Pterygotus es un género de euriptéridos depredadores gigantes, un grupo de artrópodos acuáticos extintos.Se han descubierto fósiles de Pterygotus en depósitos que van desde el Silúrico medio hasta el Devónico tardío , y se han referido a varias especies diferentes. Se han recuperado fósiles de cuatro continentes: Australia , Europa, América del Norte y América del Sur, lo que indica que Pterygotus podría haber tenido una distribución casi cosmopolita (mundial). La especie tipo, P. anglicus , fue descrita por el naturalista suizo Louis Agassiz en 1839, quien le dio el nombre de Pterygotus , que significa "alado". Agassiz creyó erróneamente que los restos eran de un pez gigante; solo se daría cuenta del error cinco años después, en 1844.
Pterygotus se encontraba entre los mayores euriptéridos. Restos fósiles aislados de un gran quelícero (apéndice frontal) sugieren que la especie más grande conocida, P. grandidentatus , alcanzó una longitud corporal de 1,75 metros (5,7 pies). Varias otras especies, en particular P. impacatus con 1,65 metros (5,4 pies) y P. anglicus con 1,6 metros (5,2 pies) eran igualmente gigantescas. Pterygotus fue superado en tamaño por otros euriptéridos gigantes. Acutiramus fue capaz de superar los 2 metros (6,6 pies), y Jaekelopterus podía alcanzar los 2,6 metros (8,5 pies). Muchas especies eran considerablemente más pequeñas que la especie más grande, como P. kopaninensis con 50 centímetros (20 pulgadas). Pterygotus puede haber pesado alrededor de 30 kilogramos. [1]
Al igual que su pariente cercano Jaekelopterus , Pterygotus era un depredador grande y activo conocido por sus garras quelíceras robustas y agrandadas que le habrían permitido perforar y agarrar presas y una agudeza visual (claridad de visión) comparable a la de los artrópodos depredadores modernos.
Con la especie más grande, P. grandidentatus , alcanzando una longitud corporal de 1,75 metros (5,7 pies), Pterygotus estaba entre los euriptéridos más grandes conocidos que hayan existido, aunque algunos de sus parientes cercanos (como Acutiramus y Jaekelopterus ) lo superaron en longitud. [2] Aunque hubo unas pocas especies gigantescas, muchas especies eran considerablemente más pequeñas en tamaño. La especie más pequeña, P. kopaninensis , medía solo 50 centímetros (20 pulgadas) de longitud. [3]
Pterygotus se clasifica como parte de la familia pterigótido de los euriptéridos, a la que presta su nombre, un grupo de euriptéridos altamente derivados de los períodos Silúrico al Devónico que se diferencian de otros grupos por una serie de características, quizás más prominentemente en los quelíceros (el primer par de extremidades) y el telson (la división más posterior del cuerpo). Los quelíceros de los Pterygotidae eran agrandados y robustos , claramente adaptados para ser utilizados para la captura activa de presas y más similares a las garras de algunos crustáceos modernos , con dientes bien desarrollados en las garras, que a los quelíceros de otros grupos de euriptéridos. [4] A diferencia de la mayor parte del resto del cuerpo, que estaba cubierto de una ornamentación similar a escamas como otros euriptéridos pterigótidos, las garras carecían de cualquier tipo de ornamentación. [5] Además, las puntas finales de las garras eran redondas y curvadas a diferencia de las puntas afiladas presentes en los extremos de las garras del relacionado Erettopterus . [6] Los telsons de los pterigótidos eran aplanados y expandidos, probablemente utilizados como timones al nadar. [7] Sus patas para caminar eran pequeñas y delgadas, sin espinas, y probablemente no eran capaces de caminar sobre la tierra. [8] [2]
Pterygotus se distingue de otros pterigótidos por el margen distal curvado de las quelas (garras). El prosoma (cabeza) es subtrapezoidal (un trapezoide con esquinas redondeadas), con ojos compuestos ubicados cerca del borde de las esquinas delanteras. El telson tiene una carina dorsal pronunciada (o quilla) que corre por su centro y termina en una espina corta. [8]
Los Pterygotidae incluyen los artrópodos más grandes conocidos que hayan vivido jamás, con varias especies que superan los dos metros de longitud (como Jaekelopterus rhenaniae con 2,5 metros (8,2 pies) y Acutiramus bohemicus con 2,1 metros (6,9 pies)). [2] Aunque Pterygotus no era el más grande de los pterigótidos, varias especies eran grandes, superando el metro (3,3 pies) de longitud. [3]
La especie más grande conocida fue P. grandidentatus , con los fragmentos de quelíceros aislados más grandes conocidos que sugieren una longitud de 1,75 metros (5,7 pies). El P. impacatus estonio es la segunda especie más grande conocida, los restos fragmentarios más grandes sugieren una longitud de 1,65 metros (5,4 pies). [3] P. anglicus , la especie tipo , creció hasta 1,6 metros (5,2 pies) de longitud, basándose en un gran tergito descubierto por Henry Woodward en algún momento entre 1866 y 1878. Con un poco más de 40 centímetros (16 pulgadas) de largo y 10,5 centímetros (4,1 pulgadas) de ancho, el tergito sugiere un euriptérido con una longitud total de 1,6 metros (5,2 pies) desde el comienzo del caparazón hasta el final del telson, si se cuentan los quelíceros extendidos (normalmente no se cuentan) la longitud total superaría los 2 metros (6,6 pies). [9] P. carmani , del Devónico de Ohio , probablemente alcanzó longitudes superiores a 1,5 metros (4,9 pies). [5]
