El barrenador esmeralda del fresno ( Agrilus planipennis ), también conocido por el acrónimo BEF , es un bupréstido verde o escarabajo joya originario del noreste de Asia que se alimenta de especies de fresno ( Fraxinus spp.). Las hembras ponen huevos en las grietas de la corteza de los fresnos y las larvas se alimentan debajo de la corteza de los fresnos para emerger como adultos en uno o dos años. En su área de distribución nativa, generalmente se encuentra en densidades bajas y no causa daños significativos a los árboles nativos del área. Fuera de su área de distribución nativa, es una especie invasora y altamente destructiva para los fresnos nativos de Europa y América del Norte. Antes de que fuera encontrado en América del Norte, se sabía muy poco sobre el barrenador esmeralda del fresno en su área de distribución nativa; Esto ha dado lugar a que gran parte de la investigación sobre su biología se centre en América del Norte. Los gobiernos locales de América del Norte están intentando controlarlo monitoreando su propagación, diversificando las especies de árboles y mediante el uso de insecticidas y control biológico .
El sacerdote y naturalista francés Armand David recolectó un espécimen de la especie durante uno de sus viajes por la China imperial en las décadas de 1860 y 1870. Encontró el escarabajo en Beijing y lo envió a Francia, donde la primera breve descripción de Agrilus planipennis realizada por el entomólogo Léon Fairmaire se publicó en la Revue d'Entomologie en 1888. [2] Sin conocer la descripción de Fairmaire, se publicó una descripción separada que nombra la especie. Como Agrilus marcopoli fue publicado en 1930 por Jan Obenberger . [2]
Los escarabajos adultos suelen ser de color verde metálico brillante y miden aproximadamente 8,5 mm (0,33 pulgadas) de largo y 1,6 mm (0,063 pulgadas) de ancho. Los élitros suelen ser de un verde más oscuro, pero también pueden tener tonos cobrizos. El barrenador esmeralda del fresno es la única especie norteamericana de Agrilus con un abdomen superior de color rojo brillante cuando se ve con las alas y los élitros extendidos. La especie también tiene una pequeña espina que se encuentra en la punta del abdomen y antenas dentadas que comienzan en el cuarto segmento antenal. [3] Dejan huellas en los árboles que dañan debajo de la corteza que a veces son visibles. [4] El público a menudo puede identificar erróneamente los escarabajos adultos de otras especies. [5] [6]
El ciclo de vida del barrenador esmeralda del fresno puede ocurrir durante uno o dos años dependiendo de la época del año de oviposición , la salud del árbol y la temperatura. [7]
Después de 400 a 500 grados-día acumulados por encima de 10 °C (50 °F), los adultos comienzan a emerger de los árboles a fines de la primavera y la emergencia máxima ocurre alrededor de los 1000 grados-día. Después de emerger, los adultos se alimentan durante una semana de hojas de fresno en el dosel antes de aparearse, pero causan poca defoliación en el proceso. [8] Los machos revolotean alrededor de los árboles, localizan a las hembras mediante señales visuales y se dejan caer directamente sobre la hembra para aparearse. El apareamiento puede durar 50 minutos y las hembras pueden aparearse con varios machos a lo largo de su vida. [9] Una hembra típica puede vivir alrededor de seis semanas y poner aproximadamente entre 40 y 70 huevos, pero las hembras que viven más pueden poner hasta 200 huevos. [8]
