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Corteza visual

La corteza visual del cerebro es el área de la corteza cerebral que procesa la información visual . Está ubicada en el lóbulo occipital . La información sensorial que se origina en los ojos viaja a través del núcleo geniculado lateral en el tálamo y luego llega a la corteza visual. El área de la corteza visual que recibe la información sensorial del núcleo geniculado lateral es la corteza visual primaria, también conocida como área visual 1 ( V1 ), área 17 de Brodmann o corteza estriada . Las áreas extraestriadas consisten en las áreas visuales 2, 3, 4 y 5 (también conocidas como V2, V3, V4 y V5, o área 18 de Brodmann y toda el área 19 de Brodmann ). [1]

Ambos hemisferios del cerebro incluyen una corteza visual; la corteza visual del hemisferio izquierdo recibe señales del campo visual derecho , y la corteza visual del hemisferio derecho recibe señales del campo visual izquierdo.

Introducción

La corteza visual primaria (V1) se encuentra dentro y alrededor de la fisura calcarina en el lóbulo occipital . La V1 de cada hemisferio recibe información directamente de su núcleo geniculado lateral ipsilateral , que recibe señales del hemicampo visual contralateral.

Las neuronas de la corteza visual disparan potenciales de acción cuando aparecen estímulos visuales dentro de su campo receptivo . Por definición, el campo receptivo es la región dentro de todo el campo visual que provoca un potencial de acción. Pero, para cualquier neurona dada, puede responder mejor a un subconjunto de estímulos dentro de su campo receptivo. Esta propiedad se llama sintonización neuronal . En las áreas visuales anteriores, las neuronas tienen una sintonización más simple. Por ejemplo, una neurona en V1 puede dispararse ante cualquier estímulo vertical en su campo receptivo. En las áreas visuales superiores, las neuronas tienen una sintonización compleja. Por ejemplo, en la corteza temporal inferior (IT), una neurona puede dispararse solo cuando aparece una determinada cara en su campo receptivo.

Además, la disposición de los campos receptivos en V1 es retinotópica , lo que significa que las células vecinas en V1 tienen campos receptivos que corresponden a porciones adyacentes del campo visual. Esta organización espacial permite una representación sistemática del mundo visual dentro de V1. Además, estudios recientes han profundizado en el papel de la modulación contextual en V1, donde la percepción de un estímulo está influenciada no solo por el estímulo en sí sino también por el contexto circundante, destacando las intrincadas capacidades de procesamiento de V1 en la configuración de nuestras experiencias visuales. [2]

La corteza visual recibe su suministro de sangre principalmente de la rama calcarina de la arteria cerebral posterior .

El tamaño de V1, V2 y V3 puede variar tres veces, una diferencia que se hereda parcialmente. [3]

Modelo psicológico del procesamiento neuronal de la información visual

Se muestran la corriente dorsal (verde) y la corriente ventral (violeta), que se originan en la corteza visual primaria.

Modelo ventral-dorsal

V1 transmite información a dos vías principales, llamadas corriente ventral y corriente dorsal. [4]

La explicación de qué versus dónde de las vías ventrales/dorsales fue descrita por primera vez por Ungerleider y Mishkin . [5]

Más recientemente, Goodale y Milner ampliaron estas ideas y sugirieron que la corriente ventral es fundamental para la percepción visual, mientras que la corriente dorsal media el control visual de las acciones especializadas. [6] Se ha demostrado que las ilusiones visuales, como la ilusión de Ebbinghaus, distorsionan los juicios de naturaleza perceptiva, pero cuando el sujeto responde con una acción, como agarrar, no se produce ninguna distorsión. [7]

Trabajos como el de Franz et al. [8] sugieren que tanto los sistemas de acción como los de percepción son igualmente engañados por tales ilusiones. Otros estudios, sin embargo, brindan un fuerte respaldo a la idea de que las acciones especializadas como agarrar objetos no se ven afectadas por ilusiones pictóricas [9] [10] y sugieren que la disociación acción/percepción es una forma útil de caracterizar la división funcional del trabajo entre las vías visuales dorsales y ventrales en la corteza cerebral. [11]

Corteza visual primaria (V1)

Micrografía que muestra la corteza visual (rosa). La piamadre y la aracnoides, incluidos los vasos sanguíneos , se ven en la parte superior de la imagen. La sustancia blanca subcortical (azul) se ve en la parte inferior de la imagen. Tinción HE-LFB .

