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Filos bacterianos

Árbol filogenético que muestra la diversidad de bacterias, arqueas y eucariotas. [1] A los linajes principales se les asignan colores arbitrarios y se les nombra, con nombres de linajes bien caracterizados, en cursiva. Los linajes que carecen de un representante aislado se resaltan con nombres que no están en cursiva y puntos rojos.

Los filos bacterianos constituyen los linajes principales del dominio Bacteria . Si bien la definición exacta de un filo bacteriano es objeto de debate, una definición popular es que un filo bacteriano es un linaje monofilético de bacterias cuyos genes de ARNr 16S comparten una identidad de secuencia por pares de ~75 % o menos con los de los miembros de otros filos bacterianos. [2]

Se ha estimado que existen ~1.300 filos bacterianos. [2] A partir de mayo de 2020, 41 filos bacterianos están aceptados formalmente por la LPSN , [3] 89 filos bacterianos están reconocidos en la base de datos Silva, se han propuesto docenas más, [4] [5] y es probable que queden cientos por descubrir. [2] A partir de 2017, aproximadamente el 72% de los filos bacterianos ampliamente reconocidos eran filos candidatos [6] (es decir, no tienen representantes cultivados).

El rango de filo ha sido incluido en las reglas del Código Internacional de Nomenclatura de Procariotas , utilizando la terminación –ota para los nombres de filo que deben basarse en el nombre de un género como su tipo nomenclatural. [7] [8]

Lista de filos bacterianos

La siguiente es una lista de filos bacterianos que han sido publicados válidamente (no actual).

Supergrupos

A pesar de que el orden de ramificación de la mayoría de los filos bacterianos no está claro, varios grupos de filos se agrupan de manera consistente y se los denomina supergrupos o superfilos. En algunos casos, los clados bacterianos se agrupan claramente de manera consistente, pero no está claro cómo se debe llamar al grupo. Por ejemplo, el grupo Candidate Phyla Radiation incluye el grupo Patescibacteria, que incluye el grupo Microgenomates, que incluye más de 11 filos bacterianos.

Candidatos a la radiación de los filos (CPR)

El CPR es un término descriptivo que se refiere a una radiación monofilética masiva de filos candidatos que existe dentro del dominio bacteriano. [67] Incluye dos clados principales, los grupos Microgenomates y Parcubacteria, cada uno de los cuales contiene los superfilos epónimos y algunos otros filos.

Patescibacteria

Originalmente se propuso que el superfilo Patescibacteria abarcara los filos Microgenomates (OP11), Parcubacteria (OD1) y Gracilibacteria (GNO2/BD1-5). [26] Los análisis filogenéticos más recientes muestran que el último ancestro común de estos taxones es el mismo nodo que el de CPR. [68]

Esfingobacterias

Las esfingobacterias (grupo FCB) incluyen Bacteroidota, Calditrichota, Chlorobiota, el filo candidato "Cloacimonetes", Fibrobacterota, Gemmatimonadota, Ignavibacteriota, el filo candidato "Latescibacteria", el filo candidato "Marinimicrobia" y el filo candidato "Zixibacteria". [26] [69]

Microgenomatos

Originalmente se pensaba que Microgenomates era un solo filo, aunque la evidencia sugiere que en realidad abarca más de 11 filos bacterianos, [18] [4] incluyendo Curtisbacteria, Daviesbacteria, Levybacteria, Gottesmanbacteria, Woesebacteria, Amesbacteria, Shapirobacteria, Roizmanbacteria, Beckwithbacteria, Collierbacteria y Pacebacteria.

Parcubacteria

Parcubacteria se describió originalmente como un filo único que utiliza menos de 100 secuencias de ARNr 16S. Con una mayor diversidad de secuencias de ARNr 16S de organismos no cultivados disponibles ahora, se estima que puede constar de hasta 28 filos bacterianos. [2] En línea con esto, ahora se han descrito más de 14 filos dentro del grupo Parcubacteria, [18] [4] incluyendo Kaiserbacteria, Adlerbacteria, Campbellbacteria, Nomurabacteria, Giovannonibacteria, Wolfebacteria, Jorgensenbacteria, Yanofskybacteria, Azambacteria, Moranbacteria, Uhrbacteria y Magasanikbacteria.

