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Anammox

Un biorreactor que contiene la bacteria anammox Kuenenia stuttgartiensis

Anammox , abreviatura de “oxidación anaeróbica de amonio”, es un proceso microbiano del ciclo del nitrógeno de importancia global [1] que tiene lugar en muchos entornos naturales. Las bacterias que median este proceso se identificaron en 1999 y fueron una gran sorpresa para la comunidad científica. [2] En la reacción anammox, los iones de nitrito y amonio se convierten directamente en nitrógeno diatómico y agua.

Las bacterias que realizan el proceso anammox son géneros que pertenecen al filo bacteriano Planctomycetota . Todas las bacterias anammox poseen un anammoxosoma , un compartimento rodeado por una membrana de bicapa lipídica dentro del citoplasma en el que tiene lugar el proceso anammox. [3] [4] Las membranas de los anammoxosomas son ricas en lípidos ladderanos ; la presencia de estos lípidos es hasta ahora única en biología. [5]

"Anammox" es también el nombre registrado de una tecnología de eliminación de amonio basada en anammox desarrollada [6] por la Universidad Tecnológica de Delft .

Antecedentes del proceso

Lípidos ladderanos C17-C20 de bacterias anammox que contienen tres anillos de ciclobutano fusionados linealmente y un anillo de ciclohexano o cinco anillos de ciclobutano. Los ácidos grasos están esterificados con metanol o la cadena principal de glicerol, y los alcoholes ladderanos están unidos por éter con glicerol, todos en diferentes combinaciones. [7]

En este proceso biológico, que es una reacción de composición redox , los iones nitrito y amonio se convierten directamente en una molécula diatómica de nitrógeno y agua. [8]

NUEVA HAMPSHIRE+4+ NO−2 → N2 + 2H2O ( Δ G ° =−357 kJ⋅mol −1 ). [9]

A nivel mundial, este proceso puede ser responsable del 30 al 50% del N
2gas producido en los océanos. [10] Por lo tanto, es un sumidero importante de nitrógeno fijado y limita la productividad primaria oceánica.

Las bacterias que realizan el proceso anammox pertenecen al filo bacteriano Planctomycetota . Actualmente, se han descubierto cinco géneros anammox: Brocadia , Kuenenia , Anammoxoglobus , Jettenia (todas especies de agua dulce) y Scalindua (especie marina). [11] Las bacterias anammox se caracterizan por varias propiedades sorprendentes:

Las bacterias anammox están orientadas a convertir sus sustratos en concentraciones muy bajas; en otras palabras, tienen una afinidad muy alta con sus sustratos amonio y nitrito (rango submicromolar). [14] [15] Las células anammox están repletas de proteínas de tipo citocromo c (≈30% del complemento proteico), incluidas las enzimas que realizan las reacciones catabólicas clave del proceso anammox, lo que hace que las células sean notablemente rojas. [16] Originalmente se descubrió que el proceso anammox ocurría solo de 20 °C a 43 °C [14] pero más recientemente, se ha observado anammox a temperaturas de 36 °C a 52 °C en aguas termales [17] y de 60 °C a 85 °C en respiraderos hidrotermales ubicados a lo largo de la dorsal mesoatlántica. [18]

Historia

Figura 2. Ciclo biológico del nitrógeno, con reducción desasimiladora de nitrato a amonio.

En 1932, se informó que el gas dinitrógeno se generaba a través de un mecanismo desconocido durante la fermentación en los sedimentos del lago Mendota, Wisconsin, EE. UU. [19] En 1965, FA Richards [20] notó que la mayor parte del amonio que debería producirse durante la remineralización anaeróbica de la materia orgánica no se contabilizaba. Como no se conocía una vía biológica para esta transformación, la oxidación anaeróbica biológica del amonio recibió poca atención adicional. [21]

En 1977, Engelbert Broda predijo la existencia de dos microorganismos quimiolitoautotróficos capaces de oxidar el amonio a gas dinitrógeno basándose en cálculos termodinámicos. [22] [23] Se pensaba que la oxidación anaeróbica del amonio no sería factible, suponiendo que los predecesores habían intentado y fracasado en establecer una base biológica para esas reacciones. En la década de 1990, las observaciones de Arnold Mulder eran simplemente consistentes con la sugerencia de Richard. [24] En su reactor piloto desnitrificante anóxico, el amonio desapareció a expensas del nitrito con una clara producción de nitrógeno. El reactor utilizó el efluente de un reactor piloto metanogénico, que contenía amonio, sulfuro y otros compuestos, y nitrato de una planta nitrificante como influente. El proceso se denominó "anammox" y se descubrió que tenía gran importancia en la eliminación del amonio no deseado.