Los huevos se depositan entre grietas, escamas o grietas de la corteza y eclosionan unas dos semanas después. Los huevos miden aproximadamente de 0,6 a 1,0 mm (0,02 a 0,04 pulgadas) de diámetro e inicialmente son blancos, pero luego se vuelven marrón rojizo si son fértiles. [8] [7] Después de la eclosión, las larvas mastican la corteza hasta el floema interno , el cambium y el xilema externo , donde se alimentan y se desarrollan. [9] El barrenador esmeralda del fresno tiene cuatro estadios larvales . Al alimentarse, las larvas crean largas galerías serpenteantes. Las larvas de cuarto estadio completamente maduras miden de 26 a 32 mm (1,0 a 1,3 pulgadas) de largo. [7] En otoño, los cuartos estadios maduros excavan cámaras de aproximadamente 1,25 cm (0,49 pulgadas) en la albura o la corteza exterior, donde se pliegan en forma de J. [9] Estas larvas en forma de J se acortan hasta convertirse en prepupas y se convierten en pupas y adultos en la primavera siguiente. Para salir del árbol, los adultos hacen agujeros desde su cámara a través de la corteza, lo que deja un característico orificio de salida en forma de D. Las larvas inmaduras pueden pasar el invierno en su galería larval, pero pueden requerir un verano adicional de alimentación antes de volver a pasar el invierno y emerger como adultos en la primavera siguiente. [7] Este ciclo de vida de dos años es más común en climas fríos, como la Rusia europea . [10]
El área de distribución nativa del barrenador esmeralda del fresno es el noreste templado de Asia, que incluye Rusia, Mongolia, el norte de China, Japón y Corea. [11] [10]
El escarabajo es invasor en América del Norte, donde tiene una población central en Michigan y los estados y provincias circundantes. Las poblaciones están más dispersas fuera del área central, y los bordes de su distribución conocida se extienden al norte hasta Ontario , al sur hasta el norte de Luisiana , al oeste hasta Colorado y al este hasta Nuevo Brunswick , [12] [13] y en el noroeste del Pacífico en Oregón . [14] [15] [16] En Europa del este, se encontró una población en Moscú en 2003. [10] De 2003 a 2016, esta población se ha extendido hacia el oeste, hacia la Unión Europea, hasta 40 km (25 millas) por año. y se espera que llegue a Europa central entre 2031 y 2036. [17] [18] [10] Aunque no se registró en la Unión Europea en 2019, ya se ha extendido al extremo oriental de Ucrania desde la vecina Rusia. [19] [20] [21] [22]
En su área de distribución nativa, el barrenador esmeralda del fresno es sólo una plaga molesta para los árboles nativos, ya que las densidades de población generalmente no alcanzan niveles letales para los árboles sanos. [23] En China, infesta los nativos Fraxinus chinensis , F. mandshurica y F. rhynchophylla ; en Japón también infesta a F. japonica y F. lanuginosa . [10]
El barrenador esmeralda del fresno infesta principalmente y puede causar daños importantes a las especies de fresno, incluido el fresno verde ( F. pennsylvanica ), el fresno negro ( F. nigra ), el fresno blanco ( F. americana ) y el fresno azul ( F. quadrangulata ) en América del Norte. [24] En Europa, F. excelsior es la principal especie de fresno colonizada, que es moderadamente resistente a la infestación del barrenador esmeralda del fresno. [10] [25] La susceptibilidad a las cenizas puede variar según el atractivo de los volátiles químicos para los adultos o la capacidad de las larvas para desintoxicar compuestos fenólicos . [9] También se ha encontrado al barrenador esmeralda del fresno infestando árboles de franja blanca en América del Norte, que no es un huésped del fresno, pero no está claro si los árboles estaban sanos cuando se infestaron por primera vez o si ya estaban en declive debido a la sequía. [9] [26] También se ha descubierto otro huésped que no es ceniza, Olea europaea , aunque en un laboratorio. [27]
