Utricularia , comúnmente llamada utricularia , es un género de plantas carnívoras que consta de aproximadamente 233 especies (los recuentos precisos difieren según las opiniones de clasificación; una publicación de 2001 enumera 215 especies). [1] Se encuentran en agua dulce y suelo húmedo como especies terrestres o acuáticas en todos los continentes excepto la Antártida . Utricularia se cultiva por sus flores , que a menudo se comparan con las de las bocas de dragón y las orquídeas , especialmente entre los entusiastas de las plantas carnívoras.
Todas las Utricularia son carnívoras y capturan organismos pequeños mediante trampas similares a vejigas. Las especies terrestres tienden a tener trampas diminutas que se alimentan de presas diminutas como protozoos y rotíferos que nadan en el suelo saturado de agua. Las trampas pueden variar en tamaño de 0,02 a 1,2 cm (0,008 a 0,5 pulgadas). [2] Las especies acuáticas, como U. vulgaris (utricularia común), poseen vejigas que suelen ser más grandes y pueden alimentarse de presas más sustanciales como pulgas de agua ( Daphnia ) , nematodos e incluso alevines de peces , larvas de mosquitos y renacuajos jóvenes . A pesar de su pequeño tamaño, las trampas son extremadamente sofisticadas. En las trampas activas de las especies acuáticas, la presa roza los pelos gatillo conectados a la trampilla. La vejiga, cuando está "activada", está bajo presión negativa en relación con su entorno, de modo que cuando la trampilla se activa mecánicamente, la presa, junto con el agua que la rodea, es succionada hacia la vejiga. Una vez que la vejiga está llena de agua, la puerta se cierra nuevamente; todo el proceso toma solo entre diez y quince milisegundos. [3] [4]
Las utricularias son plantas inusuales y altamente especializadas, y los órganos vegetativos no están claramente separados en raíces , hojas y tallos como en la mayoría de las otras angiospermas . [5] Las utricularias carecen de un sistema de raíces. [6] [7] [8] Las trampas de vejiga son reconocidas como una de las estructuras más sofisticadas del reino vegetal . [2]
La parte principal de la planta utricularia se encuentra siempre bajo la superficie de su sustrato. Las especies terrestres a veces producen algunos brotes de hojas fotosintéticos. Las especies acuáticas se pueden observar bajo la superficie de estanques y arroyos.
La mayoría de las especies forman tallos o estolones largos, delgados y a veces ramificados debajo de la superficie de su sustrato, ya sea agua de estanque o musgo que gotea en el dosel de una selva tropical. A estos estolones se adhieren tanto las trampas de vejiga como los brotes de hojas fotosintéticas y, en las especies terrestres, los brotes se proyectan hacia arriba a través del suelo hacia el aire o a lo largo de la superficie.
El nombre utricularia hace referencia a las trampas con forma de vejiga. Los miembros acuáticos del género tienen las vejigas más grandes y más evidentes, y en un principio se pensó que eran dispositivos de flotación antes de que se descubriera su naturaleza carnívora. [9]
El nombre genérico Utricularia se deriva del latín utriculus , una palabra que tiene muchos significados relacionados pero que más comúnmente significa frasco de vino , botella de cuero o gaita . [10]
Las flores son la única parte de la planta que no tiene tierra ni agua. Por lo general, se producen al final de inflorescencias delgadas, a menudo verticales . Pueden tener un tamaño de entre 0,2 y 10 cm (0,08 a 4 pulgadas) de ancho y tienen dos pétalos asimétricos labiados (desiguales, con forma de labio), el inferior generalmente significativamente más grande que el superior. Pueden ser de cualquier color, o de muchos colores, y son similares en estructura a las flores de un género carnívoro relacionado, Pinguicula . [2]
Las flores de variedades acuáticas como U. vulgaris suelen describirse como similares a pequeñas bocas de dragón amarillas , y la especie australiana U. dichotoma puede producir el efecto de un campo lleno de violetas con tallos que se inclinan hacia adelante. Sin embargo, se considera que las especies epífitas de América del Sur tienen las flores más vistosas y de mayor tamaño. Son estas especies las que se comparan con frecuencia con las orquídeas .
