Las moscas caddis , u orden Trichoptera , son un grupo de insectos con larvas acuáticas y adultos terrestres. Hay aproximadamente 14.500 especies descritas, la mayoría de las cuales se pueden dividir en los subórdenes Integripalpia y Annulipalpia según las piezas bucales de los adultos. Las larvas integripalpias construyen una carcasa portátil para protegerse mientras se mueven en busca de alimento, mientras que las larvas anulipalpias se construyen un refugio fijo en el que permanecen, esperando que les llegue comida. Las afinidades del tercer suborden pequeño Spicipalpia no están claras y el análisis molecular sugiere que puede no ser monofilético . También llamadas moscas de la juncia o moscas del carril , los adultos son pequeños insectos parecidos a polillas con dos pares de alas membranosas y peludas . Están estrechamente relacionados con los lepidópteros (polillas y mariposas) que tienen escamas en las alas; Los dos órdenes juntos forman el superorden Amphiesmenoptera .
Las larvas acuáticas se encuentran en una amplia variedad de hábitats como arroyos, ríos, lagos, estanques, manantiales y aguas temporales ( pozas vernales ) e incluso el océano. [1] [2] [3] Las larvas de muchas especies utilizan seda para fabricar fundas protectoras, que a menudo se refuerzan con grava, arena, ramitas, trozos de plantas arrancados a mordiscos u otros desechos. Las larvas exhiben diversas estrategias de alimentación, siendo las diferentes especies depredadoras, trituradoras de hojas, herbívoras de algas o recolectoras de partículas de la columna de agua y bentos . La mayoría de los adultos tienen vidas cortas durante las cuales no se alimentan.
En la pesca con mosca , se atan moscas artificiales para imitar a los adultos, mientras que como cebo se utilizan larvas y pupas. Géneros comunes y extendidos como Helicopsyche e Hydropsyche son importantes en este deporte, donde los caddisflies se conocen como "juncias". Las moscas caddis son útiles como bioindicadores , ya que son sensibles a la contaminación del agua y son lo suficientemente grandes como para ser evaluadas en el campo. En el arte, el artista francés Hubert Duprat ha creado obras proporcionando a las larvas de caddis pequeños granos de oro y piedras preciosas para que las construyan en cajas decorativas.
El nombre del orden "Trichoptera" deriva del griego : θρίξ ( thrix , "pelo"), genitivo trichos + πτερόν ( pteron , "ala"), y hace referencia a que las alas de estos insectos son erizadas. El origen de la palabra "caddis" no está claro, pero se remonta al menos al libro de Izaak Walton de 1653 The Compleat Angler , donde se mencionaba que "gusanos de bacalao o caddis" se utilizaban como cebo. El término cadyss se utilizaba en el siglo XV para designar telas de seda o algodón, y los "hombres cadys" eran vendedores ambulantes de dichos materiales, pero no se ha establecido una conexión entre estas palabras y los insectos. [4]
Se han encontrado moscas caddis fósiles en rocas que datan del Triásico . [5] La mayor cantidad de restos fosilizados son los de cajas de larvas, que están hechas de materiales duraderos que se conservan bien. Los fósiles corporales de caddisflies son extremadamente raros; los más antiguos datan del Triásico Temprano y Medio, hace unos 230 millones de años, y las alas son otra fuente de fósiles. [6] La evolución del grupo a uno con larvas completamente acuáticas parece haber tenido lugar en algún momento durante el Triásico. [7] El hallazgo de fósiles que se asemejan a casos de larvas de caddisfly en depósitos marinos en Brasil puede hacer retroceder los orígenes del orden al período Pérmico Inferior . [6]