Los adultos prefieren poner huevos en fresnos cultivados al aire libre o estresados, pero fácilmente ponen huevos en árboles sanos, entre otras especies de árboles. Las cenizas que crecen en rodales puros, ya sea de forma natural o en paisajismo, son más propensas a ser atacadas que los árboles aislados o ubicados en rodales forestales mixtos. Las cenizas utilizadas en paisajismo también tienden a estar sujetas a mayores cantidades de estrés ambiental, incluido el suelo compactado, la falta de humedad, los efectos del calentamiento de las islas urbanas , la sal de las carreteras y la contaminación, que también pueden reducir su resistencia al barrenador. Además, la mayoría de las cenizas utilizadas en jardinería se produjeron a partir de un puñado de cultivares, lo que dio lugar a una baja diversidad genética . [9] Se prefieren los árboles jóvenes con una corteza de entre 1,5 mm (0,059 pulgadas) y 5 mm (0,20 pulgadas). [10] Tanto los machos como las hembras utilizan volátiles de las hojas y sesquiterpenos en la corteza para localizar huéspedes. [9] El daño ocurre en árboles infestados por la alimentación de las larvas. Las galerías serpenteantes de alimentación de las larvas interrumpen el flujo de nutrientes y agua, anillando efectivamente , matando así al árbol, ya que ya no es capaz de transportar suficiente agua y nutrientes a las hojas para sobrevivir. Las cenizas anilladas a menudo intentan regenerarse mediante la brotación de tocones, y hay evidencia de que los árboles estresados también pueden generar cosechas de semillas superiores a las normales como medida de emergencia. [8]
Fuera de su área de distribución nativa, el barrenador esmeralda del fresno es una especie invasora que es altamente destructiva para los fresnos en su área de distribución introducida . [11] Antes de que se encontrara el barrenador esmeralda del fresno en América del Norte, se sabía muy poco sobre el insecto en su área de distribución nativa, aparte de una breve descripción de los rasgos de su historia de vida y descripciones taxonómicas, lo que resultó en una investigación centrada en su biología en América del Norte. [8] El insecto fue identificado por primera vez en Canton, Michigan (cerca de Detroit [28] ), en 2002, [28] pero es posible que haya estado en los EE. UU. desde finales de la década de 1980. [29] Se sospecha que fue introducido desde el extranjero en materiales de envío, como cajas de embalaje. [28]
Sin factores que normalmente suprimirían las poblaciones del barrenador esmeralda del fresno en su área de distribución nativa (por ejemplo, árboles resistentes, depredadores y avispas parasitoides ), las poblaciones pueden aumentar rápidamente a niveles dañinos. [8] Después de la infestación inicial, se espera que todos los fresnos mueran en un área dentro de 10 años sin medidas de control. [8] Todas las especies de fresno de América del Norte son susceptibles al barrenador esmeralda del fresno, ya que las especies de América del Norte plantadas en China también tienen una alta mortalidad por infestaciones, pero algunas especies de fresno asiático son resistentes, incluidas F. baroniana , F. chinensis, F. floribunda , F. mandshurica y F. platypoda . [30] [31] [32]
El barrenador esmeralda del fresno prefiere los fresnos verdes y negros . El fresno blanco también muere rápidamente, pero generalmente sólo después de que se eliminan todos los fresnos verdes y negros. Se sabe que la ceniza azul exhibe un mayor grado de resistencia al barrenador esmeralda del fresno, lo que se cree que es causado por el alto contenido de taninos en las hojas que hace que el follaje sea desagradable para el insecto. Si bien la mayoría de las cenizas asiáticas han desarrollado esta defensa, está ausente en las especies americanas distintas de la ceniza azul. Los investigadores han examinado poblaciones de los llamados "fresnos persistentes", árboles que sobrevivieron al ataque del barrenador del fresno con poco o ningún daño, como medio para injertar o criar árboles nuevos y resistentes. Se descubrió que muchas de estas cenizas persistentes tenían fenotipos inusuales que pueden resultar en una mayor resistencia. Además de su mayor contenido de taninos, las cenizas asiáticas también emplean defensas naturales para repeler, atrapar y matar las larvas del barrenador esmeralda del fresno. Aunque los estudios sobre los fresnos americanos han sugerido que son capaces de reunir mecanismos defensivos similares, los árboles no parecen reconocer cuando están bajo ataque. [33] Muchos