El descubrimiento del proceso anammox se presentó públicamente por primera vez en el quinto congreso europeo de biotecnología . [25] A mediados de la década de 1990, se publicó el descubrimiento del anammox en el reactor de lecho fluidizado. [26] Se logró una tasa máxima de eliminación de amonio de 0,4 kg N/m 3 /d. Se demostró que por cada mol de amonio consumido, se requerían 0,6 moles de nitrato, lo que resulta en la formación de 0,8 moles de N
2gas.

En 1995, se identificó la naturaleza biológica del anammox. [27] Experimentos de etiquetado con15
NUEVA HAMPSHIRE+
4en combinación con14
NO−
3demostró que 14-15 N
2fue el producto dominante, representando el 98,2% del total de N etiquetado
2Se descubrió que, en lugar de nitrato, se asumió que el nitrito era el agente oxidante del amonio en la reacción anammox. Basándose en un estudio previo, Strous et al. [28] calcularon la estequiometría del proceso anammox mediante balanceo de masa, que es ampliamente aceptado por otros grupos. Más tarde, las bacterias anammox se identificaron como Planctomycetota , [2] y el primer organismo anammox identificado se denominó Candidatus " Brocadiade anammoxidans ". [29]

Antes de 2002, se suponía que el anammox era un actor menor en el ciclo del nitrógeno dentro de los ecosistemas naturales. [30] Sin embargo, en 2002, se descubrió que el anammox desempeñaba un papel importante en el ciclo biológico del nitrógeno, representando entre el 24 y el 67 % del nitrógeno total.
2producción en los sedimentos de la plataforma continental que fueron estudiados. [31] [32] El descubrimiento del proceso anammox modificó el concepto de ciclo biológico del nitrógeno, como se muestra en la Figura 2.

Posibles mecanismos de reacción

Figura 3. Posible vía bioquímica y localización celular de los sistemas enzimáticos implicados en la reacción anammox.
Figura 4. Vías metabólicas hipotéticas y transporte inverso de electrones en el anammoxosoma. (a) Catabolismo del anammox que utiliza el nitrito como aceptor de electrones para la creación de una fuerza motriz de protones sobre la membrana del anammoxosoma. (b) El transporte inverso de electrones impulsado por la fuerza motriz de protones combina el catabolismo central con la nitrato reductasa (NAR) para generar ferredoxina para la reducción de dióxido de carbono en la vía del acetil-CoA. HAO, hidrazina oxidorreductasa ; HD, hidrazina deshidrogenasa; HH, hidrazina hidrolasa; NIR, nitrito oxidorreductasa; Q, quinina. Diamantes azules claros, citocromos; flechas azules, reducciones; flechas rosas, oxidaciones.

De acuerdo a15
En experimentos de etiquetado de N realizados en 1997, el amonio se oxida biológicamente por hidroxilamina , probablemente derivada del nitrito , como el probable aceptor de electrones. [33] Se plantea la hipótesis de que la conversión de hidrazina en gas dinitrógeno es la reacción que genera los equivalentes electrónicos para la reducción de nitrito a hidroxilamina. [34] En general, se abordan dos posibles mecanismos de reacción: [35]

Aún queda por investigar si la reducción de nitrito y la oxidación de hidrazina ocurren en diferentes sitios de la misma enzima o si las reacciones son catalizadas por diferentes sistemas enzimáticos conectados a través de una cadena de transporte de electrones. [34] En el metabolismo del nitrógeno microbiano, la aparición de hidrazina como intermediario es rara. [36] La hidrazina se ha propuesto como un intermediario unido a enzima en la reacción de la nitrogenasa . [37] Recientemente, utilizando análisis moleculares detallados y combinando métodos complementarios, Kartal y colaboradores publicaron evidencia sólida que apoya el último mecanismo. [16] [38] Además, la enzima productora de hidrazina, la hidrazina sintasa, se purificó y se demostró que produce hidrazina a partir de NO y amonio. [16] La producción de hidrazina a partir de amonio y NO también fue apoyada por la resolución de la estructura cristalina de la enzima hidrazina sintasa. [39]