Las especies P. cobbi (1,4 metros), P. barrandei (1,26 metros) y P. denticulatus (1,2 metros) también superaron el metro de longitud. Entre las especies más pequeñas se encuentran P. floridanus con 90 centímetros, P. lightbodyi con 75 centímetros, P. arcuatus con 60 centímetros, P. bolivianus con 55 centímetros y la especie más pequeña conocida, P. kopaninensis , con 50 centímetros de longitud. [3]
Los primeros fósiles de Pterygotus fueron encontrados en depósitos de la era Lochkoviense - Pragiana (Devónico temprano) por canteros en Escocia y el oeste de Inglaterra, quienes se refirieron a los grandes restos fósiles como " serafines ". Louis Agassiz , un biólogo y geólogo suizo-estadounidense, describió los fósiles en 1839 y los llamó Pterygotus , que se traduce como "alado". Agassiz creía que eran los restos fósiles de un gran pez. [10] Los especímenes descritos por Agassiz de Inglaterra fueron referidos a una especie que denominó Pterygotus problematicus . Agassiz reconoció por primera vez la verdadera naturaleza de los fósiles como restos de artrópodos cinco años después, en 1844, después de haber examinado fósiles más completos recuperados en la antigua arenisca roja de Escocia. [11] [12] Aunque reconocer los fósiles de Pterygotus como artrópodos era más cercano a su posición filogenética moderna, Agassiz consideraría que Pterygotus representaba un crustáceo de la subclase Entomostraca . Aunque Frederick M'Coy notó que Pterygotus se parecía a los Limulidae y al euriptérido Eurypterus descubierto previamente en 1849, clasificó tanto a Eurypterus como a Pterygotus como crustáceos. [13]
Los nuevos fósiles escoceses fueron nombrados como la especie P. anglicus en 1849, que sigue siendo la especie más conocida de Pterygotus , que se distingue de las especies descubiertas posteriormente por poseer dientes terminales curvados y los dientes primarios e intermedios estando inclinados ligeramente hacia atrás. [14]
P. problematicus también se utilizó como designación para un quelícero incompleto descubierto en la frontera galesa del oeste de Inglaterra por John William Salter en 1852, pero en tiempos modernos se considera un nomen vanum ("nombre sin base") ya que la especie es imposible de definir. El material fósil con el que fue descrito no es diagnóstico e insuficiente para establecer características significativas y, como tal, muchos fósiles de pterigótidos fragmentarios se han referido a él a lo largo de su larga historia, lo que lo convierte efectivamente en sinónimo de la familia Pterygotidae. La mayoría de las veces, estos fragmentos consisten en parches de tegumento pterigótido que preservan la ornamentación similar a escamas característica del grupo que los investigadores han creído erróneamente que era característica solo de Pterygotus o P. problematicus . Como dicha ornamentación se conoce de todos los géneros de pterigótidos, no se puede utilizar como una característica diagnóstica de una sola especie. Aunque P. problematicus es el nombre más antiguo utilizado para una especie de Pterygotus , no se considera la especie tipo porque el nombre ya no se utiliza. En cambio, P. anglicus , basándose en una serie de características diagnósticas y debidamente ilustrado en su descripción por Agassiz en 1844, se considera la especie tipo de Pterygotus . [12]
Dos especies más que permanecen asignadas al género hasta el día de hoy serían descritas de Inglaterra durante el siglo XIX: P. ludensis de Pridoli (Silúrico tardío) y P. arcuatus de Ludlow (Silúrico tardío), junto con una especie norteamericana, P. cobbi , de Pridoli de los Estados Unidos y Canadá. P. arcuatus fue descrita originalmente a partir de una serie sintípica (una serie de especímenes de los cuales no se designa un holotipo particular ) de restos fósiles por John William Salter, que contiene cinco especímenes fósiles separados. En 1961, 102 años después de su descripción, Erik N. Kjellesvig-Waering señaló que sólo uno de estos especímenes (el número 89587 del Servicio Geológico y Museo de Londres, una rama libre de un quelícero) podría ser verdaderamente atribuible a esta especie distinta, ya que los otros fósiles (tergitos, coxas y fragmentos indeterminables) podrían en realidad representar fósiles de otras especies debido a que no son lo suficientemente diagnósticos. [12] P. ludensis , descrito por Salter en 1859, se puede distinguir de otras especies por la quilla (o cresta) más desarrollada y prolongada que corre a lo largo del centro del telson desde su inicio hasta la punta de la cola. [15]