Ciertas plantas en determinadas estaciones pueden producir flores cerradas y autopolinizadoras ( cleistógamas ); pero la misma planta o especie puede producir flores abiertas polinizadas por insectos en otro lugar o en un momento diferente del año, y sin un patrón obvio. A veces, plantas individuales tienen ambos tipos de flores al mismo tiempo: las especies acuáticas como U. dimorphantha y U. geminiscapa , por ejemplo, suelen tener flores abiertas que flotan fuera del agua y una o más flores cerradas y autopolinizadoras debajo del agua. Las semillas son numerosas y pequeñas y, en la mayoría de las especies, miden entre 0,2 y 1 mm (0,008 y 0,04 pulgadas) de largo. [2] [4]
Utricularia puede sobrevivir casi en cualquier lugar donde haya agua dulce durante al menos una parte del año; solo la Antártida y algunas islas oceánicas no tienen especies nativas. La mayor diversidad de especies del género se observa en América del Sur, con Australia en segundo lugar. [1] Al igual que la mayoría de las plantas carnívoras, crecen en suelos húmedos que son pobres en minerales disueltos, donde su naturaleza carnívora les da una ventaja competitiva; las variedades terrestres de Utricularia se pueden encontrar con frecuencia junto con representantes de los géneros carnívoros ( Sarracenia , Drosera y otros) en áreas muy húmedas donde el agua en continuo movimiento elimina la mayoría de los minerales solubles del suelo.
Utricularia tiene una variedad de formas de vida, incluidas formas terrestres, litófitas, acuáticas, epífitas y reofíticas, todas ellas altamente adaptadas a sus entornos. [11]
Alrededor del 80% de las especies son terrestres y la mayoría habitan suelos anegados o húmedos, donde sus diminutas vejigas pueden estar expuestas permanentemente al agua del sustrato. Con frecuencia se las encontrará en zonas pantanosas donde el nivel freático está muy cerca de la superficie. La mayoría de las especies terrestres son tropicales, aunque se encuentran en todo el mundo. [2]
Aproximadamente el 20% de las especies son acuáticas. [2] La mayoría de ellas flotan libremente sobre la superficie de estanques y otras aguas tranquilas con fondo fangoso y solo sobresalen de la superficie cuando florecen, aunque unas pocas especies son litófitas y están adaptadas a arroyos de movimiento rápido o incluso cascadas. [12] Las plantas se encuentran generalmente en aguas ácidas, pero son bastante capaces de crecer en aguas alcalinas y muy probablemente lo harían si no fuera por el mayor nivel de competencia de otras plantas en tales áreas. [12] Las Utricularia acuáticas a menudo se dividen en dos categorías: acuáticas suspendidas y acuáticas fijas. Las acuáticas suspendidas son especies que no están enraizadas en el suelo y flotan libremente, a menudo se encuentran en sitios pobres en nutrientes. Por el contrario, las acuáticas fijas son especies que tienen al menos algunos de sus brotes enraizados en el suelo. Estas plantas a menudo tienen brotes dimórficos, algunos de los cuales son frondosos, verdes y a menudo sin vejigas que flotan en el agua, y otros que son blancos y están cubiertos de vejigas que fijan la planta al suelo. [11] Utricularia vulgaris es una especie acuática y crece en balsas ramificadas con estolones individuales de hasta un metro o más en estanques y zanjas en toda Eurasia . [2]
Algunas especies tropicales sudamericanas son epífitas y se las puede encontrar creciendo en musgo húmedo y corteza esponjosa de árboles en selvas tropicales, o incluso en las rosetas de hojas acuosas de otras epífitas como varias especies de Tillandsia (un tipo de bromelia ). [3] Las Utricularia epífitas son conocidas a menudo por sus flores similares a las orquídeas y son las más buscadas ornamentalmente. Las epífitas formadoras de rosetas como U. nelumbifolia colocan estolones, buscando otras bromelias cercanas para colonizar. [4]
También hay algunas especies litófitas que viven en superficies húmedas de acantilados y rocas cubiertas de musgo y especies reófitas que viven en ríos y arroyos poco profundos. [11]