Hooper et al. [40] propusieron un posible papel del óxido nítrico (NO) o nitroxilo (HNO) en anammox mediante la condensación de NO o HNO y amonio en una enzima relacionada con la familia de la amonio monooxigenasa. La hidrazina o imina formada podría ser convertida posteriormente por la enzima hidroxilamina oxidasa en gas dinitrógeno, y los equivalentes reductores producidos en la reacción son necesarios para combinar NO o HNO y amonio o para reducir el nitrito a NO. El análisis genómico ambiental de la especie Candidatus Kuenenia stuttgartiensis , a través de un mecanismo metabólico ligeramente diferente y complementario, sugirió que el NO es el intermediario en lugar de la hidroxilamina (Figura 4). [41] Sin embargo, esta hipótesis también coincidió en que la hidrazina era un intermediario importante en el proceso. En esta vía (Figura 4), hay dos enzimas exclusivas de las bacterias anammox: la hidrazina sintasa (hzs) y la hidrazina deshidrogenasa (hdh). El HZS produce hidracina a partir de óxido nítrico y amonio, y HDH transfiere los electrones de la hidracina a la ferredoxina . Se han detectado algunos genes nuevos, como algunos genes de la enzima de la biosíntesis de ácidos grasos y del radical S-adenosilmetionina, que contienen dominios implicados en la transferencia de electrones y la catálisis. [41] Los microorganismos Anammox también pueden acoplar directamente la reducción de NO a la oxidación de amoníaco, sin necesidad de suministro de nitrito. [42]

Otro mecanismo de reacción, aún inexplorado, implica la oxidación anaeróbica de amonio en ánodos de sistemas bioeléctricos. Dichos sistemas pueden ser celdas de combustible microbianas o celdas de electrólisis microbiana . En ausencia de oxígeno disuelto, nitrito o nitrato, los microbios que viven en el compartimento del ánodo pueden oxidar amonio a gas dinitrógeno (N 2 ) tal como en el proceso anammox clásico. [43] Al mismo tiempo, descargan los electrones liberados en el ánodo, produciendo corriente eléctrica. Esta corriente eléctrica se puede utilizar directamente en modo de celda de combustible [44] o para la producción de hidrógeno y gas metano en modo de electrólisis . [43] Si bien no hay claridad sobre el mecanismo de reacción detrás, una hipótesis es que el nitrito , el nitrato o el óxido de dinitrógeno juegan un papel como intermediarios. [44] Sin embargo, dado que el proceso ocurre a potenciales electroquímicos muy bajos , también parecen posibles otros mecanismos de reacción más especulativos.

Diversidad de especies

Hasta ahora se han descrito diez especies de anammox, incluidas siete que están disponibles en cultivos de enriquecimiento de laboratorio. [7] Todas tienen el estatus taxonómico de Candidatus , ya que ninguna se obtuvo como cultivos puros clásicos. Las especies conocidas se dividen en cinco géneros:

  1. Kuenenia , una especie: Kuenenia stuttgartiensis . [41]
  2. Brocadia , tres especies: B. anammoxidans , B. fulgida y B. sinica . [2] [45] [46]
  3. Anammoxoglobus , una especie: A. propionicus . [47]
  4. Jettenia , una especie: J. asiatica . [48] [49]
  5. Scalindua , cuatro especies: S. brodae , S. sorokinii , S. wagneri y S. profunda. [50] [51] [52]

Representantes de los primeros cuatro géneros fueron enriquecidos a partir de lodos de plantas de tratamiento de aguas residuales; K. stuttgartiensis , B. anammoxidans , B. fulgida y A. propionicus incluso se obtuvieron del mismo inóculo. Scalindua domina el ambiente marino, pero también se encuentra en algunos ecosistemas de agua dulce y plantas de tratamiento de aguas residuales. [50] [53] [54] [55]

En conjunto, estas 10 especies probablemente solo representan una fracción minúscula de la biodiversidad de anammox. Por ejemplo, actualmente hay más de 2000 secuencias de genes de ARNr 16S afiliadas a bacterias anammox que se han depositado en el Genbank (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/genbank/), lo que representa un continuo pasado por alto de especies, subespecies y cepas, cada una aparentemente habiendo encontrado su nicho específico en la amplia variedad de hábitats donde se encuentran las bacterias anammox. La microdiversidad de especies es particularmente impresionante para el representante marino Scalindua . ​​[51] [56] [57] [58] [59] [60] Una pregunta que queda por investigar es qué factores ambientales determinan la diferenciación de especies entre las bacterias anammox.