La rara especie P. cobbi , descrita por James Hall en 1859 basándose en fósiles recuperados en Nueva York, EE. UU., fue la primera especie de Pterygotus en ser descrita fuera de Escocia y amplió considerablemente el rango conocido del género. Hall describió esta nueva especie junto con otras dos especies norteamericanas; P. macrophthalmus (ahora denominada Acutiramus ) y P. osborni (posteriormente sinonimizada con P. macrophthalmus ). El diente distal de la rama libre (la parte de la garra que se mueve) era menos prominente que en otras especies, lo que se ha observado como similar al diente distal en la rama libre de Acutiramus cummingsi . Aunque P. cobbi se basa en material fósil pobre, solo conocido de una rama libre, sigue siendo reconocido como una especie distinta debido a que es más similar a ciertas especies descubiertas en la República Checa (como P. barrandei ) que a otras especies de pterigótidos descubiertas en la localidad de P. cobbi (como Acutiramus macrophthalmus ). [6]
Para 1859, 10 especies habían sido asignadas al género, [16] y John William Salter reconoció que era posible dividir estas especies en subgéneros basados en la morfología de los telsons. Salter erigió el subgénero Pterygotus ( Erettopterus ) para especies con un telson bilobulado. [17] Se nombrarían subgéneros adicionales a medida que se notaran más diferencias entre las especies, tales subgéneros incluyen Pterygotus ( Curviramus ) y Pterygotus ( Acutiramus ), nombrado en 1935 basado en características de los dentículos (dientes) de los quelíceros. [17] Pterygotus ( Curviramus ) fue reconocido posteriormente como sinónimo de Pterygotus ( Pterygotus ) por Leif Størmer el mismo año, [11] y Erettopterus y Acutiramus serían reconocidos como géneros separados, pero estrechamente relacionados ( Erettopterus por Erik N. Kjellesvig-Waering en 1961, [11] y Acutiramus por Størmer en 1974). [17]
En 1912, John Mason Clarke y Rudolf Ruedemann erigieron la familia Pterygotidae para incluir los géneros euriptéridos Pterygotus , Slimonia , Hughmilleria y Hastimima . Los tres últimos géneros serían reclasificados como miembros de Hughmilleriidae por Erik N. Kjellesvig-Waering en 1951, dejando a Pterygotus y sus antiguos subgéneros como los únicos euriptéridos pterigótidos. [9]
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Aunque los primeros descubrimientos de Pterygotus se limitaron a Inglaterra y América del Norte, los hallazgos fósiles a lo largo del siglo XX ayudarían a establecer que Pterygotus como género alcanzó una distribución casi cosmopolita . [18] El primer euriptérido descubierto en Australia fue Pterygotus australis , cuyos fósiles se encontraron en el Grupo Melbourne de la Formación Dargile de la edad Ludlow. Los fósiles se referían a P. australis , y consistían en cuatro fragmentos que formaban aproximadamente la mitad de un segmento que se descubrió durante el proceso de excavaciones debajo de Melbourne durante la construcción de nuevas obras de drenaje para la ciudad en 1899. Los fósiles fragmentarios se parecen mucho a los fósiles de Erettopterus bilobus (clasificado como una especie de Pterygotus en ese momento), lo que podría hacer que su asignación a Pterygotus sea cuestionable. [19] En 2020, la especie fue marcada como nomen dubium (una especie dudosa) debido a la falta de suficiente material de diagnóstico para separar a P. australis del resto de los pterigótidos. [20]
Kjellesvig-Waering nombró a la especie P. bolivianus en 1964 basándose en fósiles recuperados de depósitos de edad Emsiense - Eifeliense (Devónico temprano a medio) en Bolivia. Esta especie fue el primer pterigótido descubierto en Sudamérica, el primer pterigótido del Devónico recuperado en depósitos del hemisferio sur y también representa uno de los últimos miembros vivos conocidos de la familia de los pterigótidos. El espécimen (PE6173, alojado en el Museo de Historia Natural de Chicago ) incluye la mitad anterior bien conservada de un quelícero y una rama. Los dientes de la rama son cortos, anchos y cónicos, todos ligeramente curvados hacia atrás. El diente terminal es más grande, pero solo ligeramente, que el diente que lo sucede y la curva hacia adentro de la garra sugiere que podría estar presente otro diente, creando una especie de "combinación de dientes dobles" que también está presente en algunas otras especies, como P. lightbodyi , P. impacatus y Erettopterus brodiei . La longitud total de la rama fosilizada es de 2,35 cm (1 pulgada), pero probablemente solo representa alrededor de la mitad de la rama completa. Como en otras especies (y en los Pterygotidae en general), los dientes tienen nervaduras finas. Se puede distinguir de todas las demás especies de Pterygotus por los dientes anchos pero cortos y de tamaño uniforme, así como por el diente terminal que no tiene ningún desarrollo particular. [9] En 2019, se encontró una nueva rama fragmentaria de un quelícero en la Formación Cuche de Colombia . El ejemplar (SGC-MGJRG.2018.I.5), asignado con incertidumbre a P. bolivianus debido a similitudes con su holotipo, representa el primer euriptérido de Colombia y el cuarto de Sudamérica. El fósil fue datado como Frasniano (Devónico tardío), lo que demuestra que Pterygotus no se extinguió durante el Devónico medio como se pensaba anteriormente. [21]
Tras un examen minucioso y el descubrimiento de nueva evidencia fósil, otros géneros se separarían de Pterygotus . P. rhenaniae fue clasificado como parte de su propio género, Jaekelopterus , por Charles D. Waterston en 1964. Consideró que la especie era suficientemente distinta de otras especies de Pterygotus debido a su apéndice genital supuestamente segmentado (una característica que luego se descubrió que era errónea), sus quelíceros estrechos y largos y sus dientes primarios ligeramente angulados anteriormente. [22] Otra especie, P. ventricosus , fue clasificada como el género separado Ciurcopterus en 2007 por O. Erik Tetlie y Derek EG Briggs, que se distingue principalmente por compartir varias características con euriptéridos pterigotioides más basales, como sus apéndices que son similares a los de Slimonia . [23]
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Nuevos hallazgos fósiles también revelaron la presencia de Pterygotus en varios países europeos donde previamente había sido desconocido y lo establecieron como un género altamente diverso taxonómicamente. P. barrandei fue nombrado en 1898 y tiene representación fósil en depósitos de edad Pridoli de la República Checa . Se observa que P. barrandei es muy similar a P. cobbi , y se asume una relación cercana entre las dos especies. A pesar de muchas similitudes, las dos especies tienen algunas diferencias, más prominentemente en los dientes quelíceros de las ramas libres. El diente más grande de la rama libre de P. barrandei es significativamente más largo que el diente correspondiente en P. cobbi y los dientes de la rama libre de P. barrandei están dirigidos hacia adelante de manera más prominente en general. Los fósiles de P. barrandei son raros, y los hallazgos fósiles se limitan a un puñado de formaciones de edad Pridoli en Bohemia . Los fósiles conocidos incluyen algunos quelíceros incompletos y un metastoma. Se han asignado algunos restos fósiles adicionales a la especie, que consisten en coxas y un apéndice genital, pero su asignación a la especie es dudosa. [24]
La especie P. nobilis , descrita en 1872, se basa en un quelícero pequeño y fragmentario encontrado en lo que hoy es la República Checa . La disposición de los dientes que se ve en esta garra, aunque la mayoría de los dientes no están preservados, fue notada por el investigador Max Semper en 1897 como que comparte poco o ningún parecido con lo que se ve en la especie tipo de Pterygotus , P. anglicus , y se observó que de hecho era más similar a lo que se ve en P. buffaloensis y P. bohemicus . Hoy en día, P. buffaloensis se considera un sinónimo menor de P. bohemicus , que ha sido reclasificado como parte del género estrechamente relacionado Acutiramus . [17] Los restos fragmentarios de P. nobilis dificultan los estudios posteriores sobre su identidad precisa, Semper sugirió que puede ser sinónimo de Acutiramus bohemicus , pero señaló que las "preguntas [sobre su identidad] no pueden responderse a partir del material disponible para mí". [25]
Otra especie, P. kopaninensis , también nombrada en 1872, es conocida a partir de una única e incompleta rama quelícera fija (número de espécimen L1396) recuperada de la Formación Kopanina alrededor del pueblo de Zadní Kopanina , ubicado en Praga . El espécimen mide 4,3 cm (1,7 pulgadas) de largo y en un momento fue asignado a Erettopterus debido a la "peculiar terminación en forma de gancho de la rama", una característica que ahora se sabe que está presente debido a un remanente de la rama libre presente en el fósil. El patrón dentario y la forma de la garra sugieren que una asignación a Pterygotus es más probable. [24]
P. siemiradzkii , descrito por Embrik Strand en 1926 basándose en material fósil del oeste de Ucrania , se basa en material altamente fragmentario con poco valor diagnóstico. El único espécimen designado como P. siemiradzkii , un telson, tiene crestas inusuales y pronunciadas que no se ven en ninguna especie conocida de Pterygotus , ni en ningún otro género de euriptéridos pterigótidos, lo que hace que su asignación a Pterygotus sea cuestionable. [26]
En 1964, dos especies descritas por Kjellesvig-Waering aumentaron el rango conocido de Pterygotus a Escocia ( P. lanarkensis ) y Estonia ( P. impacatus ), ambas de edad Ludlow. [3] [9] P. lanarkensis fue el segundo pterigótido en ser descubierto de la bien conocida fauna de euriptéridos de Lesmahagow en Lanarkshire, Escocia. Como los pterigótidos ocurren comúnmente en asociación con múltiples géneros relacionados, se consideró inusual que solo hubiera una especie, Erettopterus bilobus , presente en Lesmahagow. Los restos fósiles de P. lanarkensis se conocían desde 1868 (recogidos por primera vez por Robert Slimon en 1855-1860), pero fueron reconocidos por primera vez como tales por Kjellesvig-Waering en 1964. Representado por un gran quelícero (número de espécimen 53890 en el Museo Británico de Historia Natural ) originalmente dudosamente referido a Erettopterus bilobus , P. lanarkensis se parece más a P. anglicus que a especies de Erettopterus . El diente terminal (roto en este espécimen) tiene 0,9 cm de longitud y el diente central es inusualmente corto. La combinación de un diente terminal inusualmente largo y un diente central subdesarrollado diferencia a P. lanarkensis de otras especies de Pterygotus . Varias características lo distinguen del Erettopterus con el que se encontró asociado, incluyendo los quelíceros más robustos de P. lanarkensis . [9]
P. impacatus, recuperado de depósitos de la edad de Ludlow en Kielkond en Saaremaa , Estonia, está representado por un espécimen holotipo que consiste en una rama libre fragmentaria de un quelícero que conserva algunos detalles diagnósticos y bien conservados (espécimen número 7059/7 alojado en el Museo de Zoología Comparada ). Junto a este espécimen, los especímenes importantes referidos a la especie incluyen el paratipo (No. 7059/3, un quelícero fragmentario). Este espécimen incluye varias de las características que son diagnósticas de P. impacatus , como dientes verticales después de los dientes gruesos y largos de la parte terminal de la garra. Particularmente de valor diagnóstico es que hay dientes presentes en el punto donde comienzan los dientes terminales. El diente central de la rama libre es inusualmente grande en esta especie. El diente terminal mide 2,3 cm (1 pulgada) de largo. Las ramas de P. impacatus están ornamentadas con pústulas grandes y puntiagudas (elevaciones en la piel), y esta característica ayuda a distinguir a los especímenes de P. impacatus de otros pterigótidos en los sitios fósiles donde se encuentran sus restos. [9] En 2007, O. Erik Tetlie puso en duda la asignación de P. impacatus a Pterygotus ya que la forma de los ojos y el caparazón era similar a cómo estas partes del cuerpo tienen forma en Erettopterus . [17]
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Inglaterra, el sitio del descubrimiento inicial de P. problematicus , ha proporcionado fósiles de varias especies adicionales. Kjellesvig-Waering nombró tres nuevas especies de Inglaterra en 1961; P. denticulatus , P. lightbodyi (ambos de Ludlow tardío en edad) y P. grandidentatus ( Wenlock , Silúrico tardío, en edad). [3] P. denticulatus es conocido a partir de un solo espécimen (No. 48393 del Museo Británico de Historia Natural) incluye aproximadamente la mitad del extremo anterior de lo que se presume es una rama fija de un quelícero. La garra es robusta, con dientes inusualmente cortos que están ligeramente acanalados. Esta rama parcial mide 1,4 cm (0,5 pulgadas) de largo y fue descubierta en Whitcliffe en Shropshire, Inglaterra, asociada con fósiles de braquiópodos y cefalópodos. Aunque a veces se lo considera sinónimo de P. lightbodyi , P. denticulatus se puede distinguir por los dientes pequeños, gruesos y curvados de sus garras, diferenciándose no solo de P. lightbodyi en este aspecto, sino también de prácticamente todas las demás especies de Pterygotus . [12]
P. lightbodyi recibe su nombre en honor a Robert Lightbody , un geólogo aficionado británico que hizo valiosas contribuciones a la investigación paleontológica sobre el Paleozoico temprano de la frontera galesa , incluido el descubrimiento de importantes fósiles silúricos (como los euriptéridos), en el siglo XIX. Esta especie fue uno de los euriptéridos más comunes en Inglaterra durante la época de Ludlow y era bastante grande y claramente distinta (aunque se parece a P. barrandei , P. floridanus y P. cobbi en su morfología quelícera) de otras especies del género, siendo conocida a partir de múltiples especímenes. Los fósiles más importantes de P. lightbodyi incluyen el holotipo (que consiste en la mayor parte de un quelícero) y dos paratipos (que incluyen la mayor parte de la rama libre). Las garras de P. lightbodyi están todas equipadas con dientes colocados verticalmente y muy largos, la mayoría de los cuales se curvan ligeramente hacia atrás. El diente terminal es inusualmente delgado y largo en P. lightbodyi y, al igual que los otros dientes, está ligeramente curvado hacia atrás. Entre las características diagnósticas más importantes de la especie se encuentra la combinación de un gran diente terminal y un gran diente vertical cerca de él. [12]
P. grandidentatus se conoce a partir de un único ejemplar, la mitad anterior de una rama libre de un quelícero descubierto en los yacimientos de la edad de Wenlock en Dudley en Worcestershire, Inglaterra (número de ejemplar I. 3163 en el Museo Británico de Historia Natural ). Es notable por el tallo robusto y la longitud inusualmente larga (1,75 cm, 0,7 pulgadas) del diente terminal y el grosor inusual de su base. P. grandidentatus se puede distinguir fácilmente de otras especies no solo por su diente terminal inusual, sino también por los dientes desorientados a lo largo de la garra, que están doblados en una variedad de direcciones diferentes. La parte terminal de la rama termina en una disposición de múltiples dientes que de otro modo solo se observa en la especie P. waylandsmithi . [12] Como esta parte específica de la rama es poco conocida en otras especies de Pterygotus y P. waylandsmithi fue reclasificado como una especie de Erettopterus en 2007, la asignación de P. grandidentatus a Pterygotus es cuestionable. [17]