Las plantas están tan bien adaptadas en sus métodos de supervivencia a las inclemencias estacionales como en su estructura y hábitos alimentarios. Las plantas perennes templadas pueden requerir un período invernal en el que mueren cada año, y se debilitarán en cultivo si no se les da; las especies tropicales y templadas cálidas, por otro lado, no requieren latencia. Las utricularias flotantes en zonas templadas frías como el Reino Unido y Siberia pueden producir brotes invernales llamados turiones en las extremidades de sus tallos: a medida que la luz otoñal falla y el crecimiento se ralentiza, la planta principal puede pudrirse o morir por las condiciones de congelación, pero los turiones se separarán y se hundirán en el fondo del estanque para descansar debajo del hielo que se aproxima hasta la primavera, cuando volverán a la superficie y reanudarán su crecimiento. Muchas especies australianas crecerán solo durante la estación húmeda, reduciéndose a tubérculos de solo 10 mm (0,4 pulgadas) de largo para esperar a que pase la estación seca. Otras especies son anuales y regresan de la semilla cada año. [2]
Se cree que la línea ancestral de Utricularia fue terrestre. A partir de formas terrestres, las formas epífitas evolucionaron independientemente tres veces [13] y las formas de vida acuáticas surgieron cuatro veces en el género Utricularia . [11]
Los patrones biogeográficos asociados con la hipótesis boreotrópica [11] enumeran el origen de Lentibulariaceae en Eurasia templada o América tropical. [13] Con base en el polen fosilizado y la separación insular, se encontró que el último ancestro común del clado Genlisea-Utricularia fue un linaje sudamericano que surgió hace 39 millones de años. Utricularia probablemente divergió de su género hermano hace 30 millones de años y posteriormente se dispersó a Australia, representada por el subgénero Polypompholyx , y a África. Es muy probable que haya habido otras dispersiones transcontinentales, una de las cuales está representada por la secta Nelipus . La colonización de Utricularia en América del Norte probablemente ocurrió hace 12 millones de años desde América del Sur. La dispersión de Utricularia en Eurasia probablemente ocurrió a través del estrecho de Bering mediante una dispersión de larga distancia hace 4,7 millones de años. [11]
Las autoridades en el género, como los botánicos Peter Taylor y Francis Ernest Lloyd , coinciden en que las vejigas impulsadas por vacío de Utricularia son el mecanismo de captura de carnívoros más sofisticado que se puede encontrar en cualquier parte del reino vegetal . [2] [3] [4] [12] [14] [15] Las vejigas suelen tener una forma similar a las habas (aunque vienen en varias formas) y se adhieren a los estolones sumergidos mediante tallos delgados.
Las vejigas son ventosas huecas bajo el agua, también conocidas como utrículos, que poseen una válvula con cerdas que se abren y se cierran. [16] Las paredes de la vejiga son muy delgadas y transparentes, pero son lo suficientemente inflexibles como para mantener la forma de la vejiga a pesar del vacío creado en su interior. La entrada, o "boca", de la trampa es una solapa circular u ovalada cuya mitad superior está unida al cuerpo de la trampa por celdas muy flexibles y flexibles que forman una bisagra eficaz. La puerta descansa sobre una plataforma formada por el engrosamiento de la pared de la vejiga inmediatamente debajo. Una membrana suave pero sustancial llamada velo se extiende en una curva alrededor del medio de esta plataforma y ayuda a sellar la puerta. Una segunda banda de celdas elásticas cruza la puerta justo por encima de su borde inferior y proporciona la flexibilidad para que la parte inferior de la puerta se convierta en un "labio" flexible que puede hacer un sello perfecto con el velo.
Las células externas de toda la trampa segregan mucílago y, debajo de la puerta, este se produce en mayor cantidad y contiene azúcares. El mucílago contribuye sin duda al sellado y los azúcares pueden ayudar a atraer a las presas.
