de 2008, cuando no se detectaron moscas mediterráneas "salvajes" (es decir, no estériles) durante tres generaciones. [ cita requerida ]
El 14 de noviembre de 2008, se encontraron cuatro moscas adultas en El Cajón, California . La Comisión Agrícola del Condado de San Diego implementó un plan de tratamiento, que incluía la distribución de millones de moscas macho estériles, cuarentenas de productos locales y fumigación terrestre con pesticidas orgánicos. [31]