Proteobacteria

Se ha propuesto que algunas clases del filo Proteobacteria pueden ser filos por derecho propio, lo que haría de Proteobacteria un superfilo. [70] Por ejemplo, el grupo Deltaproteobacteria no forma consistentemente un linaje monofilético con las otras clases de Proteobacteria. [71]

Planctobacteria

Las Planctobacteria (grupo PVC) incluyen Chlamydiota , Lentisphaerota , candidato al filo " Omnitrophica ", Planctomycetota , candidato al filo " Poribacteria " y Verrucomicrobiota . [26] [69]

Terrabacteria

El superfilo propuesto, Terrabacteria , [72] incluye Actinomycetota , el grupo " Cianobacteria "/" Melainabacteria ", Deinococcota , Chloroflexota , Bacillota y el filo candidato OP10. [72] [73] [26] [69]

Superfilos crípticos

Se ha sugerido que varios filos candidatos ( Microgenomates , Omnitrophica, Parcubacteria y Saccharibacteria ) y varios filos aceptados ( Elusimicrobiota , Caldisericota y Armatimonadota ) son en realidad superfilos que se describieron incorrectamente como filos porque faltan reglas para definir un filo bacteriano o debido a una falta de diversidad de secuencias en las bases de datos cuando se estableció el filo por primera vez. [2] Por ejemplo, se sugiere que el filo candidato Parcubacteria es en realidad un superfilo que abarca 28 filos subordinados y que el filo Elusimicrobia es en realidad un superfilo que abarca 7 filos subordinados. [70]

Perspectiva histórica

Estructura atómica de la subunidad ribosómica 30S de Thermus thermophilus, de la que forma parte la subunidad 16S. Las proteínas se muestran en azul y la hebra única de ARN en marrón. [74]

Dada la rica historia del campo de la taxonomía bacteriana y la rapidez de los cambios en él ocurridos en los tiempos modernos, a menudo es útil tener una perspectiva histórica sobre cómo ha progresado el campo para comprender las referencias a definiciones o conceptos anticuados.

Cuando la nomenclatura bacteriana estaba controlada por el Código Botánico , se utilizaba el término división , pero ahora que la nomenclatura bacteriana (con excepción de las cianobacterias ) está controlada por el Código Bacteriológico , se prefiere el término filo .

En 1987, Carl Woese , considerado el precursor de la revolución de la filogenia molecular, dividió las Eubacterias en 11 divisiones basadas en secuencias de ARN ribosómico 16S (SSU), que se enumeran a continuación. [75] [76]

Tradicionalmente, la filogenia se infería y la taxonomía se establecía basándose en estudios de morfología. El advenimiento de la filogenética molecular ha permitido una mejor elucidación de la relación evolutiva de las especies mediante el análisis de sus secuencias de ADN y proteínas , por ejemplo, su ADN ribosómico . [87] La ​​falta de características morfológicas de fácil acceso, como las presentes en animales y plantas , obstaculizó los primeros esfuerzos de clasificación y dio lugar a una clasificación errónea, distorsionada y confusa, un ejemplo de lo cual, señaló Carl Woese , es Pseudomonas cuya etimología coincidía irónicamente con su taxonomía, es decir, "falsa unidad". [75] Muchos taxones bacterianos fueron reclasificados o redefinidos utilizando la filogenética molecular.

La aparición de tecnologías de secuenciación molecular ha permitido recuperar genomas directamente de muestras ambientales (es decir, sin necesidad de cultivos), lo que ha llevado a una rápida expansión de nuestro conocimiento sobre la diversidad de filos bacterianos. Estas técnicas son la metagenómica de resolución genómica y la genómica de células individuales .

Véase también

Notas al pie

  1. ^ Hasta hace poco, se creía que solo Bacillota y Actinomycetota eran Gram-positivos. Sin embargo, el filo candidato TM7 también puede ser Gram-positivo. [78] Los Chloroflexi, sin embargo, poseen una sola bicapa, pero se tiñen de forma negativa (con algunas excepciones [79] ). [80]
  2. ^ Pasteuria ahora se asigna al filo Bacillota , no al filo Planctomycetota .
  3. ^ Se ha propuesto llamar al clado Xenobacteria [83] o Hadobacteria [84] (este último se considera un nombre ilegítimo [85] ).

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