Las especies terrestres, como U. sandersonii, tienen trampas diminutas (a veces tan pequeñas como 0,2 mm; 1/100") [2] con una amplia estructura en forma de pico que se extiende y se curva hacia abajo sobre la entrada; esto forma un pasaje hacia la trampilla y puede ayudar a prevenir el atrapamiento y la ingestión de partículas inorgánicas. Las especies acuáticas, como U. inflata, tienden a tener vejigas más grandes, hasta 1,2 cm (0,47 pulgadas) [2] , y la boca de la trampa generalmente está rodeada no por un pico sino por antenas ramificadas, que sirven tanto para guiar a los animales presas a la entrada de la trampa como para alejar la boca de la trampa de cuerpos más grandes que podrían activar el mecanismo innecesariamente. Las especies epífitas tienen antenas no ramificadas que se curvan frente a la boca y probablemente sirven para el mismo propósito, aunque se ha observado que también son capaces de mantener una bolsa de agua frente a la boca por acción capilar, y que esto ayuda con la acción de atrapar. [4]
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El mecanismo de captura de Utricularia es puramente mecánico; no se requiere ninguna reacción de la planta (irritabilidad) en presencia de presas, en contraste con los mecanismos desencadenados empleados por las Venus atrapamoscas ( Dionaea ), las norias ( Aldrovanda ) y muchas droseras ( Drosera ). El único mecanismo activo involucrado es el bombeo constante de agua a través de las paredes de la vejiga mediante transporte activo . [4]
A medida que se bombea agua hacia afuera, las paredes de la vejiga son succionadas hacia adentro por la presión negativa creada, y cualquier material disuelto dentro de la vejiga se vuelve más concentrado. Los lados de la vejiga se doblan hacia adentro, almacenando energía potencial como un resorte. Finalmente, no se puede extraer más agua y la trampa de la vejiga está "completamente preparada" (técnicamente, la presión osmótica , en lugar de la presión física, es el factor limitante). [4]
Desde la parte inferior de la trampilla se extienden hacia afuera varias protuberancias largas y rígidas que a veces se denominan pelos de activación o antenas , pero que no tienen ninguna similitud con los sensibles gatillos que se encuentran en Dionaea y Aldrovanda . De hecho, estas cerdas son simplemente palancas. La fuerza de succión ejercida por la vejiga cebada sobre la puerta se ve resistida por la adhesión de su parte inferior flexible contra el velo de sellado suave. El equilibrio depende literalmente de un gatillo de pelo, y el toque más leve a uno de los pelos de la palanca deformará el borde flexible de la puerta lo suficiente como para crear un pequeño espacio, rompiendo el sello. [4]
Una vez que se rompe el sello, las paredes de la vejiga recuperan instantáneamente su forma más redondeada; la puerta se abre de golpe y una columna de agua es succionada hacia el interior de la vejiga. El animal que tocó la palanca, si es lo suficientemente pequeño, es inevitablemente atraído hacia adentro y, tan pronto como la trampa se llena, la puerta vuelve a su posición cerrada; toda la operación se completa en tan solo una centésima de segundo. [4]
Una vez dentro, la presa es disuelta por las secreciones digestivas. Esto ocurre generalmente en unas pocas horas, aunque algunos protozoos parecen ser muy resistentes y se ha observado que viven varios días dentro de la trampa. Durante todo el tiempo, las paredes de la trampa continúan bombeando agua y la vejiga puede estar lista para su próxima captura en tan solo 15 a 30 minutos. [4]
Las vejigas de Utricularia a menudo cultivan una comunidad mutualista de microbios, que puede ser un factor muy importante en la digestión de presas dentro de Utricularia. Las bacterias consumen material orgánico disuelto que no puede ser ingerido directamente por organismos más grandes. Cuando las bacterias absorben material orgánico disuelto, también liberan nutrientes, lo que facilita el crecimiento fotoautotrófico. Como la trampa de Utricularia está sellada y contiene todos los componentes necesarios de una red alimentaria microbiana, se puede asumir que gran parte de la actividad enzimática y los nutrientes disponibles en el fluido de la trampa de Utricularia se derivan de estas comunidades microbianas. [17] Además, las trampas de Utricularia a menudo recolectan una diversidad de microplancton y detritos. Cuando este perifiton se disuelve en nutrientes básicos dentro del entorno de la vejiga, las enzimas bacterianas ayudan a la digestión. Por lo tanto, la secreción de carbono y la utilización del perifiton en los utrículos permiten a Utricularia vivir con relativamente poca competencia.
