En biología , la cleptotermia es cualquier forma de termorregulación por la cual un animal participa en la termogénesis metabólica de otro animal. Puede ser recíproca o no, y ocurre tanto en endotermos como en ectotermos . [1] Una de sus formas es el amontonamiento . Sin embargo, la cleptotermia puede ocurrir entre diferentes especies que comparten el mismo hábitat , y también puede ocurrir en la vida previa a la eclosión, donde los embriones pueden detectar cambios térmicos en el entorno.
Este proceso requiere dos condiciones principales: la heterogeneidad térmica creada por la presencia de un organismo cálido en un ambiente frío además del uso de esa heterogeneidad por otro animal para mantener las temperaturas corporales a niveles más altos (y más estables) de lo que sería posible en otras partes del área local. [2] El propósito de este comportamiento es permitir a estos grupos aumentar su inercia térmica , retardar la pérdida de calor y/o reducir el gasto metabólico per cápita necesario para mantener temperaturas corporales estables. [2]
La cleptotermia se observa en casos en los que los ectotérmicos regulan sus propias temperaturas y explotan las temperaturas corporales altas y constantes exhibidas por las especies endotérmicas. [2] En este caso, los endotérmicos involucrados no son solo mamíferos y aves ; pueden ser termitas que mantienen temperaturas altas y constantes dentro de sus montículos donde proporcionan regímenes térmicos que son explotados por una amplia gama de lagartijas , serpientes y cocodrilos . [ cita requerida ] Sin embargo, muchos casos de cleptotermia involucran a ectotérmicos que se refugian dentro de las madrigueras utilizadas por los endotérmicos para ayudar a mantener una temperatura corporal alta y constante. [2]
Acurrucarse confiere temperaturas corporales más altas y constantes que el descanso solitario. [3] Algunas especies de ectotérmicos, incluidos los lagartos [4] y las serpientes , como las boas constrictoras [5] y las serpientes tigre , [6] aumentan su masa efectiva al agruparse estrechamente. También está muy extendido entre los endotérmicos gregarios, como los murciélagos [7] y las aves (como el pájaro ratón [8] y el pingüino emperador [9] ), donde permite compartir el calor corporal, particularmente entre los juveniles.
En los ratones de espalda blanca ( Colius colius ) , los individuos mantienen una temperatura corporal en fase de reposo por encima de los 32 °C a pesar de que la temperatura del aire es tan baja como -3,4 °C. [10] Esta temperatura corporal en fase de reposo se sincronizaba entre los individuos que se agrupaban. [10] A veces, la cleptotermia no es recíproca y podría describirse con precisión como robo de calor . Por ejemplo, algunas serpientes de liga de lados rojos canadienses macho se involucran en el mimetismo femenino en el que producen feromonas falsas después de salir de la hibernación . [11] Esto hace que los machos rivales los cubran en un intento equivocado de aparearse, y así les transfieran calor. [11] A su vez, los machos que imitan a las hembras se revitalizan rápidamente después de la hibernación (que depende de aumentar su temperatura corporal), lo que les da una ventaja en sus propios intentos de aparearse. [11]
Por otra parte, el apiñamiento permite a los pingüinos emperador ( Aptenodytes forsteri ) ahorrar energía, mantener una temperatura corporal alta y sostener su ayuno reproductivo durante el invierno antártico. [12] Este comportamiento de apiñamiento eleva la temperatura ambiente a la que están expuestos estos pingüinos por encima de 0 °C (a temperaturas externas promedio de -17 °C). [12] Como consecuencia de los estrechos apiñamientos, las temperaturas ambientales pueden ser superiores a los 20 °C y pueden aumentar hasta 37,5 °C, cerca de la temperatura corporal de las aves. [12] Por lo tanto, este complejo comportamiento social es lo que permite a todos los criadores obtener un acceso igualitario y normal a un entorno que les permite ahorrar energía e incubar con éxito sus huevos durante el invierno antártico. [12]
Muchos ectotérmicos aprovechan el calor producido por los endotérmicos compartiendo sus nidos y madrigueras . Por ejemplo, las madrigueras de los mamíferos son utilizadas por los gecos y las madrigueras de las aves marinas por las serpientes tigre australianas y los tuátaras neozelandeses . [13] Las termitas crean temperaturas altas y reguladas en sus montículos, y esto es aprovechado por algunas especies de lagartos, serpientes y cocodrilos. [14] [15]
Las investigaciones han demostrado que dicha cleptotermia puede ser ventajosa en casos como el de la serpiente marina de labios azules ( Laticauda laticaudata ), donde estos reptiles ocupan una madriguera de una pareja de pardelas de cola de cuña que incuban a su cría. [2] Esto, a su vez, eleva su temperatura corporal a 37,5 °C (99,5 °F), en comparación con los 31,7 °C (89,1 °F) cuando está presente en otros hábitats. [2] También se observa que su temperatura corporal es más estable. [2] Por otro lado, las madrigueras sin aves no proporcionaban este calor, siendo de solo 28 °C (82 °F). [2]
