En el estudio científico de la visión , la persecución suave describe un tipo de movimiento ocular en el que los ojos permanecen fijos en un objeto en movimiento. Es una de las dos formas en que los animales visuales pueden desviar voluntariamente la mirada ; la otra son los movimientos oculares sacádicos . La persecución se diferencia del reflejo vestíbulo-ocular , que sólo se produce durante los movimientos de la cabeza y sirve para estabilizar la mirada sobre un objeto estacionario. La mayoría de las personas no pueden iniciar la persecución sin una señal visual en movimiento. La persecución de objetivos que se mueven con velocidades superiores a 30°/s tiende a requerir movimientos sacádicos de recuperación. La persecución suave es asimétrica: la mayoría de los humanos y primates tienden a ser mejores en la persecución suave horizontal que en la vertical, definida por su capacidad de perseguir suavemente sin hacer movimientos sacádicos para ponerse al día . La mayoría de los humanos también son mejores en la persecución hacia abajo que hacia arriba. [1] La persecución se modifica mediante retroalimentación visual continua.
Existen dos métodos básicos para registrar los movimientos oculares de seguimiento suave y el movimiento ocular en general. El primero es con una bobina de búsqueda . Esta técnica es más común en la investigación con primates y es extremadamente precisa. Un movimiento ocular cambia la orientación de la bobina para inducir una corriente eléctrica, que se traduce en la posición horizontal y vertical del ojo. La segunda técnica es un rastreador ocular . Este dispositivo, aunque algo más ruidoso, no es invasivo y se utiliza a menudo en psicofísica humana y recientemente también en psicología instruccional. Se basa en la iluminación infrarroja de la pupila para rastrear la posición del ojo con una cámara. [2]
Durante los experimentos oculomotores, a menudo es importante asegurarse de que no se produzcan sacudidas cuando se suponía que el sujeto estaba persiguiendo suavemente un objetivo. Estos movimientos oculares se denominan movimientos sacádicos de recuperación y son más comunes cuando se persigue a altas velocidades. Los investigadores pueden descartar partes de las grabaciones de movimientos oculares que contienen movimientos sacádicos para analizar los dos componentes por separado. Los movimientos sacádicos oculares se diferencian del componente de persecución suave por su muy alta aceleración y desaceleración inicial y su velocidad máxima. [3]
El circuito neuronal que subyace a la búsqueda fluida es objeto de debate. El primer paso para iniciar la persecución es ver un objetivo en movimiento. Las señales de la retina ascienden a través del núcleo geniculado lateral y activan las neuronas de la corteza visual primaria. La corteza visual primaria envía la información sobre el objetivo a la corteza visual temporal media, que responde de manera muy selectiva a las direcciones del movimiento. El procesamiento del movimiento en esta área es necesario para que las respuestas de persecución sean fluidas. [4] Esta área sensorial proporciona la señal de movimiento, que puede o no ser perseguida suavemente. Una región de la corteza en el lóbulo frontal , conocida como área de persecución frontal, responde a vectores particulares de persecución y puede ser estimulada eléctricamente para inducir movimientos de persecución. [5] La evidencia reciente sugiere que el colículo superior también responde durante el movimiento ocular de búsqueda suave. [6] Es probable que estas dos áreas estén involucradas en proporcionar la señal de "adelante" para iniciar la persecución, así como en seleccionar qué objetivo rastrear. La señal de "ir" de la corteza y el colículo superior se transmite a varios núcleos pontinos, incluidos los núcleos pontinos dorsolaterales y el núcleo reticularis tegmenti pontis. [7] Las neuronas de la protuberancia están sintonizadas con la velocidad del ojo y son direccionalmente selectivas, y pueden ser estimuladas para cambiar la velocidad de persecución. Los núcleos pontinos se proyectan hacia el cerebelo, específicamente el vermis y el paraflóculo. Estas neuronas codifican la velocidad del objetivo y son responsables del perfil de velocidad particular de persecución. [ cita necesaria ] El cerebelo , especialmente el vestíbulo-cerebelo, también participa en la corrección en línea de la velocidad durante la persecución. [8] Luego, el cerebelo se proyecta a las motoneuronas ópticas, que controlan los músculos del ojo y hacen que el ojo se mueva.
El movimiento ocular de persecución se puede dividir en dos etapas: persecución en circuito abierto y persecución en circuito cerrado. La persecución de bucle abierto es la primera respuesta del sistema visual a un objeto en movimiento que queremos rastrear y normalmente dura ~100 ms. Por lo tanto, esta etapa es balística : las señales visuales aún no han tenido tiempo de corregir la velocidad o dirección de la persecución en curso. [9] La segunda etapa de la persecución, la persecución en circuito cerrado, dura hasta que el movimiento de persecución ha cesado. Esta etapa se caracteriza por la corrección en línea de la velocidad de persecución para compensar el deslizamiento de la retina . En otras palabras, el sistema de persecución intenta anular la velocidad retiniana del objeto de interés. Esto se logra al final de la fase de bucle abierto. En la fase de circuito cerrado, la velocidad angular del ojo y la velocidad angular del objetivo son casi iguales.