de los depredadores y parasitoides especializados que suprimieron al barrenador esmeralda del fresno en Asia no estaban presentes en América del Norte. Los depredadores y parasitoides nativos de América del Norte no suprimen suficientemente al barrenador esmeralda del fresno, por lo que las poblaciones continúan creciendo. Aves como los pájaros carpinteros se alimentan de larvas del barrenador esmeralda del fresno, aunque ninguna fauna estadounidense ha utilizado los escarabajos adultos como alimento. [8] Las poblaciones del barrenador esmeralda del fresno pueden extenderse entre 2,5 y 20 km (1,6 a 12,4 millas) por año. [8] Se propaga principalmente a través del vuelo o mediante el transporte de corteza de fresno que contiene productos como leña o material de vivero, lo que le permite llegar a nuevas áreas y crear poblaciones satélite fuera de la infestación principal. [8] [10]
Otros factores pueden limitar la propagación. Las temperaturas invernales de aproximadamente −38 °C (−36 °F) limitan la expansión del rango, [34] [35] y el barrenador esmeralda del fresno que pasa el invierno sobrevive hasta temperaturas promedio de −30 °C (−22 °F) debido a los productos químicos anticongelantes en el cuerpo y el aislamiento proporcionado por la corteza de los árboles. [10] Las larvas también pueden sobrevivir a altas temperaturas de hasta 53 °C (127 °F). Por el contrario, al igual que las cenizas cultivadas en los viveros, se cree que la población del barrenador esmeralda del fresno en América del Norte se originó a partir de un solo grupo de insectos del centro de China y también exhibe una baja diversidad genética. [10]
Los depredadores y parasitoides de América del Norte ocasionalmente pueden causar una alta mortalidad del barrenador esmeralda del fresno, pero generalmente ofrecen solo un control limitado. La mortalidad de los pájaros carpinteros nativos es variable. El parasitismo por parasitoides como Atanycolus cappaerti puede ser alto, pero en general dicho control es bajo. [8]
El Servicio de Inspección de Sanidad Animal y Vegetal del Departamento de Agricultura de los Estados Unidos publicó una norma el 14 de diciembre de 2020 (que entrará en vigor un mes después, el 14 de enero de 2021) que pone fin a todas las actividades de cuarentena del BEF en los Estados Unidos debido a su ineficacia hasta el momento. [36] [37] En su lugar, se utilizarán otros medios, especialmente controles biológicos (ver §Control biológico a continuación). [36] [37]
Estos insectos han logrado eliminar cerca de 300.000 fresnos en la Región de la Capital Nacional en sólo nueve años. Esto deja sólo 80.000 fresnos en pie, ya sea por suerte o por cierta resistencia a los escarabajos. Estos bosques solían tener una población de fresnos extremadamente densa, con 17-18 árboles por hectárea, ahora solo hay 5-6 árboles por hectárea. Esto ilustra muy bien el poder destructivo general del barrenador esmeralda del fresno y su relevancia para la persona común. Algo sumamente importante a destacar sobre esta severa pérdida de fresnos es el efecto que tiene en el ecosistema de esa zona. Los pantanos que solían albergar muchos bosques de fresnos ahora se han convertido en matorrales, cambiando por completo el ecosistema de esa zona de forma permanente. El impacto que esto tiene sobre la fauna es extremo por todos los animales que utilizan cada parte del árbol como refugio, como pájaros en el follaje, pequeños roedores entre las raíces, etc. [38]
El barrenador esmeralda del fresno amenaza a todo el género norteamericano Fraxinus . Hasta ahora ha matado a decenas de millones de fresnos y amenaza con matar a la mayoría de los 8.700 millones de fresnos en toda América del Norte. [12] El barrenador esmeralda del fresno mata árboles jóvenes varios años antes de alcanzar la edad de siembra de 10 años. [8] Tanto en América del Norte como en Europa, la pérdida de cenizas de un ecosistema puede resultar en un mayor número de plantas invasoras, cambios en los nutrientes del suelo y efectos en las especies que se alimentan de cenizas. [10]