Otro ejemplo sería el caso del prión de las hadas ( Pachyptila turtur ) que forma una estrecha asociación con un reptil de tamaño mediano, el tuátara ( Sphenodon punctatus ). [16] Estos reptiles comparten las madrigueras hechas por los pájaros, y a menudo se quedan cuando los pájaros están presentes, lo que ayuda a mantener una temperatura corporal más alta. [16] La investigación ha demostrado que los priones de las hadas permiten al tuátara mantener una temperatura corporal más alta durante la noche durante varios meses del año, de octubre a enero (de primavera austral a verano). [16] Durante la noche, el tuátara que comparte una madriguera con un pájaro tuvo los mayores beneficios térmicos y ayudó a mantener su temperatura corporal hasta 15 horas al día siguiente. [16]
Las investigaciones realizadas en embriones de tortugas de caparazón blando chinas ( Pelodiscus sinensis ) desmienten la suposición de que la termorregulación conductual es posible solo en las etapas posteriores a la eclosión de la historia de vida de los reptiles. [17] Sorprendentemente, incluso los embriones no desarrollados y diminutos fueron capaces de detectar diferenciales térmicos dentro del huevo y moverse para explotar esa heterogeneidad a pequeña escala. [17] Las investigaciones han demostrado que este comportamiento exhibido por los embriones de reptiles puede mejorar la aptitud de la descendencia, donde los movimientos de estos embriones les permiten maximizar la ganancia de calor de su entorno y, por lo tanto, aumentar sus temperaturas corporales. [ 17] Esto, a su vez, conduce a una variación en la tasa de desarrollo embrionario y también en el período de incubación. [17] Esto podría beneficiar a los embriones en los que una incubación más cálida aumenta la tasa de desarrollo y, por lo tanto, acelera el proceso de eclosión. [17]
Por otra parte, la disminución de los períodos de incubación también puede minimizar la exposición del embrión a riesgos de depredación del nido o condiciones térmicas extremas letales donde los embriones se mueven a regiones más frías del huevo durante períodos de temperaturas peligrosamente altas. [17]
Además, la termorregulación embrionaria podría mejorar la aptitud para la eclosión a través de modificaciones en una serie de rasgos fenotípicos donde los embriones con diferencias mínimas de temperatura eclosionan al mismo tiempo, disminuyendo el riesgo de depredación de los individuos. [17] Por lo tanto, las tasas de desarrollo de los embriones de reptiles no son consecuencias pasivas de decisiones impuestas por la madre sobre las temperaturas que experimentará el embrión antes de la eclosión. [17] En cambio, el comportamiento y la fisiología del embrión se combinan, permitiendo que los embriones más pequeños controlen aspectos de su propio entorno previo a la eclosión, lo que demuestra que el embrión no es simplemente un trabajo en progreso, sino un organismo funcional con comportamientos sorprendentemente sofisticados y efectivos. [17]
Los ectotérmicos y los endotérmicos atraviesan diferentes perspectivas evolutivas, donde los mamíferos y las aves termorregulan con mucha más precisión que los ectotérmicos. [18] Un beneficio importante de la termorregulación precisa es la capacidad de mejorar el rendimiento a través de la especialización térmica. [18] Por lo tanto, se supone que los mamíferos y las aves han desarrollado amplitudes de rendimiento relativamente estrechas. [18] Por lo tanto, la heterotermia de estos endotérmicos conduciría a pérdidas de rendimiento durante ciertos períodos y, por lo tanto, la variación genética en la termosensibilidad permitiría la evolución de generalistas térmicos en especies más heterotérmicas. [18] Las fisiologías de los endotérmicos les permiten adaptarse dentro de las limitaciones impuestas por la genética, el desarrollo y la física. [18]
Por otro lado, los mecanismos de termorregulación no evolucionaron de forma independiente, sino en conexión con otras funciones. [19] Estos mecanismos eran probablemente cuantitativos en lugar de cualitativos e implicaban la selección de hábitats apropiados, cambios en los niveles de actividad locomotora, liberación óptima de energía y conservación de sustratos metabólicos. [19] La evolución de la endotermia está directamente relacionada con la selección de altos niveles de actividad sustentados por el metabolismo aeróbico . [20] La evolución de los patrones de comportamiento complejos entre las aves y los mamíferos requiere la evolución de sistemas metabólicos que respalden la actividad anterior. [20]
La endotermia en los vertebrados evolucionó a lo largo de líneas separadas, pero paralelas, a partir de diferentes grupos de ancestros reptiles. [20] Las ventajas de la endotermia se manifiestan en la capacidad de ocupar áreas térmicas que excluyen a muchos vertebrados ectotérmicos, un alto grado de independencia térmica de la temperatura ambiental, una alta producción de potencia muscular y niveles sostenidos de actividad. [20] Sin embargo, la endotermia es energéticamente muy costosa y requiere una gran cantidad de alimentos, en comparación con los ectotérmicos, para soportar altas tasas metabólicas. [20]
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