Varias líneas de investigación sugieren un estrecho acoplamiento entre la búsqueda en circuito cerrado y la atención espacial . Por ejemplo, durante la fase de bucle cerrado, la atención selectiva se acopla al objetivo de persecución de modo que el sistema visual procesa mal los objetivos no rastreados que se mueven en la misma dirección que el objetivo. [10] Recientemente, se sugirió un acoplamiento flexible entre persecución y atención en circuito abierto, cuando solo hay un posible objetivo en movimiento. [11] Esta diferencia entre persecución y movimientos sacádicos puede explicarse por las diferencias en latencia. Los movimientos oculares de persecución se inician entre 90 y 150 ms, mientras que las latencias típicas para las sacudidas voluntarias son del orden de 200 a 250 ms [12]
Realizar una persecución suave sin un estímulo visual en movimiento es difícil [13] y normalmente resulta en una serie de movimientos sacádicos. Sin embargo, la persecución sin un objetivo visible es posible bajo algunas condiciones particulares, que muestran la importancia de las funciones de alto nivel para el mantenimiento fluido de la persecución.
Si sabes en qué dirección se moverá un objetivo, o conoces la trayectoria del objetivo (porque es periódica, por ejemplo), puedes iniciar la persecución antes de que realmente comience el movimiento del objetivo, especialmente si sabes exactamente cuándo comenzará el movimiento. [12] [14] También es posible mantener la persecución si un objetivo desaparece momentáneamente, especialmente si el objetivo parece estar ocluido por un objeto más grande. [14]
En condiciones en las que no hay estimulación visual (en total oscuridad), aún podemos realizar movimientos oculares de seguimiento suaves con la ayuda de una señal de movimiento propioceptivo (por ejemplo, el dedo en movimiento). [15]
Cuando aparece una luz brillante en la periferia, lo más rápido que puede lograr una persecución suave es 30°/segundo. Primero fija la mirada en la luz periférica y, si no supera los 30°/segundo, seguirá al objetivo al mismo tiempo que el movimiento. A velocidades más altas, el ojo no se moverá suavemente y requiere movimientos sacádicos correctivos. A diferencia de las sacudidas, este proceso utiliza un sistema de retroalimentación continua, que se basa estrictamente en el error. [dieciséis]
Aunque podemos separar claramente la persecución suave del reflejo vestíbulo-ocular, no siempre podemos establecer una separación clara entre la persecución suave y otros movimientos oculares de seguimiento como la fase lenta del nistagmo optocinético y la respuesta ocular de seguimiento (OFR), descubierta en 1986. por Miles, Kawano y Optican, [17] que es una respuesta de seguimiento ocular transitoria al movimiento de campo completo. Estos últimos son movimientos oculares lentos en respuesta a objetivos extendidos, con el propósito de estabilizar la imagen. Por lo tanto, algunas etapas de procesamiento se comparten con el sistema de seguimiento fluido. [18] Es posible que esos diferentes tipos de movimientos oculares no se puedan diferenciar simplemente por el estímulo apropiado para generarlos, ya que también se pueden generar movimientos oculares de búsqueda suaves para rastrear objetivos extendidos. La principal diferencia puede residir en la naturaleza voluntaria de los movimientos oculares de seguimiento. [19]
La búsqueda fluida requiere la coordinación de muchas regiones del cerebro que están muy alejadas unas de otras. Esto lo hace particularmente susceptible al deterioro debido a una variedad de trastornos y condiciones. [ cita necesaria ]
Existe evidencia significativa de que la búsqueda fluida es deficiente en personas con esquizofrenia y sus familiares. Las personas con esquizofrenia tienden a tener problemas para perseguir objetivos muy rápidos. Este deterioro se correlaciona con una menor activación en áreas que se sabe que desempeñan un papel en la persecución, como el campo ocular frontal. [20] Sin embargo, otros estudios han demostrado que las personas con esquizofrenia muestran una persecución relativamente normal, en comparación con los controles, cuando rastrean objetos que se mueven inesperadamente. Los mayores déficits se producen cuando los pacientes siguen objetos de una velocidad predecible que comienzan a moverse en un momento predecible. [21] Este estudio especula que los déficits de seguimiento suave en la esquizofrenia son una función de la incapacidad de los pacientes para almacenar vectores de movimiento.
Las personas con autismo muestran una gran cantidad de déficits visuales. Uno de esos déficits es el de facilitar la persecución. Los niños con autismo muestran una velocidad reducida de persecución suave en comparación con los controles durante el seguimiento continuo. [22] Sin embargo, la latencia de la respuesta de persecución es similar a la de los controles. Este déficit parece surgir sólo después de la adolescencia media.
Las personas con trastorno de estrés postraumático , con síntomas psicóticos secundarios, muestran déficits de búsqueda. [23] Estos pacientes tienden a tener problemas para mantener la velocidad de persecución por encima de 30 grados/segundo. También se ha encontrado una correlación entre el desempeño en tareas de seguimiento y un historial infantil de abuso físico y emocional. [24]
La "falta de persecución fluida" es una pista que se puede calificar en las pruebas de sobriedad de campo estandarizadas de la NHTSA . La pista, en combinación con otras, puede usarse para determinar si una persona está afectada por el alcohol y/o las drogas. Los fármacos que provocan una falta de éxito incluyen los depresores, algunos inhalantes y anestésicos disociativos (como la fenciclidina o la ketamina ). [ cita necesaria ]
Los niños nacidos muy prematuros muestran déficits de seguimiento fluidos en comparación con los controles pareados nacidos a término. [25] Este retraso en la búsqueda sin problemas también se ha relacionado con el desarrollo neurológico posterior en la niñez temprana en niños nacidos muy prematuros. [26]