La corteza visual primaria es el área visual más estudiada del cerebro. En los mamíferos, está ubicada en el polo posterior del lóbulo occipital y es el área visual cortical más simple y temprana. Está altamente especializada para procesar información sobre objetos estáticos y en movimiento y es excelente en el reconocimiento de patrones . Además, V1 se caracteriza por una organización laminar, con seis capas distintas, cada una de las cuales desempeña un papel único en el procesamiento visual. Las neuronas en las capas superficiales (II y III) a menudo participan en el procesamiento local y la comunicación dentro de la corteza, mientras que las neuronas en las capas más profundas (V y VI) a menudo envían información a otras regiones cerebrales involucradas en el procesamiento visual de orden superior y la toma de decisiones.

Las investigaciones sobre V1 también han revelado la presencia de células selectivas de orientación, que responden preferentemente a estímulos con una orientación específica, lo que contribuye a la percepción de bordes y contornos. El descubrimiento de estas células selectivas de orientación ha sido fundamental para dar forma a nuestra comprensión de cómo V1 procesa la información visual.

Además, V1 exhibe plasticidad, lo que le permite experimentar cambios funcionales y estructurales en respuesta a la experiencia sensorial. Los estudios han demostrado que la privación sensorial o la exposición a entornos enriquecidos pueden provocar alteraciones en la organización y la capacidad de respuesta de las neuronas V1, lo que destaca la naturaleza dinámica de este centro crítico de procesamiento visual. [12] [ aclaración necesaria ]

La corteza visual primaria, que se define por su función o etapa en el sistema visual, es aproximadamente equivalente a la corteza estriada, también conocida como área 17 de Brodmann, que se define por su ubicación anatómica. El nombre "corteza estriada" se deriva de la línea de Gennari, una franja distintiva visible a simple vista que representa axones mielinizados del cuerpo geniculado lateral que terminan en la capa 4 de la materia gris .

El área 17 de Brodmann es sólo una subdivisión de las áreas de Brodmann más amplias, que son regiones de la corteza cerebral definidas en función de diferencias citoarquitectónicas. En el caso de la corteza estriada, la línea de Gennari corresponde a una banda rica en fibras nerviosas mielinizadas, lo que proporciona un marcador claro para la región de procesamiento visual primaria. [ cita requerida ]

Además, la importancia funcional de la corteza estriada se extiende más allá de su papel como corteza visual primaria. Sirve como un centro crucial para el procesamiento inicial de la información visual, como el análisis de características básicas como la orientación, la frecuencia espacial y el color. La integración de estas características en la corteza estriada forma la base para el procesamiento visual más complejo que se lleva a cabo en áreas visuales de orden superior. Estudios recientes de neuroimagen han contribuido a una comprensión más profunda de las interacciones dinámicas dentro de la corteza estriada y sus conexiones con otras regiones visuales y no visuales del cerebro, arrojando luz sobre los intrincados circuitos neuronales que subyacen a la percepción visual. [13]

La corteza visual primaria se divide en seis capas funcionalmente distintas, etiquetadas del 1 al 6. La capa 4, que recibe la mayor parte de la información visual del núcleo geniculado lateral (LGN), se divide a su vez en 4 capas, etiquetadas 4A, 4B, 4Cα y 4Cβ. La sublamina 4Cα recibe principalmente información magnocelular del LGN, mientras que la capa 4Cβ recibe información de las vías parvocelulares . [14] [15]

Se ha estimado que el número promedio de neuronas en la corteza visual primaria humana adulta en cada hemisferio es de 140 millones. [16] El volumen de cada área V1 en un humano adulto es de aproximadamente 5400 mm en promedio. Un estudio de 25 hemisferios de 15 individuos normales con una edad promedio de 59 años en la autopsia encontró una variación muy alta, de 4272 a 7027 mm para el hemisferio derecho (media 5692 mm ), y de 3185 a 7568 mm para el hemisferio izquierdo (media 5119 mm ), con una correlación de 0,81 entre los hemisferios izquierdo y derecho. [17] El mismo estudio encontró un área V1 promedio de 2400 mm por hemisferio, pero con una variabilidad muy alta. (Media del hemisferio derecho 2477 mm , rango 1441–3221 mm . Media del hemisferio izquierdo 2315 mm , rango 1438–3365 mm ).

Función

La etapa inicial del procesamiento visual dentro de la corteza, conocida como V1, desempeña un papel fundamental en la configuración de nuestra percepción del mundo visual. V1 posee un mapa meticulosamente definido, conocido como mapa retinotópico, que organiza de forma intrincada la información espacial del campo visual. En los humanos, la orilla superior del surco calcarino en el lóbulo occipital responde de manera robusta a la mitad inferior del campo visual, mientras que la orilla inferior responde a la mitad superior. Este mapeo retinotópico representa conceptualmente una proyección de la imagen visual desde la retina a V1.

La importancia de esta organización retinotópica radica en su capacidad de preservar las relaciones espaciales presentes en el entorno externo. Las neuronas vecinas en V1 muestran respuestas a las porciones adyacentes del campo visual, creando una representación sistemática de la escena visual. Este mapeo se extiende tanto vertical como horizontalmente, asegurando la conservación de las relaciones tanto horizontales como verticales dentro de la entrada visual.

Además, el mapa retinotópico muestra un notable grado de plasticidad, adaptándose a las alteraciones de la experiencia visual. Los estudios han revelado que los cambios en la información sensorial, como los inducidos por el entrenamiento o la privación visual, pueden provocar cambios en el mapa retinotópico. Esta adaptabilidad subraya la capacidad del cerebro para reorganizarse en respuesta a las distintas demandas ambientales, lo que pone de relieve la naturaleza dinámica del procesamiento visual.

Más allá de su función de procesamiento espacial, el mapa retinotópico en V1 establece conexiones intrincadas con otras áreas visuales, formando una red crucial para integrar diversas características visuales y construir una percepción visual coherente. Este mecanismo de mapeo dinámico es indispensable para nuestra capacidad de navegar e interpretar el mundo visual de manera eficaz.

La correspondencia entre las localizaciones específicas de V1 y el campo visual subjetivo es excepcionalmente precisa, llegando incluso a representar los puntos ciegos de la retina. Desde el punto de vista evolutivo, esta correspondencia es una característica fundamental que se encuentra en la mayoría de los animales que poseen una V1. En los seres humanos y otras especies con fóvea (conos en la retina), una parte sustancial de V1 se asigna a la pequeña porción central del campo visual, un fenómeno denominado magnificación cortical. Esta magnificación refleja una mayor capacidad de representación y procesamiento dedicada al campo visual central, esencial para la agudeza visual detallada y el procesamiento de alta resolución.

Cabe destacar que las neuronas de V1 tienen el tamaño de campo receptivo más pequeño, lo que significa la resolución más alta, entre las regiones microscópicas de la corteza visual. Esta especialización le otorga a V1 la capacidad de captar detalles finos y matices en la información visual, lo que enfatiza su papel fundamental como centro crítico en el procesamiento visual temprano y contribuye significativamente a nuestra percepción visual compleja y matizada. [18]

Además de su papel en el procesamiento espacial, el mapa retinotópico en V1 está intrincadamente conectado con otras áreas visuales, formando una red que contribuye a la integración de varias características visuales y la construcción de una percepción visual coherente. Este mecanismo de mapeo dinámico es fundamental para nuestra capacidad de navegar e interpretar el mundo visual de manera efectiva. [19] La correspondencia entre una ubicación dada en V1 y en el campo visual subjetivo es muy precisa: incluso los puntos ciegos de la retina se mapean en V1. En términos de evolución, esta correspondencia es muy básica y se encuentra en la mayoría de los animales que poseen un V1. En humanos y otros animales con una fóvea ( conos en la retina), una gran parte de V1 se mapea en la pequeña porción central del campo visual, un fenómeno conocido como magnificación cortical . [20] Quizás con el propósito de una codificación espacial precisa, las neuronas en V1 tienen el tamaño de campo receptivo más pequeño (es decir, la resolución más alta) de todas las regiones microscópicas de la corteza visual.

Las propiedades de ajuste de las neuronas V1 (a qué responden las neuronas) difieren mucho con el tiempo. Al principio (40 ms y más), las neuronas V1 individuales tienen un fuerte ajuste a un pequeño conjunto de estímulos. Es decir, las respuestas neuronales pueden discriminar pequeños cambios en las orientaciones visuales , frecuencias espaciales y colores (como en el sistema óptico de una cámara oscura , pero proyectadas sobre las células retinianas del ojo, que están agrupadas en densidad y finura). [19] Cada neurona V1 propaga una señal desde una célula retiniana, en continuación. Además, las neuronas V1 individuales en humanos y otros animales con visión binocular tienen dominancia ocular, es decir, se ajustan a uno de los dos ojos. En V1, y en la corteza sensorial primaria en general, las neuronas con propiedades de ajuste similares tienden a agruparse como columnas corticales . David Hubel y Torsten Wiesel propusieron el modelo clásico de organización de columnas corticales en forma de cubitos de hielo para dos propiedades de ajuste: dominancia ocular y orientación. Sin embargo, este modelo no puede adaptarse al color, la frecuencia espacial y muchas otras características a las que están adaptadas las neuronas [ cita requerida ] . La organización exacta de todas estas columnas corticales dentro de V1 sigue siendo un tema candente en la investigación actual. El modelado matemático de esta función se ha comparado con las transformadas de Gabor . [ cita requerida ]

Más tarde en el tiempo (después de 100 ms), las neuronas en V1 también son sensibles a la organización más global de la escena (Lamme y Roelfsema, 2000). [21] Estas propiedades de respuesta probablemente se derivan del procesamiento de retroalimentación recurrente (la influencia de las áreas corticales de nivel superior en las áreas corticales de nivel inferior) y las conexiones laterales de las neuronas piramidales . [22] Mientras que las conexiones de retroalimentación son principalmente impulsoras, las conexiones de retroalimentación son principalmente moduladoras en sus efectos. [23] [24] La evidencia muestra que la retroalimentación que se origina en áreas de nivel superior como V4, IT o MT, con campos receptivos más grandes y complejos, puede modificar y dar forma a las respuestas de V1, lo que explica los efectos del campo receptivo contextual o extraclásico. [25] [26] [27]

La información visual transmitida a V1 no se codifica en términos de imágenes espaciales (u ópticas) [ cita requerida ] sino que se describe mejor como detección de bordes . [28] Como ejemplo, para una imagen que comprende la mitad del lado negro y la mitad del lado blanco, la línea divisoria entre el negro y el blanco tiene el contraste local más fuerte (es decir, detección de bordes) y está codificada, mientras que pocas neuronas codifican la información de brillo (negro o blanco per se). A medida que la información se transmite a áreas visuales posteriores, se codifica como señales de frecuencia/fase cada vez más no locales. Tenga en cuenta que, en estas primeras etapas del procesamiento visual cortical, la ubicación espacial de la información visual está bien preservada en medio de la codificación de contraste local (detección de bordes).

En [29] [30] [31] se presenta una explicación teórica de la función computacional de las células simples en la corteza visual primaria. Se describe cómo las formas del campo receptivo similares a las encontradas por las mediciones del campo receptivo biológico realizadas por DeAngelis et al. [32] [33] se pueden derivar como consecuencia de las propiedades estructurales del entorno en combinación con los requisitos de consistencia interna para garantizar representaciones de imágenes consistentes en múltiples escalas espaciales y temporales. También se describe cómo las formas características del campo receptivo, ajustadas a diferentes escalas, orientaciones y direcciones en el espacio de la imagen, permiten al sistema visual calcular respuestas invariantes bajo transformaciones de imágenes naturales en niveles superiores en la jerarquía visual. [34] [30] [31]

En los primates, una de las funciones de V1 podría ser la de crear un mapa de relevancia (resaltar lo que es importante) a partir de las entradas visuales para guiar los cambios de atención conocidos como cambios de mirada . [35]

Según la hipótesis de la prominencia de V1 , V1 logra esto transformando las señales visuales en tasas de activación neuronal de millones de neuronas, de modo que la ubicación visual señalizada por la neurona con mayor activación es la ubicación más prominente para atraer el cambio de mirada. Las señales de salida de V1 son recibidas por el colículo superior (en el mesencéfalo), entre otras ubicaciones, que lee las actividades de V1 para guiar los cambios de mirada.

