Los escleractinios , también llamados corales pétreos o corales duros , son animales marinos del filo Cnidaria que construyen por sí mismos un esqueleto duro . Los animales individuales se conocen como pólipos y tienen un cuerpo cilíndrico coronado por un disco oral en el que la boca está bordeada de tentáculos. Aunque algunas especies son solitarias, la mayoría son coloniales . El pólipo fundador se asienta y comienza a secretar carbonato de calcio para proteger su cuerpo blando. Los corales solitarios pueden medir hasta 25 cm (10 pulgadas) de ancho, pero en las especies coloniales los pólipos suelen tener sólo unos pocos milímetros de diámetro. Estos pólipos se reproducen asexualmente por gemación , pero permanecen unidos entre sí, formando una colonia de clones multipólipos con un esqueleto común, que puede medir hasta varios metros de diámetro o altura según la especie.
La forma y apariencia de cada colonia de coral depende no sólo de la especie, sino también de su ubicación, profundidad, cantidad de movimiento de agua y otros factores. Muchos corales de aguas poco profundas contienen organismos unicelulares simbiontes conocidos como zooxantelas dentro de sus tejidos. Estos dan su color al coral, que por tanto puede variar de tonalidad según la especie de simbionte que contenga. Los corales pétreos están estrechamente relacionados con las anémonas de mar y, al igual que ellas, están armados con células urticantes conocidas como cnidocitos . Los corales se reproducen tanto sexual como asexualmente. La mayoría de las especies liberan gametos en el mar donde tiene lugar la fertilización, y las larvas de plánula flotan como parte del plancton , pero unas pocas especies empolan sus huevos. La reproducción asexual se produce principalmente por fragmentación , cuando parte de una colonia se desprende y se vuelve a unir en otro lugar.
Los corales pétreos se encuentran en todos los océanos del mundo. Gran parte del marco de los arrecifes de coral modernos está formado por escleractinios. