La glándula preorbitaria es una glándula exocrina emparejada que se encuentra en muchas especies de artiodáctilos , que es homóloga a la glándula lagrimal que se encuentra en los humanos. Estas glándulas son hendiduras en forma de trincheras de piel casi desnuda de color azul oscuro a negro que se extienden desde el canto medial de cada ojo. Están revestidos por una combinación de glándulas sebáceas y sudoríferas y producen secreciones que contienen feromonas y otros compuestos semioquímicos . [1] Los ungulados frecuentemente depositan estas secreciones en ramitas y pasto como medio de comunicación con otros animales. [2] [3]
La glándula preorbital cumple diferentes funciones en diferentes especies. Las secreciones que contienen feromonas de la glándula preorbitaria pueden servir para establecer el dominio de un animal (especialmente en preparación para la reproducción ), [4] marcar su territorio o simplemente para producir una sensación placentera en el animal. [5] Debido a su papel fundamental en la marcación del olor, la glándula preorbital generalmente se considera un tipo de glándula olfativa . Otra función de estas glándulas puede ser la de producir compuestos antimicrobianos para luchar contra los patógenos de la piel . Los compuestos antimicrobianos que se encuentran en estas glándulas pueden ser biosintetizados por el propio animal o por microorganismos que viven en estas glándulas. [6]
Los ciervos tienen siete tipos de glándulas odoríferas externas distribuidas por todo el cuerpo. Estas son las glándulas de la frente (en la frente), las glándulas preorbitales (debajo de los ojos), las glándulas nasales (dentro de las fosas nasales), las glándulas interdigitales (entre los dedos de los pies), la glándula prepucial (dentro del prepucio del pene del venado ). , las glándulas metatarsianas (fuera de las patas traseras) y las glándulas tarsales (ubicadas dentro de las patas traseras). [7] Aunque no es su función principal, las glándulas salivales también funcionan como glándulas odoríferas. Los ciervos dependen en gran medida de las glándulas odoríferas para comunicarse con otros miembros de su especie, y posiblemente incluso con miembros de otras especies. Un ciervo puede frotar su glándula preorbital (por ejemplo, en una rama) simplemente por placer. [5]
Las dos principales especies de venados que se encuentran en América del Norte son el venado de cola blanca ( Odocoileus virginianus ) y el venado bura ( Odocoileus hemionus ). El sentido más importante en estos animales es el olfato (el sentido del olfato), hasta el punto de que cuentan con un sistema olfativo accesorio . El órgano vomeronasal , situado en la base de la cavidad nasal , es el órgano sensorial de este sistema. Además de localizar comida y agua, los ciervos dependen de sus dos sistemas olfativos separados para detectar la presencia de depredadores, así como para proporcionarles información sobre la identidad, el sexo, el estado de dominancia y el estado reproductivo de otros ciervos. [8]
La glándula preorbital de O. virginianus mide aproximadamente 22 milímetros (0,87 pulgadas) de largo, mientras que la de O. hemionus mide aproximadamente 40 milímetros (1,6 pulgadas) de largo. En el venado de cola negra ( O. h. columbianus ), una subespecie de O. hemionus , la glándula preorbital mide unos 32 milímetros (1,3 pulgadas). [1] En todos estos animales, las glándulas preorbitales están rodeadas de músculo que está bajo control voluntario, al menos hasta cierto punto. [8]
No está del todo claro si las secreciones de las glándulas preorbitales de los ciervos norteamericanos son importantes para la comunicación química. La mayor parte del tiempo las glándulas permanecen cerradas, pero los ciervos son capaces de abrirlas para emitir un olor en determinadas circunstancias. Por ejemplo, un macho en celo puede dilatar sus glándulas preorbitales para señalar agresión a otro macho cercano. Las hembras de venado suelen abrir sus glándulas mientras cuidan a sus crías. [8]
En los ciervos juveniles ( Cervus elaphus ), la glándula preorbital parece desempeñar un papel en la respuesta al estrés. La glándula preorbitaria está cerrada en una pantorrilla relajada, mientras que está abierta en una pantorrilla estresada. [10] Un ejemplo de esto es la señalización de hambre y saciedad. Los cervatillos abren sus glándulas preorbitales como señal de que tienen hambre y cierran la glándula después de alimentarse, cuando ya no tienen hambre. [11]
El muntjac indio adulto ( Muntjac muntjac ) es un animal solitario, excepto durante el celo (época de apareamiento) y durante los primeros seis meses después del parto. Los machos adultos en particular están muy separados. Marcar pastos y arbustos con secreciones de sus glándulas preorbitales parece estar involucrado en la adquisición y mantenimiento del territorio. [12]