El mutualismo podría haber sido una asociación importante en la evolución de las trampas acuáticas de Utricularia , ya que estos microbios pueden haber permitido que estas plantas adquirieran los nutrientes necesarios cuando perdieron sus raíces, ya que pueden haber tenido problemas para adquirir fósforo. Se descubrió que el fósforo era el factor más importante en la nutrición de Utricularia , lo que ayuda a explicar por qué las vejigas de Utricularia se encuentran con una amplia diversidad de bacterias para ayudar en la digestión del fósforo. [17]
Utricularia tiene tasas de respiración significativamente mayores que la mayoría del tejido vegetativo, principalmente debido a sus complejas trampas dependientes de la energía. Al activarse, la presa es capturada a través de un proceso de bombeo de iones impulsado por ATP de dos pasos donde los organismos son succionados por la presión negativa interna lograda al bombear agua fuera de la trampa y hacia el ambiente externo. Investigaciones recientes sugieren que la subunidad I de COX (COX1), una enzima limitante de la velocidad en la vía de respiración celular asociada con la síntesis de ATP, ha evolucionado bajo selección darwiniana positiva en el clado Utricularia - Genlisea . Parece haber sustituciones adaptativas de dos cisteínas contiguas ( motivo CC ) en el punto de acoplamiento de la hélice 3 de COX1 y el citocromo c . Este motivo CC, ausente en ~99,9% de Eukaryota , Archaea y Bacteria de la base de datos , sugiere un cambio conformacional que podría desacoplar el transporte de electrones del bombeo de protones. Al hacerlo, el espacio intermembrana podría secuestrar protones y almacenarlos hasta que se necesite ATP. [18] Tal disociación permitiría a Utricularia optimizar la producción de energía (energía × tasa) durante los momentos de necesidad, aunque con un costo del 20% en eficiencia energética. [19]
Según la hipótesis de mutación de ROS, el secuestro de estos protones tiene consecuencias celulares, que podrían conducir a sustituciones de nucleótidos. La fosforilación oxidativa es un proceso imperfecto, que permite que los electrones se filtren al lumen, y solo reducen parcialmente el oxígeno. Este oxígeno parcialmente reducido es una especie reactiva de oxígeno (ROS) que puede ser muy dañina, a diferencia de su contraparte totalmente reducida, la molécula de agua. Cuando hay un mayor cambio de potencial entre el lumen y el espacio intermembrana, la permeabilidad de la cadena de transporte de electrones también aumenta, creando así una mayor producción de ROS en las mitocondrias de Utricularia . Las ROS son dañinas para las células, ya que producen daño a los nucleótidos y al ADN helicoidal. Por lo tanto, el aumento de la respiración celular de las vejigas de Utricularia combinado con el secuestro único de protones podría conducir a sus altas tasas de sustitución de nucleótidos y, por lo tanto, a su amplia diversidad. [18]
Parece muy poco probable que esta evolución estructural haya surgido por pura casualidad; por lo tanto, muchos investigadores sugieren que esta adaptación clave en Utricularia permitió una evolución morfológica radical de estructuras de trampa relativamente simples a trampas altamente complejas y eficientes. Esta adaptación puede haber mejorado la aptitud del género al aumentar su rango de presas, tasa de captura y retención de nutrientes durante la descomposición de las presas. [19]
En la década de 1940, Francis Ernest Lloyd realizó experimentos exhaustivos con plantas carnívoras, incluida la Utricularia , y resolvió muchos puntos que anteriormente habían sido objeto de conjeturas. Demostró que el mecanismo de la trampa era puramente mecánico matando los pelos gatillo con yodo y demostrando posteriormente que la respuesta no se veía afectada, y demostrando que la trampa podía estar lista para activarse una segunda (o tercera) vez inmediatamente después de activarse si se ayudaba a la excreción de agua de la vejiga con un suave apretón; en otras palabras, el retraso de al menos quince minutos entre los saltos de la trampa se debe únicamente al tiempo necesario para excretar agua, y los gatillos no necesitan tiempo para recuperar la irritabilidad (a diferencia de los pelos gatillo reactivos de las Venus atrapamoscas , por ejemplo). [4]