Casi todos los caddis adultos son terrestres, pero sus larvas y pupas son acuáticas. Comparten esta característica con varios grupos relacionados lejanamente, a saber, las libélulas , las efímeras , las moscas de piedra , las moscas de aliso y las crisopas . [7] Los antepasados de todos estos grupos eran terrestres, con sistemas traqueales abiertos, evolucionando convergentemente diferentes tipos de branquias para sus larvas acuáticas mientras se lanzaban al agua para evitar la depredación. [7] Las moscas caddis fueron el único grupo de estos insectos que utilizó la seda como parte de su estilo de vida, lo que ha sido un factor que ha contribuido a su éxito y por qué son el orden de insectos acuáticos más rico en especies. [8]
Se han reconocido en todo el mundo alrededor de 14.500 especies de caddisfly en 45 familias, [9] pero aún quedan muchas más por describir. La mayoría se puede dividir en los subórdenes Integripalpia y Annulipalpia según las piezas bucales de los adultos. Las características de los adultos dependen de los palpos , venación de las alas y genitales de ambos sexos. Los dos últimos personajes han sufrido una diferenciación tan extensa entre las diferentes superfamilias que las diferencias entre los subórdenes no son claras. [10] Las larvas de Annulipalpians son campodeiformes (depredadores de vida libre, bien esclerotizados, de patas largas, con cuerpos aplanados dorso-ventralmente y piezas bucales protuberantes). Las larvas de los integripalpianos son pólipos (detritívoros poco esclerotizados, con patas abdominales además de torácicas, que viven permanentemente en cajas ajustadas). [10] Las afinidades del tercer suborden, Spicipalpia , no están claras; las larvas viven libremente y no tienen cajas, sino que crean trampas en forma de red con seda. [4]
El cladograma de relaciones externas, basado en un análisis de ADN y proteínas de 2008 , muestra el orden como un clado , hermano de los Lepidoptera, y relacionado más lejanamente con los Diptera (moscas verdaderas) y Mecoptera (moscas escorpión). [11] [12] [13] [14]
El cladograma de relaciones dentro del orden se basa en una filogenia molecular de 2002 que utiliza ARN ribosómico, un gen del factor de elongación nuclear y citocromo oxidasa mitocondrial. Annulipalpia e Integripalpia son clados, pero las relaciones dentro de Spicipalpia no están claras. [15]
Las moscas caddis se encuentran en todo el mundo, y la mayor diversidad se encuentra en las regiones más cálidas. Están asociados con masas de agua dulce y las larvas se encuentran en lagos, estanques, ríos, arroyos y otras masas de agua. [16] El caddis terrestre, Enoicyla pusilla (familia: Limnephilidae ), vive en la hojarasca húmeda del suelo del bosque. En el Reino Unido se encuentra en los bosques de robles del condado de Worcestershire y sus alrededores . [17]
Las larvas de mosca caddis se pueden encontrar en todos los gremios de alimentación en hábitats de agua dulce. La mayoría de las larvas en etapa temprana y algunas en etapa tardía son recolectoras y recogen fragmentos de materia orgánica del bentos . Otras especies son recolectores-filtradores, tamizando partículas orgánicas del agua mediante redes de seda o pelos de sus patas. Algunas especies son raspadores y se alimentan de una película de algas y otras de perifiton que crece sobre los objetos submarinos expuestos a la luz del sol. Otros son herbívoros trituradores, que mastican fragmentos de material vegetal vivo, mientras que otros son detritívoros trituradores, que roen madera podrida o mastican hojas muertas que han sido preprocesadas por bacterias y hongos; la mayoría de los nutrientes de este último grupo provienen del consumo de bacterias y hongos. Las especies depredadoras cazan activamente a sus presas, normalmente otros insectos, pequeños crustáceos y gusanos, o acechan a invertebrados desprevenidos que se acercan demasiado. Algunas especies se alimentan de forma oportunista de animales o peces muertos, y algunas larvas de Leptoceridae se alimentan de esponjas de agua dulce. [18]
Una de esas especies oportunistas es Gumaga nigricula (familia: Sericostomatidae ), a la que se ha observado carroñeando cadáveres de peces e incluso trozos de carne de venado. [19] Esta familia particular de moscas caddis se clasifica típicamente entre las trituradoras, lo que sugiere precaución al clasificar los macroinvertebrados en grupos funcionales ecológicos estrictos , ya que algunos pueden cambiar sus dietas de manera oportunista. [19]