Los bóvidos ( familia Bovidae) comprenden unas 140 especies de rumiantes en los que al menos los machos tienen cuernos huecos y no ramificados cubiertos por una vaina permanente de queratina . La mayoría de las especies de bóvidos tienen medios para espaciarse en su hábitat; El comportamiento territorial es el tipo más consistente de comportamiento de espaciamiento. [14]
Los cápridos (antílopes enanos, como las ovejas , las cabras , el buey almizclero , los serows , los gorals y varias especies similares) utilizan sus glándulas preorbitales para establecer el rango social . Por ejemplo, cuando surge la competencia entre dos ovejas pastando ( Ovis aries ), se ha observado que se acarician las glándulas preorbitales de la otra. Al enviar y recibir señales olfativas, este comportamiento parece ser un medio para establecer dominio y evitar una pelea, que de otro modo implicaría golpes o choques con la frente potencialmente dañinos. [15]
Los bóvidos antilopinos (antílopes enanos, como la gacela , el antílope negro , las gacelas , los dik-diks , los oribi y varias especies similares) tienen glándulas preorbitales bien desarrolladas. [3]
Entre los cefalofinos , los miembros de los géneros Philantomba y Sylvicapra son todos animales solitarios que muestran un comportamiento territorial y tienen glándulas preorbitales bien desarrolladas. El duíker de Maxwell ( Philantomba maxwellii ) es un animal solitario que utiliza secreciones de glándulas preorbitales para marcar su territorio. Este comportamiento se observa más en machos adultos, menos frecuentemente en hembras y menos aún en subadultos de esta especie. [16] Las secreciones de la glándula preorbitaria del duiker común contienen al menos 33 compuestos químicos diferentes . Dos compuestos de tiazol y una cetona epoxi están presentes en concentraciones significativamente más altas en las secreciones masculinas que en las femeninas, lo que sugiere que podrían servir como señales de reconocimiento sexual. [17]
Los bóvidos alcefina ( ñus , hartebeests , hirola , bontebok , blesbok y varias especies similares) tienen glándulas preorbitales que secretan mezclas complejas de compuestos químicos. [3] Las glándulas preorbitales del bontebok ( Damaliscus pygargus pygarus ) son más grandes en los machos que en las hembras. Sus secreciones contienen al menos cuarenta compuestos químicos diferentes y se depositan en la hierba y las ramitas en los límites de su territorio. Luego parecen transferir las secreciones de la hierba a sus cuernos y frente moviendo la cabeza de lado a lado a través del tallo que contiene la secreción. En ambos sexos se observa marcación de los tallos de las plantas con secreciones de glándulas preorbitales. [18] A diferencia de los duikers y raphicéridos, el klipspringer ( Oreotragus oreotragus ) es una especie semigregaria , mientras que la hirola ( Betragus hunteri ) es completamente gregaria. Sin embargo, estos animales muestran marcas territoriales de olor de pastos con secreciones de sus glándulas preorbitales. [16] [19]
Las diferencias en la estructura social y el comportamiento de marcado entre diferentes especies pueden dar lugar a diferentes tamaños y posiciones de las glándulas preorbitales en la cara del animal. Por ejemplo, el dik-dik de Günther ( Madoqua guentheri ) es una especie monógama de antílope que vive en un territorio permanente, cuyos límites los animales marcan varias veces al día presionando activamente las glándulas preorbitales contra los pastos y plantas bajas y aplicando las secreciones. En este animal territorial, las glándulas preorbitarias se mantienen de un tamaño considerable durante todo el año. Las glándulas están ubicadas en grandes fosas preorbitarias en el hueso lagrimal y están rodeadas por músculos faciales especializados que las comprimen para expresar las secreciones de manera más efectiva. En cambio, el antílope saiga ( Saiga tatarica ) es una especie polígama y algo nómada que no ocupa ningún territorio permanente en ninguna época del año. Durante la mayor parte del año, las glándulas preorbitales permanecen pequeñas y solo crecen hasta alcanzar un tamaño sustancial durante el celo. En esa época del año, las secreciones rezuman de forma más o menos continuada de las glándulas. En este animal no territorial, las glándulas preorbitarias no están tan bien desarrolladas, carecen de músculos faciales circundantes bien desarrollados y están ubicadas en una depresión poco llamativa y poco profunda del hueso lagrimal. [20]
La reciente identificación de varios compuestos antimicrobianos a partir de las secreciones de las glándulas odoríferas dérmicas de los animales puede ser el comienzo de una nueva y prometedora área de desarrollo de fármacos . Suponiendo que se puedan sintetizar análogos funcionales de estos compuestos principales y que sean efectivos in vivo , existe la posibilidad de producir nuevos agentes antimicrobianos contra los microorganismos patógenos de la piel. [6]