Las identidades de secuencia de los genes del ARNr 16S de anammox varían del 87 al 99%, y el análisis filogenético los ubica a todos dentro del filo Planctomycetota , [61] que forma el superfilo PVC junto con Verrucomicrobia y Chlamydiae . [62] Dentro de Planctomycetota , las bacterias anammox se ramifican profundamente como un clado monofilético. Su posición filogenética junto con una amplia gama de rasgos fisiológicos, celulares y moleculares específicos le dan a las bacterias anammox su propio orden Brocadiales . [63]

Aplicación en el tratamiento de aguas residuales

La aplicación del proceso anammox consiste en la eliminación del amonio en el tratamiento de aguas residuales y consta de dos procesos separados.
El primer paso es la nitrificación parcial (nitrificación) de la mitad del amonio a nitrito por bacterias oxidantes de amoniaco :

2NH​+
4+ 3 O
2→ 2 NO−
2+ 4 horas+
+ 2 horas
2Oh

La mitad restante del amonio y el nitrito recién formado se convierten en el proceso anammox en gas nitrógeno diatómico y aproximadamente un 15 % de nitrato (no se muestra) por las bacterias anammox:

NUEVA HAMPSHIRE+
4+ NO−
2→ N
2+ 2 horas
2Oh

Ambos procesos pueden tener lugar en un reactor donde dos grupos de bacterias forman gránulos compactos. [64] [65]

Para el enriquecimiento de los organismos anammox, parece ser especialmente adecuado un sistema de biomasa granular o biofilm en el que se pueda garantizar la edad necesaria del lodo de más de 20 días. Los posibles reactores son los reactores discontinuos secuenciales (SBR), los reactores de lecho móvil o los reactores de bucle de elevación por gas. La reducción de costes en comparación con la eliminación de nitrógeno convencional es considerable; la técnica es todavía joven pero probada en varias instalaciones a gran escala. [66]

El primer reactor a gran escala destinado a la aplicación de bacterias anammox se construyó en los Países Bajos en 2002. [67] En otras plantas de tratamiento de aguas residuales, como la de Alemania (Hattingen), se observa actividad anammox de manera coincidente aunque no se hayan construido para ese fin. En 2006, hay tres procesos a gran escala en los Países Bajos: uno en una planta de tratamiento de aguas residuales municipales (en Rotterdam ) y dos en efluentes industriales. Uno es una curtiduría y el otro una planta de procesamiento de patatas. [68]

Ventajas

La eliminación convencional de nitrógeno de aguas residuales ricas en amonio se logra en dos pasos separados: la nitrificación, que es mediada por bacterias aeróbicas oxidantes de amoníaco y nitrito, y la desnitrificación realizada por desnitrificadores, que reducen el nitrato a N
2con la introducción de donantes de electrones adecuados. La aireación y la introducción de sustratos orgánicos (normalmente metanol) muestran que estos dos procesos son: [69]

  1. Alto consumo energético.
  2. Asociado a la producción de lodos en exceso.
  3. Producen cantidades significativas de gases de efecto invernadero, como CO2 y N
    2    O     y NO que agotan la capa de ozono.

Porque las bacterias anammox convierten el amonio y el nitrito directamente en N
2Anaeróbicamente, este proceso no requiere aireación ni otros donantes de electrones. Sin embargo, todavía se requiere oxígeno para la producción de nitrito por bacterias oxidantes de amoníaco. Sin embargo, en sistemas de nitritación parcial/anammox, la demanda de oxígeno se reduce en gran medida porque solo la mitad del amonio necesita oxidarse a nitrito en lugar de una conversión completa a nitrato. La naturaleza autótrofa de las bacterias anammox y las bacterias oxidantes de amoníaco garantizan un bajo rendimiento y, por lo tanto, una menor producción de lodos. [69] Además, las bacterias anammox forman fácilmente biopelículas autoagregadas estables (gránulos) que permiten el funcionamiento confiable de sistemas compactos caracterizados por una alta concentración de biomasa y una tasa de conversión de hasta 5-10 kg N m −3 . [70] En general, se ha demostrado que la aplicación eficiente del proceso anammox en el tratamiento de aguas residuales da como resultado una reducción de costos de hasta el 60% [71] [72], así como menores emisiones de CO 2 . [69]

Desventajas

El tiempo de duplicación es lento, entre 10 días y 2 semanas. [73] Esto hace que sea difícil cultivar suficiente lodo para un reactor de tratamiento de aguas residuales. Además, el tiempo de recuperación después de la pérdida de lodo por accidente es más largo que en los sistemas convencionales de eliminación de nitrógeno. Por otro lado, esta tasa de crecimiento lento es una ventaja debido a la reducción del exceso de lodo que necesita ser eliminado y tratado. Dependiendo de la especie exacta, el nivel de pH óptimo es 8. [73] Por lo tanto, puede ser necesario ajustar el pH de las aguas residuales agregando cáustico.

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