Al igual que las moscas efímeras, las moscas de piedra y las libélulas, pero en menor medida, las moscas caddis son un indicador de la buena calidad del agua; mueren en arroyos con aguas contaminadas. [20] Son una parte importante de la red alimentaria , y muchos peces se alimentan tanto de larvas como de adultos. El adulto recién nacido es particularmente vulnerable mientras lucha por salir a la superficie después de emerger de la pupa sumergida y mientras seca sus alas. Los peces encuentran fáciles presas a estos nuevos adultos, y pescar con moscas que se les parezcan puede resultar exitoso para los pescadores en la época adecuada del año. [21]
La etapa adulta de un caddisfly puede que sólo sobreviva unas pocas semanas; Muchas especies no se alimentan cuando son adultas y mueren poco después de reproducirse, pero se sabe que algunas especies se alimentan de néctar. [22] Los insectos alados son nocturnos y proporcionan alimento a aves nocturnas, murciélagos, pequeños mamíferos, anfibios y artrópodos. La etapa larvaria dura mucho más, a menudo uno o más años, y tiene un mayor impacto en el medio ambiente. [23] Forman una parte importante de la dieta de peces como la trucha . Los peces los adquieren de dos maneras: arrancándolos de la vegetación o del lecho del arroyo mientras las larvas se mueven, o durante el comportamiento diario; esta deriva ocurre durante la noche para muchas especies de larvas acuáticas, o alrededor del mediodía para algunas especies de mosca caddis envueltas, y puede resultar de presiones poblacionales o ser un dispositivo de dispersión. Las larvas pueden desplazarse en grandes cantidades cerca del fondo, en mitad del agua o justo debajo de la superficie. El pez se los traga enteros, con caja y todo. [24]
Las moscas caddis son más conocidas por los estuches portátiles creados por sus larvas. Una treintena de familias de caddisfly, miembros del suborden Integripalpia, adoptan esta estratagema. Estas larvas comen detritos , en gran parte material vegetal en descomposición, y los fragmentos de hojas muertas de las que se alimentan tienden a acumularse en huecos, en secciones de arroyos de movimiento lento y detrás de piedras y raíces de árboles. Los estuches brindan protección a las larvas mientras se abren paso entre estos recursos. [25]
La caja es una estructura tubular hecha de seda , secretada por las glándulas salivales cercanas a la boca de la larva, y se inicia poco después de que el huevo eclosiona. A su estructura se le pueden incorporar diversos refuerzos, dependiendo la naturaleza de los materiales y el diseño de la composición genética de la larva; esto significa que las larvas de caddisfly pueden reconocerse por sus casos hasta el nivel de familia e incluso de género. Los materiales utilizados incluyen granos de arena, fragmentos más grandes de roca, cortezas, palos, hojas, semillas y conchas de moluscos. Estos están cuidadosamente dispuestos y pegados en la superficie exterior del tubo de seda. A medida que la larva crece, se añade más material en la parte delantera, y la larva puede girar en el tubo y recortar el extremo trasero para que no se arrastre por el sustrato. [25]
Las cajas de la mosca caddis están abiertas en ambos extremos, las larvas extraen agua oxigenada a través del extremo posterior, sobre sus branquias, y la bombean fuera del extremo anterior, más ancho. Las larvas se mueven dentro de los tubos y esto ayuda a mantener la corriente de agua; cuanto menor sea el contenido de oxígeno del agua, más activas deben ser las larvas. Este mecanismo permite que las larvas de mosca caddis vivan en aguas con un contenido de oxígeno demasiado bajo para sustentar las larvas de mosca de piedra y efímera. [22]