Las diferencias en el tamaño de V1 también parecen tener un efecto en la percepción de ilusiones . [36]

V2

El área visual V2 , o corteza visual secundaria , también llamada corteza prestriada , [37] recibe fuertes conexiones de retroalimentación desde V1 (directas y a través del pulvinar) y envía conexiones robustas a V3, V4 y V5. Además, desempeña un papel crucial en la integración y el procesamiento de la información visual.

Las conexiones de retroalimentación de V1 a V2 contribuyen al procesamiento jerárquico de los estímulos visuales. Las neuronas V2 se basan en las características básicas detectadas en V1 y extraen atributos visuales más complejos, como la textura, la profundidad y el color. Este procesamiento jerárquico es esencial para la construcción de una representación más matizada y detallada de la escena visual.

Además, las conexiones de retroalimentación recíproca de V2 a V1 desempeñan un papel importante en la modulación de la actividad de las neuronas V1. Se cree que este circuito de retroalimentación está involucrado en procesos como la atención, la agrupación perceptiva y la segregación figura-fondo. La interacción dinámica entre V1 y V2 resalta la naturaleza intrincada del procesamiento de la información dentro del sistema visual.

Además, las conexiones de V2 con áreas visuales posteriores, incluidas V3, V4 y V5, contribuyen a la formación de una red distribuida para el procesamiento visual. Estas conexiones permiten la integración de diferentes características visuales, como el movimiento y la forma, en múltiples etapas de la jerarquía visual. [38]

En términos de anatomía, V2 se divide en cuatro cuadrantes, una representación dorsal y ventral en los hemisferios izquierdo y derecho . Juntas, estas cuatro regiones proporcionan un mapa completo del mundo visual. V2 tiene muchas propiedades en común con V1: las células están sintonizadas con propiedades simples como la orientación, la frecuencia espacial y el color. Las respuestas de muchas neuronas V2 también están moduladas por propiedades más complejas, como la orientación de los contornos ilusorios , [39] [40] la disparidad binocular , [41] y si el estímulo es parte de la figura o del suelo. [42] [43] Investigaciones recientes han demostrado que las células V2 muestran una pequeña cantidad de modulación atencional (más que V1, menos que V4), están sintonizadas con patrones moderadamente complejos y pueden ser impulsadas por múltiples orientaciones en diferentes subregiones dentro de un solo campo receptivo.

Se sostiene que toda la corriente ventral visual al hipocampo es importante para la memoria visual. [44] Esta teoría, a diferencia de la dominante, predice que las alteraciones de la memoria de reconocimiento de objetos (ORM) podrían resultar de la manipulación en V2, un área que está altamente interconectada dentro de la corriente ventral de las cortezas visuales. En el cerebro del mono, esta área recibe fuertes conexiones de retroalimentación de la corteza visual primaria (V1) y envía fuertes proyecciones a otras cortezas visuales secundarias (V3, V4 y V5). [45] [46] La mayoría de las neuronas de esta área en los primates están sintonizadas con características visuales simples como la orientación, la frecuencia espacial, el tamaño, el color y la forma. [40] [47] [48] Los estudios anatómicos implican la capa 3 del área V2 en el procesamiento de la información visual. A diferencia de la capa 3, la capa 6 de la corteza visual está compuesta por muchos tipos de neuronas, y su respuesta a los estímulos visuales es más compleja.