Inglaterra también proporcionaría una especie dudosa, P. taurinus , de depósitos de edad Pridoli [3] o Devónico [12] . Nombrado por Salter en 1868, P. taurinus es tratado como una especie dudosa por la razón de que es efectivamente un compuesto formado por fósiles de tres euriptéridos diferentes. Estos fósiles consisten en un espécimen tipo de quelíceros (que ahora está perdido, complicando cualquier comparación potencial), un gran caparazón y quelíceros (probablemente en realidad atribuibles a Pterygotus debido a que son similares a P. anglicus ), una pata (que sin duda representa un euriptérido carcinosomátido , potencialmente Carcinosoma ) y un telson (que es mucho más similar a Erettopterus que a Pterygotus ). La mayoría de estos especímenes se han perdido desde la década de 1870; el último registro es que todos ellos estaban en el gabinete de un Dr. McCullough de Abergavenny. [12]
En el siglo XX se describieron también especies adicionales de Pterygotus en América del Norte, entre ellas P. marylandicus (1964, Maryland , EE. UU.) y P. monroensis (1902, Nueva York, EE. UU.) del Silúrico, P. carmani (1961, EE. UU.) y P. floridanus (1950, Florida, EE. UU.) del Devónico temprano y P. gaspesiensis (1953, Quebec , Canadá) del Devónico medio . [3] [27]
Los restos fósiles de euriptéridos pterigótidos, que presentan la distintiva ornamentación en forma de escamas que se conoce en el grupo, habían sido reportados en el este de Canadá ya en 1846, cuando el investigador William Edmond Logan informó sobre la aparición de un animal "que guardaba un gran parecido con el Pterygotus problematicus de Murchison " en depósitos silúrico-devónicos de Gaspé, Quebec . Los fósiles, finalmente identificados como exclusivamente de edad devónica, fueron referidos inicialmente de manera tentativa a P. atlanticus (ahora sinónimo de P. anglicus ), que había sido descubierto relativamente cerca de los fósiles de Gaspé, debido a que el material de P. atlanticus era tan fragmentario que era imposible decir si representaban o no a la misma especie. Fueron descritos por Loris S. Russell como pertenecientes a la nueva especie P. gaspesiensis en 1953. [28]
En 1861, John William Dawson nombró una nueva especie de planta licopoda , Selaginites formosus , basándose en supuestos restos de tallos y ramas encontrados en Gaspé. Salter convenció a Dawson de que los fósiles de S. formosus eran en realidad restos fragmentarios de un euriptérido, como lo confirmaron hallazgos posteriores. [29] [30] Dawson lo reclasificó como euriptérido en 1871. Kjellesvig-Waering en 1964 lo asignó como una especie cuestionable de Pterygotus . [11]
En 1921, Ruedemann describió una fauna de euriptéridos de la Formación Vernon de Pittsford , Nueva York. Entre ellos, la especie P. vernonensis fue erigida con base en dos pequeños caparazones cortos. El contorno y la posición de los ojos sugieren una asignación al género Pterygotus , diferenciándose de P. monroensis en tener una forma casi rectangular y con un margen frontal transversal recto . Sugirió una relación con Slimonia , pero no la asignó debido a la falta de más material indicativo de este último. [31] Aunque más tarde fue colocado en el género Waeringopterus , Samuel J. Ciurca, Jr. y O. Erik Tetlie concluyeron en 2007 que el holotipo en realidad no tiene ojos y no es más que un segmento corporal incompleto. Por lo tanto, consideraron a la especie como un nomen dubium . [17]
P. floridanus , recuperado de depósitos de la era Lochkoviana en Florida, extendió el rango conocido de euriptéridos en el continente a más de 800 km (500 millas) al sur. Antes de su descubrimiento, los euriptéridos en América del Norte solo se conocían en las partes septentrionales del continente, siendo el estado de Nueva York el más rico en fósiles. Los restos de P. floridanus fueron descubiertos por primera vez por G. Arthur Cooper en el condado de Suwannee, Florida , y los fósiles consisten en una rama fija de los quelíceros, así como fragmentos de las placas abdominales y tergitos, y Erik N. Kjellesvig-Waering concluyó en 1950 que representaban una nueva especie de Pterygotus . Se parece más a P. cobbi y P. barrandei , diferenciándose de P. cobbi en su diente central más desarrollado y la disposición de los dientes más pequeños de las garras y de P. barrandei en que P. floridanus tiene una rama más delgada. [32]
P. carmani es el euriptérido que se encuentra con mayor frecuencia en los depósitos del Devónico Inferior del condado de Lucas, Ohio . Descrito por Erik N. Kjellesvig-Waering en 1961 y nombrado en honor al Dr. J. Ernest Carman de la Universidad Estatal de Ohio, el primero en descubrir euriptéridos en la localidad donde se encontraron los restos de P. carmani , P. carmani es conocido principalmente por quelíceros incompletos y gnatóbases de coxas. Junto con las dos coxas y tres quelíceros que forman parte de su descripción original, los restos fósiles conocidos también incluyen un metastoma y un pretelson. Todos estos especímenes fósiles originales fueron designados por Kjellesvig-Waering como especímenes paratipo tras la descripción original de la especie. El espécimen tipo designado es un quelícero incompleto, PE5105, que permanece alojado en el Museo de Historia Natural de Chicago junto con los especímenes paratipo. La especie se puede diferenciar de otras especies de Pterygotus principalmente por las características de sus dientes quelíceros, diferenciándose de P. barrandei y P. cobbi en que estos dientes están menos desarrollados y son más gruesos en P. carmani, así como en que los dientes tienen una disposición marcadamente diferente en la garra.
P. marylandicus , de depósitos de edad Ludfordiana (Silúrico tardío), se conoce a partir de un telson fragmentario y pequeño de la Formación McKenzie , Maryland, descrito por primera vez por Kjellesvig-Waering en 1964, quien lo reconoció como un telson de un Pterygotus . El espécimen (No. 140901 en el Museo Nacional de los Estados Unidos ) es muy ancho, 0,75 cm, y tiene una base casi recta con los márgenes convergiendo anteriormente. A diferencia de algunas especies, no hay dentaduras en el telson y la espina es roma. La especie es muy distinta, siendo distinguible de todas las demás especies silúricas de Pterygotus por la forma de su telson. Una especie de Jaekelopterus , J. howelli del Devónico temprano, es similar en la forma ancha y truncada del telson, pero se distingue fácilmente por poseer dentaduras y una espina terminal mucho más grande. [9]
En 2007, Samuel J. Ciurca, Jr. y O. Erik Tetlie sugirieron que la especie P. monroensis , conocida a partir de depósitos de la era Wenlock tardía a la era Ludlow en el estado de Nueva York, EE. UU., representaba un sinónimo de Erettopterus osiliensis , basándose en la forma similar de los ojos y el caparazón. Tal reasignación también tendría implicaciones para otras especies de Pterygotus , y P. impacatus potencialmente también representaría un sinónimo de E. osiliensis . [17] Estudios posteriores y listas de especies de euriptéridos han seguido tratando a P. monroensis y P. impacatus como especies distintas de Pterygotus . [16]
Pterygotus está clasificado dentro de la familia Pterygotidae en la superfamilia Pterygotioidea , [16] prestando su nombre tanto a su familia como a su superfamilia. Los tres euriptéridos pterigótidos más derivados, Acutiramus , Jaekelopterus y Pterygotus , son muy similares entre sí. Pterygotus es particularmente similar a Jaekelopterus , del cual virtualmente solo se diferencia en las características del apéndice genital y potencialmente en el telson. [33]
Las similitudes en el apéndice genital podrían significar que los tres géneros son todos sinónimos entre sí, ya que habían sido clasificados en el pasado (como especies de Pterygotus ). También se han notado algunas diferencias entre ellos en los quelíceros, aunque los quelíceros han sido cuestionados como la base de la distinción genérica de los euriptéridos ya que su morfología depende de los estilos de vida y se ha observado que varía a lo largo de la ontogenia . La morfología del telson a veces se usa como una característica distintiva, aunque los telsons de los tres géneros pterigótidos derivados tienen forma de paleta (el telson de Jaekelopterus es triangular, pero podría caer en el rango morfológico de los otros géneros). [34] Se requiere un análisis filogenético inclusivo con múltiples especies de Acutiramus , Pterygotus y Jaekelopterus para resolver si los géneros son o no sinónimos entre sí. [34]
El cladograma que figura a continuación se basa en las nueve especies de pterigótidos más conocidas y dos taxones ajenos al grupo ( Slimonia acuminata y Hughmilleria socialis ). El cladograma también contiene los tamaños máximos alcanzados por las especies en cuestión, que se ha sugerido que posiblemente hayan sido un rasgo evolutivo del grupo según la regla de Cope ("gigantismo filético"). [2] [35]
La morfología quelícera y la agudeza visual de los euriptéridos pterigótidos los separa en grupos ecológicos distintos. El método principal para determinar la agudeza visual en los artrópodos es mediante la determinación del número de lentes en sus ojos compuestos y el ángulo interommatidial (abreviado como IOA y que hace referencia al ángulo entre los ejes ópticos de las lentes adyacentes). El IOA es especialmente importante ya que se puede utilizar para distinguir diferentes funciones ecológicas en los artrópodos, siendo bajo en los artrópodos depredadores activos modernos. [36]
Tanto Pterygotus anglicus como Jaekelopterus rhenaniae tenían una agudeza visual muy alta, que los investigadores pudieron determinar al observar un IOA bajo y una gran cantidad de lentes en sus ojos compuestos. Los quelíceros de Pterygotus eran agrandados, robustos y poseían una rama libre curvada y dentículos de diferentes longitudes y tamaños, todas adaptaciones que corresponden a fuertes habilidades de punción y agarre en escorpiones y crustáceos actuales . Los valores de IOA tanto para Pterygotus como para Jaekelopterus coinciden con los de los artrópodos depredadores modernos de alto nivel y activos, lo que indica que representaban depredadores visuales y activos. [36]
Todos los pterigótidos conocidos (aunque hasta ahora son desconocidos en Ciurcopterus [23] ) poseían pinzas quelíceras. La primera articulación de los quelíceros, donde se conecta al epistoma (una placa ubicada en el prosoma , o "cabeza"), habría sido capaz de girar todo el apéndice de manera retorcida, lo que ha llevado a los investigadores a concluir que la función de los quelíceros no habría sido solo, o incluso principalmente, de defensa sino más bien para capturar y transportar alimento a la boca. Cuando se capturaba, la presa debía romperse en pedazos más pequeños para poder caber en la boca; las bocas de los euriptéridos estaban incluso menos adaptadas para devorar trozos grandes que las bocas de los cangrejos modernos. Los apéndices caminantes de los euriptéridos no podían cortar, transportar o agarrar nada, por lo que estas tareas probablemente también recaerían en los quelíceros. En los cangrejos, las pinzas desgarran el alimento y luego transportan los trozos más pequeños a la boca. Basándose en el proceso de alimentación observado en los artrópodos modernos con quelíceros, una de las garras sujetaría la presa mientras la otra cortaría trozos y los transportaría a la boca con movimientos continuos y simples. [9]