A diferencia de las larvas que tienen estuches portátiles, los miembros de Annulipalpia tienen una estrategia de alimentación completamente diferente. Realizan retiros fijos en los que permanecen inmóviles, esperando que les llegue comida. Los miembros de las familias Psychomyiidae , Ecnomidae y Xiphocentronidae construyen simples tubos de arena y otras partículas unidas por seda y ancladas al fondo, y se alimentan de las acumulaciones de limo que se forman cuando se deposita material en suspensión. El tubo se puede alargar cuando la larva en crecimiento necesita alimentarse en nuevas áreas. [26] Las larvas de Polycentropodidae construyen tubos más complejos, cortos y aplanados, en huecos de rocas u otros objetos sumergidos, a veces con hebras de seda suspendidas en la superficie cercana. Estas larvas son carnívoras, se parecen a las arañas en sus hábitos alimentarios y salen corriendo de su refugio para atacar a cualquier pequeña presa desprevenida que se arrastre por la superficie. [26]
Las larvas de miembros de la familia Glossosomatidae en el suborden Spicipalpia crean recintos de seda en forma de cúpula que les permiten pastar en el perifiton, la película biológica que crece sobre piedras y otros objetos, mientras transportan su recinto como tortugas . [27] En la familia Philopotamidae , las redes tienen forma de saco, con una estructura intrincada y una malla pequeña. Las larvas tienen piezas bucales especializadas para raspar la microflora que queda atrapada en la red a medida que fluye el agua. [28]
Las larvas de otras especies de caddisfly fabrican redes en lugar de cajas. Se trata de redes de seda que se extienden entre la vegetación acuática y sobre piedras. Estas larvas que fabrican redes generalmente viven en agua corriente, y diferentes especies ocupan diferentes hábitats con diferentes velocidades del agua. Hay una constante deriva de invertebrados arrastrados río abajo por la corriente, y estos animales, y trozos de escombros, se acumulan en las redes que sirven como trampas de alimento y como refugio. [29]
Las larvas de mosca caddis son acuáticas y tienen seis pares de branquias traqueales en la parte inferior del abdomen. Los huevos se ponen sobre el agua en ramitas o vegetación emergentes o en la superficie del agua, aunque las hembras de algunas especies entran al agua para elegir sitios. Aunque la mayoría de las especies ponen huevos, algunas del género Triplectides son ovovivíparas. Algunas especies ponen huevos en la tierra y, aunque la mayoría están asociadas con el agua dulce, algunas, como Symphitoneuria , se encuentran en aguas salinas costeras. Las hembras de Philanisus plebeius ponen sus huevos en la cavidad celómica de las estrellas de mar intermareales. [30] Las larvas son largas y aproximadamente cilíndricas, muy similares a las de los lepidópteros, pero carecen de patas. [30] En las especies portadoras de vainas, las cabezas están muy esclerotizadas mientras que el abdomen es blando; las antenas son cortas y el aparato bucal adaptado para morder. Cada uno de los diez segmentos abdominales suele tener un par de patas con una única articulación tarsal. En las especies portadoras de cajas, el primer segmento tiene tres papilas, una arriba y dos a los lados, que anclan la larva centralmente en el tubo. El segmento posterior lleva un par de ganchos para agarrar. [22] Hay de cinco a siete estadios larvales , seguidos de una pupa acuática que tiene mandíbulas funcionales (para cortar la caja), branquias y patas nadadoras. [9]