En un estudio, se descubrió que las células de la capa 6 de la corteza V2 desempeñan un papel muy importante en el almacenamiento de la memoria de reconocimiento de objetos, así como en la conversión de recuerdos de objetos a corto plazo en recuerdos a largo plazo. [49]

Tercera corteza visual, incluida el área V3

Mapa del campo visual de la corteza visual primaria y de las numerosas áreas extraestriadas. Más imágenes en Color center

El término tercer complejo visual se refiere a la región de la corteza situada inmediatamente delante de V2, que incluye la región denominada área visual V3 en los seres humanos. La nomenclatura "compleja" se justifica por el hecho de que todavía existe cierta controversia sobre la extensión exacta del área V3, y algunos investigadores proponen que la corteza situada delante de V2 puede incluir dos o tres subdivisiones funcionales. Por ejemplo, David Van Essen y otros (1986) han propuesto la existencia de una "V3 dorsal" en la parte superior del hemisferio cerebral, que es distinta de la "V3 ventral" (o área ventral posterior, VP) situada en la parte inferior del cerebro. La V3 dorsal y ventral tienen conexiones distintas con otras partes del cerebro, aparecen diferentes en secciones teñidas con una variedad de métodos y contienen neuronas que responden a diferentes combinaciones de estímulos visuales (por ejemplo, las neuronas selectivas del color son más comunes en la V3 ventral). También se han descrito subdivisiones adicionales, incluidas V3A y V3B, en seres humanos. Estas subdivisiones están ubicadas cerca de la dorsal V3, pero no se unen a V2.

Normalmente se considera que la V3 dorsal forma parte de la corriente dorsal, que recibe entradas de V2 y del área visual primaria y se proyecta a la corteza parietal posterior . Puede estar ubicada anatómicamente en el área 19 de Brodmann . Braddick, utilizando fMRI, ha sugerido que el área V3/V3A puede desempeñar un papel en el procesamiento del movimiento global [50] Otros estudios prefieren considerar la V3 dorsal como parte de un área más grande, llamada área dorsomedial (DM), que contiene una representación de todo el campo visual. Las neuronas en el área DM responden al movimiento coherente de grandes patrones que cubren porciones extensas del campo visual (Lui y colaboradores, 2006).

La V3 ventral (VP) tiene conexiones mucho más débiles con el área visual primaria y conexiones más fuertes con la corteza temporal inferior . Si bien estudios anteriores propusieron que la VP contenía una representación de solo la parte superior del campo visual (por encima del punto de fijación), trabajos más recientes indican que esta área es más extensa de lo que se creía anteriormente y, al igual que otras áreas visuales, puede contener una representación visual completa. Rosa y Tweedale se refieren a la VP revisada y más extensa como el área posterior ventrolateral (VLP). [51]

V4

El giro lingual es la ubicación hipotética de V4 en los macacos. En los humanos, esta zona se denomina hV4.
El giro fusiforme es la ubicación hipotética de V4α, un área secundaria para el procesamiento del color. Más: Centro de color

El área visual V4 es una de las áreas visuales de la corteza visual extraestriada . En los macacos , se encuentra anterior a V2 y posterior al área inferotemporal posterior (PIT) . Comprende al menos cuatro regiones (V4d izquierda y derecha, V4v izquierda y derecha), y algunos grupos informan que también contiene subdivisiones rostrales y caudales. Se desconoce si la V4 humana es tan expansiva como la de su homólogo macaco . Este es un tema de debate. [52]

V4 es la tercera área cortical en la corriente ventral , recibe una fuerte entrada de retroalimentación de V2 y envía fuertes conexiones al PIT . También recibe entrada directa de V1, especialmente para el espacio central. Además, tiene conexiones más débiles con V5 y el giro prelunar dorsal (DP).

V4 es la primera zona de la corriente ventral que muestra una fuerte modulación de la atención. La mayoría de los estudios indican que la atención selectiva puede modificar las tasas de activación en V4 en un 20 % aproximadamente. Un artículo seminal de Moran y Desimone que caracteriza estos efectos fue el primero en encontrar efectos de la atención en cualquier parte de la corteza visual. [53]

Al igual que V2, V4 está optimizada para la orientación, la frecuencia espacial y el color. A diferencia de V2, V4 está optimizada para características de objetos de complejidad intermedia, como formas geométricas simples, aunque nadie ha desarrollado una descripción paramétrica completa del espacio de ajuste para V4. El área visual V4 no está optimizada para objetos complejos como rostros, como lo están las áreas de la corteza inferotemporal .