Los daños y los esfuerzos para controlar la propagación del barrenador esmeralda del fresno han afectado a las empresas que venden fresnos o productos de madera, a los propietarios y a los gobiernos locales o estatales. [8] Las cuarentenas pueden limitar el transporte de fresnos y productos, pero los impactos económicos son especialmente altos para las áreas urbanas y residenciales debido a los costos de tratamiento o remoción y la disminución del valor de la tierra debido a los árboles moribundos. [39] Los costos de gestión de estos árboles pueden recaer en los propietarios de viviendas o en los municipios locales. Para los municipios, eliminar una gran cantidad de árboles muertos o infestados a la vez es costoso, por lo que reducir la velocidad a la que mueren los árboles mediante la eliminación de árboles infestados conocidos y el tratamiento de los árboles con insecticidas puede dar a los gobiernos locales más tiempo para planificar, eliminar y reemplazar los árboles que eventualmente moriría. Esta estrategia ahorra dinero, ya que costaría 10.7 mil millones de dólares en áreas urbanas de 25 estados en 10 años, mientras que eliminar y reemplazar todos los fresnos en estas mismas áreas a la vez costaría 25 mil millones de dólares [39] [40] (otra estimación sitúa la eliminación solo entre 20 y 60 mil millones de dólares). [28] Algunas áreas urbanas como Minneapolis tienen grandes cantidades de ceniza y poco más del 20% de su bosque urbano es ceniza. [41]
En áreas donde aún no se ha detectado el barrenador esmeralda del fresno, se utilizan encuestas para monitorear nuevas infestaciones. Se utilizan estudios visuales para encontrar fresnos que muestran daños por el barrenador esmeralda del fresno, y se cuelgan en los árboles trampas con colores atractivos para el barrenador esmeralda del fresno, como el morado o el verde, como parte de un programa de seguimiento. [8] A estas trampas también se les pueden aplicar feromonas volátiles que atraen principalmente a los machos. [9]
A veces, los árboles se rodean para que actúen como trampas para monitorear la presencia del barrenador esmeralda del fresno. El árbol estresado atrae a las hembras que ponen huevos en la primavera, y los árboles se pueden descortezar en el otoño para buscar larvas. [8] Si se detecta, un área a menudo se coloca bajo cuarentena para evitar que el material de madera infestado cause nuevas infestaciones. [29] [8] Luego se toman más medidas de control dentro del área para frenar el crecimiento de la población reduciendo el número de escarabajos, evitando que alcancen la madurez reproductiva y se dispersen, y reduciendo la abundancia de fresnos. [8]
Agencias gubernamentales tanto en Estados Unidos como en Canadá han utilizado una especie nativa de avispa parasitoide, Cerceris fumipennis , como medio para detectar áreas donde se ha extendido el barrenador esmeralda del fresno. Las hembras de estas avispas cazan otros escarabajos joya y el barrenador esmeralda del fresno, si está presente. Las avispas aturden a los escarabajos y los llevan de regreso a sus madrigueras en el suelo, donde los almacenan hasta que los huevos de avispa eclosionan y las larvas de avispa se alimentan de los escarabajos. Los voluntarios atrapan las avispas cuando regresan a sus madrigueras cargando los escarabajos para determinar si el barrenador esmeralda del fresno está presente. Esta metodología se conoce como vigilancia biológica, a diferencia de control biológico, porque no parece que las avispas tengan un impacto negativo significativo sobre las poblaciones del barrenador esmeralda del fresno. [42]
En áreas donde el barrenador esmeralda del fresno no es nativo y es invasivo, se utilizan cuarentenas, eliminación de árboles infestados, insecticidas y control biológico para reducir el daño a los fresnos.