El capullo de pupa está tejido de seda, pero, al igual que el estuche de las larvas, a menudo tiene otros materiales adheridos. Al convertirse en pupas, las especies que construyen estuches portátiles los fijan a algún objeto submarino, sellan las aberturas delantera y trasera contra los depredadores y, al mismo tiempo, permiten que el agua fluya a través de ellos, y pupan dentro de ellos. Una vez completamente desarrolladas, la mayoría de las pupas de mosca caddis cortan sus cajas con un par especial de mandíbulas, nadan hasta la superficie del agua, mudan usando las exuvias como plataforma flotante y emergen como adultos completamente formados. A menudo pueden volar inmediatamente después de romper la cutícula de su pupa. La emergencia es principalmente univoltina (una vez al año) y todos los adultos de una especie emergen al mismo tiempo. El desarrollo se produce en un año en lugares cálidos, pero tarda más de un año en latitudes altas y en elevaciones elevadas en lagos y arroyos de montaña. [9]
El caddisfly adulto es un insecto de tamaño mediano con alas membranosas y peludas, que se sostienen en forma de tienda de campaña cuando el insecto está en reposo. Las antenas son bastante largas y filiformes, las piezas bucales son de tamaño reducido y las patas tienen cinco tarsos (articulaciones de la parte inferior de las piernas). [22] Los adultos son nocturnos y se sienten atraídos por la luz. Algunas especies son fuertes voladoras y pueden dispersarse a nuevas localidades, [29] pero muchas vuelan sólo débilmente. [22] Los adultos suelen tener una vida corta, la mayoría no se alimentan y están equipados sólo para reproducirse. Una vez apareada, la hembra del caddisfly pone huevos en una masa gelatinosa y los fija por encima o por debajo de la superficie del agua, según la especie. Los huevos eclosionan en unas pocas semanas. [31]
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Los pescadores llaman a las moscas caddis adultas juncos . Las especies individuales surgen en masa en diferentes momentos y se utilizan una tras otra, a menudo sólo durante unos pocos días al año, como modelos para moscas artificiales para la pesca con mosca en arroyos de truchas. [17] Una emergencia masiva se conoce como eclosión. [32] Cada tipo tiene su propio nombre de pesca, así por ejemplo Mystacides es el bailarín; Sericostoma el alcaparra; Leptocerus el cuerno plateado; Phryganea la murragh o gran juncia roja; Brachycentrus subnubilis el grannom; Lepidostoma la juncia plateada; [17] Oecetis, la juncia de cuernos largos; Cheumatopsyche , la hermana pequeña de la juncia; Helicopsyche , la Peter moteada, una importante mosca pesquera en América del Norte; e Hydropsyche, la juncia moteada, quizás el género de caddisfly más importante para los pescadores con más de 50 especies de fabricantes de redes. [32]
Las moscas caddis son útiles como bioindicadores (de buena calidad del agua), ya que son sensibles a la contaminación del agua y son lo suficientemente grandes como para ser evaluadas convenientemente en el campo. [33] Algunas especies indican un hábitat no perturbado y otras indican un hábitat degradado. [34] Aunque las moscas caddis se pueden encontrar en cuerpos de agua de diferentes calidades, generalmente se cree que los conjuntos de moscas caddis ricas en especies indican cuerpos de agua limpios, como lagos, estanques y pantanos . Junto con las moscas de piedra y las efímeras, las moscas caddis ocupan un lugar importante en los estudios de bioevaluación de arroyos y otros cuerpos de agua. [35]
Mientras que los caddis en la naturaleza construyen sus cajas con ramitas, arena, plantas acuáticas y rocas, el artista francés Hubert Duprat hace arte proporcionando a los caddis silvestres piedras preciosas y otros materiales. Recogió larvas de mosca caddis de la naturaleza y las puso en tanques con clima controlado. Saca las larvas de sus cajas originales y añade al tanque objetos preciosos y semipreciosos, como granos de oro. Luego, las larvas construyen nuevas cajas a partir de objetos preciosos, creando una forma única de obra de arte. Las obras resultantes se venden en todo el mundo. [36]
En Japón las larvas de Stenopsyche marmorata se comen como un manjar llamado Zazamushi . [37]
Hay aproximadamente 14.500 especies en unas 45 familias en todo el mundo. [9]
Una referencia útil a las larvas de los Trichoptera británicos es "Caddis Larvae" Norman E. Hickin (1967) Hutchinson & Co. Ltd. Londres.