Probó el papel del velo al demostrar que la trampa nunca se activará si se le hacen pequeños cortes; y demostró que la excreción de agua puede continuar bajo todas las condiciones que probablemente se encuentren en el ambiente natural, pero puede prevenirse aumentando la presión osmótica en la trampa más allá de los límites normales mediante la introducción de glicerina. [4]
Lloyd dedicó varios estudios a la posibilidad, a menudo mencionada pero nunca antes explicada en condiciones científicas, de que Utricularia pueda consumir presas más grandes, como renacuajos jóvenes y larvas de mosquitos, atrapándolos por la cola e ingiriéndolos poco a poco. [4] [12]
Antes de Lloyd, varios autores habían informado sobre este fenómeno y habían intentado explicarlo postulando que las criaturas atrapadas por la cola activaban repetidamente la trampa mientras se agitaban en un intento de escapar, incluso cuando sus colas eran digeridas activamente por la planta. Lloyd, sin embargo, demostró que la planta es perfectamente capaz de ingerir por etapas sin necesidad de múltiples estímulos. [4]
Producía "presas" artificiales adecuadas para sus experimentos removiendo clara de huevo en agua caliente y seleccionando trozos de una longitud y un grosor adecuados. Cuando los cogía por un extremo, el hilo se introducía gradualmente, a veces con saltos repentinos y otras veces con un movimiento lento y continuo. Los hilos de clara de huevo solían ser ingeridos por completo en tan sólo veinte minutos. [4]
Las larvas de mosquito, atrapadas por la cola, iban siendo engullidas poco a poco. Un ejemplo típico dado por Lloyd mostraba que una larva de un tamaño que se encontraba en el límite superior de lo que la trampa podía manejar era ingerida etapa por etapa en el transcurso de unas veinticuatro horas; pero que la cabeza, al ser rígida, a menudo resultaba demasiado grande para la boca de la trampa y se quedaba afuera, taponando la puerta. Cuando esto sucedía, la trampa evidentemente formaba un sello efectivo con la cabeza de la larva, ya que aún podía excretar agua y aplanarse, pero aun así moría en unos diez días "evidentemente debido a la sobrealimentación". [4]
Las presas de cuerpo más blando del mismo tamaño, como los renacuajos pequeños, podrían ser ingeridas completamente, porque no tienen partes rígidas y la cabeza, aunque es capaz de tapar la puerta por un tiempo, se ablandará y cederá y finalmente será atraída. [4]
Las hebras muy finas de albúmina podrían ser lo suficientemente suaves y finas como para permitir que la trampilla se cerrara por completo; estas no se introducirían más a menos que los pelos gatillo fueran estimulados nuevamente. Por otro lado, un cabello humano, aún más fino pero relativamente duro e inflexible, podría impedir que se formara un sello; esto evitaría que la trampa se volviera a abrir debido a la fuga de agua. [4]
Lloyd concluyó que la acción de succión producida por la excreción de agua de la vejiga era suficiente para atraer presas más grandes y de cuerpo blando hacia la trampa sin necesidad de tocar por segunda vez o más las palancas de activación. Un animal lo suficientemente largo como para no ser engullido por completo al activar la trampa por primera vez, pero lo suficientemente delgado y blando como para permitir que la puerta regresara por completo a su posición establecida, de hecho quedaría parcialmente fuera de la trampa hasta que él u otro cuerpo activaran el mecanismo una vez más. Sin embargo, la captura de cuerpos duros que no fueran completamente arrastrados hacia la trampa impediría su funcionamiento posterior. [4]
Chris Whitewoods ha desarrollado un modelo computacional de posible regulación genética en Utricularia gibba para mostrar cómo los genes pueden controlar la formación de las superficies superior e inferior de las hojas planas y cómo las trampas en forma de copa pueden haber evolucionado a partir de hojas planas. Los cambios en la expresión genética de Utricularia pueden explicar estos cambios estructurales. Las hojas de U. gibba parecen similares al principio del desarrollo, pero pueden convertirse en una trampa esférica o en un folíolo cilíndrico en etapas posteriores. [20] Se sugiere que la expansión direccional de la hoja es un impulsor crucial de la morfogénesis de la trampa . Las caras superior e inferior de la hoja están asociadas de forma diferencial con marcadores genéticos. El marcador UgPHV1 está asociado con la cara superior de la hoja. [21] Los primordios de la trampa adquieren forma esférica, debido al crecimiento tanto en dirección longitudinal como transversal, cuando se restringe UgPHV1 / PHAVOLUTA (PHV). La expresión de UgPHV1 inhibe el desarrollo de la trampa y conduce a la formación de folíolos. [20] [21] [22] [6] El mismo modelo se puede utilizar para describir el desarrollo de la forma de otras formas de hojas, incluida la trampa de Sarracenia con forma de jarra , en términos de la regulación espacial de la expresión genética. [21]