Las propiedades de disparo de V4 fueron descritas por primera vez por Semir Zeki a fines de la década de 1970, quien también nombró el área. Antes de eso, V4 era conocida por su descripción anatómica, el giro prelunar . Originalmente, Zeki sostuvo que el propósito de V4 era procesar información de color. El trabajo a principios de la década de 1980 demostró que V4 estaba tan directamente involucrado en el reconocimiento de formas como las áreas corticales anteriores. [ cita requerida ] Esta investigación respaldó la hipótesis de las dos corrientes , presentada por primera vez por Ungerleider y Mishkin en 1982.

Trabajos recientes han demostrado que V4 exhibe plasticidad a largo plazo, [54] codifica la prominencia del estímulo, está regulada por señales provenientes de los campos oculares frontales , [55] y muestra cambios en el perfil espacial de sus campos receptivos con la atención. [ cita requerida ] Además, recientemente se ha demostrado que la activación del área V4 en humanos (área V4h) se observa durante la percepción y retención del color de los objetos, pero no de su forma. [56] [57]

Área visual temporal media (V5)

El área visual temporal media ( MT o V5 ) es una región de la corteza visual extraestriada. En varias especies de monos del Nuevo Mundo y del Viejo Mundo, el área MT contiene una alta concentración de neuronas selectivas de dirección. [58] Se cree que el MT en los primates desempeña un papel importante en la percepción del movimiento , la integración de señales de movimiento locales en percepciones globales y la guía de algunos movimientos oculares . [58]

Conexiones

El MT está conectado a una amplia gama de áreas cerebrales corticales y subcorticales. Su entrada proviene de las áreas corticales visuales V1, V2 y V3 dorsal ( área dorsomedial ), [59] [60] las regiones koniocelulares del LGN , [61] y el pulvinar inferior . [62] El patrón de proyecciones al MT cambia un poco entre las representaciones de los campos visuales foveal y periférico, y este último recibe entradas de áreas ubicadas en la corteza de la línea media y la región retroesplenial . [63]

Una visión estándar es que V1 proporciona la entrada "más importante" a MT. [58] No obstante, varios estudios han demostrado que las neuronas en MT son capaces de responder a la información visual, a menudo de manera selectiva en cuanto a la dirección, incluso después de que V1 haya sido destruida o inactivada. [64] Además, la investigación de Semir Zeki y colaboradores ha sugerido que ciertos tipos de información visual pueden llegar a MT antes incluso de llegar a V1.

La MT envía su mayor señal a las áreas ubicadas en la corteza que la rodea inmediatamente, incluidas las áreas FST, MST y V4t (medialuna temporal media). Otras proyecciones de la MT apuntan a las áreas relacionadas con el movimiento ocular de los lóbulos frontal y parietal (campo ocular frontal y área intraparietal lateral).

Función

Los primeros estudios de las propiedades electrofisiológicas de las neuronas en MT mostraron que una gran parte de las células están sintonizadas con la velocidad y la dirección de los estímulos visuales en movimiento. [65] [66]

Los estudios de lesiones también han apoyado el papel de la MT en la percepción del movimiento y los movimientos oculares. [67] Los estudios neuropsicológicos de un paciente incapaz de ver el movimiento, que ve el mundo en una serie de "marcos" estáticos, sugirieron que V5 en el primate es homólogo a la MT en el ser humano. [68] [69]

Sin embargo, como las neuronas en V1 también están sintonizadas con la dirección y la velocidad del movimiento, estos primeros resultados dejaron abierta la cuestión de qué podría hacer exactamente MT que V1 no pudiera. Se ha realizado mucho trabajo en esta región, ya que parece integrar señales de movimiento visual local en el movimiento global de objetos complejos. [70] Por ejemplo, la lesión en V5 conduce a déficits en la percepción del movimiento y el procesamiento de estímulos complejos. Contiene muchas neuronas selectivas para el movimiento de características visuales complejas (finales de líneas, esquinas). La microestimulación de una neurona ubicada en V5 afecta la percepción del movimiento. Por ejemplo, si uno encuentra una neurona con preferencia por el movimiento hacia arriba en V5 de un mono y la estimula con un electrodo, entonces el mono se vuelve más propenso a informar un movimiento "hacia arriba" cuando se le presentan estímulos que contienen componentes "izquierdo" y "derecho" así como "hacia arriba". [71]