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Pterygotus vivió tanto en ambientes completamente marinos como en sistemas lacustres y fluviales, y sus fósiles se recuperan hoy en día y se asocian con fósiles comunes y diversos indicativos de tales ambientes. [37] En particular, P. barrandei y P. cobbi ocurren en ambientes marinos asociados con fósiles de Acutiramus . P. anglicus se conoce tanto de la Old Red Sandstone [38] como de las formaciones Campbellton , [39] ambas son ejemplos de sistemas de lagos y ríos de agua dulce. [38] Pterygotus estaba más extendido que Acutiramus y, como tal, muchas especies también ocurren sin representantes asociados de Acutiramus , como el británico P. lightbodyi . [12] El entorno de vida de P. australis , también marino, estaba en aguas particularmente profundas. [40] Los únicos organismos fósiles conocidos de la misma edad y lugar que P. australis son los crinoideos del género Dendrocrinus y Kooptoonocrinus y los ofiouroideos del género Protaster . [41]
Los depósitos donde se encontró el espécimen holotipo de P. kopaninensis también preservan fósiles de muchos otros animales. Entre ellos se encuentran trilobites como Leonaspis , Raphiophorus y un trilobite harpétido fragmentario . También se conservan bivalvos , como Cardiola , y graptolitos , como Monograptus . [24] Pterygotus se presenta con mayor frecuencia en ecosistemas con faunas de euriptéridos diversas, P. lanarkensis de la Formación Kip Burn de Escocia se presenta junto con varios otros géneros de euriptéridos; Slimonia , Eusarcana , Nanahughmilleria , Parastylonurus , Erettopterus y Carcinosoma . [42] P. impacatus de Estonia se presenta junto con los géneros Erettopterus , Erieopterus , Carcinosoma , Mixopterus , Dolichopterus y Eysyslopterus , así como con peces cefalaspidomorfos. [43] P. monroensis vivió junto con Mixopterus , Hughmilleria , Eurypterus y Carcinosoma . [44] P. nobilis vivió junto con representantes de Acutiramus , Erettopterus y Eusarcana , así como con una fauna diversa de conodontos , gasterópodos, cefalópodos, ostrácodos , malacostracanos , trilobites y bivalvos y peces cartilaginosos Onchus . [45]
En la formación Old Red Sandstone del Devónico de Escocia, los fósiles de P. anglicus aparecen junto con una amplia gama de diferentes euriptéridos, incluidos Erieopterus , Pagea , Tarsopterella y Stylonurus , así como los peces acantodios Ischnacanthus y Mesacanthus , el tiburón Climatius y el pez osteostracio Cephalaspis . [38] Los fósiles de P. carmani de edad similar encontrados en la Formación de Lutita de la Cantera Holland de Ohio también preservan una fauna devónica diversa de varios euriptéridos, como Dolichopterus , Strobilopterus y Erettopterus , así como el pez pteraspidomorfo Allocrytaspis y el pez placodermo Aethapsis . [42] Las heridas punzantes en peces poráspidos fósiles atribuidos al pterigótido relacionado Jaekelopterus demuestran que los pterigótidos habrían sido capaces de cazar peces acorazados como los pteraspidomorfos y los placodermos. [36] Los depósitos que produjeron los fósiles de P. siemiradzkii también han producido fósiles de Eurypterus y varios géneros de peces pteraspidomorfos: Larnovaspis , Phialaspis , Corvaspis y Podolaspis . [46] [47]
Se han descubierto cinco especies de Pterygotus en depósitos de edad Silúrica en la Welsh Borderland , P. ludensis , P. arcuatus , P. grandidentatus , P. lightbodyi y P. denticulatus . La Welsh Borderland conserva una de las faunas de euriptéridos más extensas conocidas, con géneros y especies exactos dependiendo del momento preciso. P. grandidentatus de la edad Wenlock se encontró junto con Mixopterus , P. arcuatus de la edad Ludlow media se encontró junto con Salteropterus , Erettopterus y Carcinosoma, mientras que P. lightbodyi y P. denticulatus fueron contemporáneos entre sí y especies de los géneros Erettopterus y Carcinosoma . P. ludensis , del Downtoniano, se encontró junto con una variedad diversa de euriptéridos compuestos por Carcinosoma , Dolichopterus , Erettopterus , Hughmilleria , Parahughmilleria , Eurypterus , Nanahughmilleria , Marsupipterus , Stylonurus , Tarsopterella , Slimonia y Salteropterus . [12]
A veces, los únicos fósiles de euriptéridos conocidos que aparecen con Pterygotus también son pterigótidos. P. marylandicus aparece junto con Erettopterus . [48] El dudoso P. taurinus de Inglaterra se ha encontrado en depósitos que también han producido los restos de Erettopterus , así como una variedad de peces, como acantodios , telodontiformes y cefalaspidomorfos Hemicyclaspis y Thyestes . [49]
En algunos casos, Pterygotus representa el único euriptérido conocido en su entorno vital. P. bolivianus se encontró solo asociado con trilobites del género Metacryphaeus en su localidad tipo. [9] P. floridanus se ha encontrado en un entorno que de otro modo solo se sabía que incluía gasterópodos (como Plectonotus ), ostrácodos, pelecípodos , tentaculítidos (como Tentaculites ) y una fauna diversa de bivalvos (incluidos Eoschizodus , Pleurodapis , Arisaiga , Pterinopecten y Modiomorpha ). [50] P. gaspesiensis de Canadá se ha recuperado de un entorno que alberga un conjunto diverso de bivalvos y gasterópodos, así como el trilobite Phacops y el malacostráceo Tropidocaris , pero ningún otro euriptérido conocido. [51]
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