El aumento de las tasas de respiración causado por la COXI mutada puede haber causado dos rasgos adicionales en el clado Utricularia-Genlisea : i) tasas de sustitución de nucleótidos muy aumentadas y ii) una disminución dinámica del tamaño del genoma , incluidas las especies de Utricularia con algunos de los genomas de angiospermas haploides más pequeños conocidos. Un estudio reciente realizó tres bibliotecas de ADNc de diferentes órganos de U. gibba (~80 Mb) como parte de un proyecto de secuenciación del genoma nuclear de Utricularia a gran escala . Registraron mayores tasas de sustitución de nucleótidos en los genomas de cloroplastos, mitocondriales y celulares. También registraron mayores niveles de proteínas asociadas a la reparación del ADN y desintoxicación de especies reactivas de oxígeno (ROS). Las ROS son un producto del metabolismo celular que potencialmente puede causar daño celular cuando se acumulan en grandes cantidades. Determinaron que la expresión de la reparación del ADN y la desintoxicación de ROS era ubicua en lugar de específica de la trampa. Debido a esta expresión ubicua, se espera que la desintoxicación relativa de ROS sea menor en las estructuras de trampa debido a la alta frecuencia respiratoria causada por las activaciones de trampa, lo que eventualmente conduce a mayores efectos tóxicos y mutagénesis . La acción mutagénica de la producción mejorada de ROS puede explicar tanto las altas tasas de sustitución de nucleótidos como la evolución dinámica del tamaño del genoma (a través de roturas de doble cadena).
El drástico cambio en el tamaño del genoma y las altas tasas de mutación pueden haber permitido las variaciones observadas en el tamaño de la vejiga, la estructura de la raíz y la formación de cuerpos relajados de Utricularia . En general, la introducción de COXI mutado y las altas tasas de mutación proporcionan una sólida hipótesis evolutiva para la variabilidad encontrada en las especies de Utricularia .
Utricularia es el género más extenso de plantas carnívoras . Es uno de los tres géneros que componen la familia Lentibulariaceae , junto con las Pinguicula y las Genlisea .
Se consideró que este género tenía 250 especies hasta que Peter Taylor redujo el número a 214 en su exhaustivo estudio The genre Utricularia – a taxonomic monograph , publicado por Her Majesty's Stationery Office en 1989. La clasificación de Taylor es ahora generalmente aceptada con modificaciones basadas en estudios filogenéticos (ver más abajo).
El género Polypompholyx , las enaguas rosas, contenía sólo dos especies de plantas carnívoras , Polypompholyx tenella y Polypompholyx multifida , que anteriormente se distinguían del género Utricularia, por lo demás similar , por poseer cuatro lóbulos del cáliz en lugar de dos. El género ha sido ahora subsumido en Utricularia .
El género Biovularia comprendía las especies Biovularia olivacea (también conocida como B. brasiliensis o B. minima ) y Biovularia cymbantha . El género ha sido subsumido en Utricularia .
El siguiente cladograma muestra la relación entre varios subgéneros y secciones. Resume los resultados de dos estudios (Jobson et al. 2003; Müller et al. 2004), siguiendo a Müller et al. 2006. [23] Dado que las secciones Aranella y Vesiculina son polifiléticas , aparecen varias veces en el cladograma (*) . Algunas secciones monotípicas no se han incluido en el estudio, por lo que su lugar en este sistema no está claro. Las secciones que no se incluyen a continuación son Candollea , Chelidon , Choristothecae , Kamienskia , Martinia , Meionula , Mirabiles , Oliveria , Setiscapella , Sprucea , Steyermarkia y Stylotheca en el subgénero Utricularia ; Minutae en el subgénero Bivalvaria ; y Tridentaria en el subgénero Polypompholyx .
Medios relacionados con Utricularia en Wikimedia Commons
Datos relacionados con Utricularia en Wikispecies