Todavía hay mucha controversia sobre la forma exacta de los cálculos realizados en el área MT [72] y algunas investigaciones sugieren que el movimiento característico de hecho ya está disponible en niveles inferiores del sistema visual, como V1. [73] [74]

Organización funcional

Se demostró que las MT estaban organizadas en columnas de dirección. [75] DeAngelis argumentó que las neuronas MT también estaban organizadas en función de su ajuste para la disparidad binocular. [76]

V6

El área dorsomedial (DM), también conocida como V6 , parece responder a estímulos visuales asociados con el automovimiento [77] y la estimulación de campo amplio. [78] V6 es una subdivisión de la corteza visual de los primates descrita por primera vez por John Allman y Jon Kaas en 1975. [79] V6 está ubicada en la parte dorsal de la corteza extraestriada , cerca del surco profundo que atraviesa el centro del cerebro ( fisura longitudinal medial ), y típicamente también incluye porciones de la corteza medial, como el surco parietooccipital (POS). [78] : 7970  DM contiene una representación organizada topográficamente de todo el campo de visión. [78] : 7970 

Existen similitudes entre el área visual V5 y V6 del tití común . Ambas áreas reciben conexiones directas de la corteza visual primaria . [78] : 7971  Y ambas tienen un alto contenido de mielina , una característica que suele estar presente en las estructuras cerebrales implicadas en la transmisión rápida de información. [80]

Durante muchos años se consideró que la DM solo existía en los monos del Nuevo Mundo . Sin embargo, investigaciones más recientes han sugerido que la DM también existe en los monos del Viejo Mundo y en los humanos. [78] : 7972  V6 también se denomina a veces área parietooccipital (PO), aunque la correspondencia no es exacta. [81] [82]

Propiedades

Las neuronas del área DM/V6 de los monos nocturnos y los titíes comunes tienen propiedades de respuesta únicas, incluida una selectividad extremadamente aguda para la orientación de los contornos visuales y una preferencia por líneas largas e ininterrumpidas que cubren grandes partes del campo visual. [83] [84]

Sin embargo, en comparación con el área MT, una proporción mucho menor de células DM muestra selectividad para la dirección del movimiento de patrones visuales. [85] Otra diferencia notable con el área MT es que las células en DM están en sintonía con los componentes de baja frecuencia espacial de una imagen y responden mal al movimiento de patrones texturizados como un campo de puntos aleatorios. [85] Estas propiedades de respuesta sugieren que DM y MT pueden trabajar en paralelo, con el primero analizando el movimiento propio en relación con el entorno y el segundo analizando el movimiento de objetos individuales en relación con el fondo. [85]

Recientemente, se ha identificado en el ser humano un área que responde a campos de flujo de ángulo amplio y se cree que es homóloga del área V6 del macaco. [86]

Caminos

Las conexiones y propiedades de respuesta de las células en DM/V6 sugieren que esta área es un nodo clave en un subconjunto de la " corriente dorsal ", denominada por algunos como la "vía dorsomedial". [87] Es probable que esta vía sea importante para el control de la actividad esqueletomotora, incluidas las reacciones posturales y los movimientos de alcance hacia objetos [82] La principal conexión de "retroalimentación" de DM es con la corteza inmediatamente rostral a ella, en la interfaz entre los lóbulos occipital y parietal (V6A). [87] Esta región tiene, a su vez, conexiones relativamente directas con las regiones del lóbulo frontal que controlan los movimientos del brazo, incluida la corteza premotora . [87] [88]

Véase también

Referencias

  1. ^ Mather G. "The Visual Cortex". Facultad de Ciencias de la Vida: Universidad de Sussex . Consultado el 6 de marzo de 2017 .
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