Una vez que se detecta una infestación, las cuarentenas generalmente son impuestas por agencias gubernamentales estatales o, previamente, nacionales, que prohíben el transporte de leña de fresno o plantas vivas fuera de estas áreas sin permisos que indiquen que el material ha sido inspeccionado o tratado (es decir, tratamiento térmico o astillas de madera). para garantizar que no haya barrenador esmeralda vivo del fresno en la corteza y el floema. [29] [43] En las zonas urbanas, los árboles a menudo se eliminan una vez que se descubre una infestación para reducir la densidad de población del barrenador esmeralda del fresno y la probabilidad de una mayor propagación. Las cenizas urbanas generalmente se reemplazan con especies que no son fresnos, como el arce, el roble o el tilo, para limitar las fuentes de alimento. [44] En las zonas rurales, los árboles se pueden talar para obtener madera o leña para reducir la densidad de las cenizas, pero se pueden aplicar cuarentenas para este material, especialmente en áreas donde el material podría estar infestado. [45]
Los especialistas de Kentucky Extension sugieren seleccionar especies poco comunes para reemplazar las cenizas removidas en el paisaje. [46] Las generaciones anteriores crearon monocultivos plantando fresnos en exceso, un factor en el alcance de la devastación causada por el barrenador esmeralda del fresno. En cambio, favorecer la diversidad de especies ayuda a mantener saludables los bosques urbanos. Los científicos de la Universidad de Kentucky sugieren elegir especies monotípicas como la papaya , el palo amarillo , el árbol de Franklin , el cafeto de Kentucky , el naranja Osage , el palo amargo y el ciprés calvo .
Actualmente se utilizan insecticidas con principios activos como azadiractina , imidacloprid , benzoato de emamectina y dinotefurano . El dinotefurano y el imidacloprid son sistémicos (es decir, se incorporan al árbol) y siguen siendo eficaces durante uno a tres años, según el producto. [8] [47] [48] Los insecticidas generalmente solo se consideran una opción viable en áreas urbanas con árboles de alto valor cerca de una infestación. [47] Los fresnos se tratan principalmente mediante inyección directa en el árbol o empapado del suelo. Algunos insecticidas no pueden ser aplicados por propietarios de viviendas y deben ser aplicados por aplicadores autorizados. El daño causado por el barrenador esmeralda del fresno puede seguir aumentando con el tiempo incluso con aplicaciones de insecticidas. [8] Los tratamientos con insecticidas no son factibles para grandes áreas boscosas fuera de las áreas urbanas. [8]
Se investigó el área de distribución nativa del barrenador esmeralda del fresno en Asia en busca de especies parasitoides que parasitan al barrenador esmeralda del fresno y no atacan a otras especies de insectos con la esperanza de que supriman las poblaciones cuando se liberen en América del Norte. [49] El USDA aprobó la liberación de tres especies importadas de China en 2007 y en Canadá en 2013: Spathius agrili , Tetrastichus planipennisi y Oobius agrili , mientras que Spathius galinae fue aprobada para su liberación en 2015. [50] [51] Excluyendo Spathius galinae , que ha sido liberada recientemente, se ha documentado que las otras tres especies parasitan larvas del barrenador esmeralda del fresno un año después de su liberación, lo que indica que sobrevivieron al invierno, pero el establecimiento varió entre especies y ubicaciones. [51] Tetrastichus planipennisi y Oobius agrili se establecieron y han tenido poblaciones en aumento en Michigan desde 2008; Spathius agrili ha tenido un menor éxito de establecimiento en América del Norte, lo que podría deberse a la falta de larvas del barrenador esmeralda del fresno disponibles en el momento de la emergencia de los adultos en primavera, una tolerancia limitada al frío y una mejor idoneidad para las regiones de América del Norte por debajo del paralelo 40. [51]
El USDA también está evaluando la aplicación de Beauveria bassiana , un insecto patógeno fúngico , para controlar el barrenador esmeralda del fresno junto con avispas parasitoides. [52]
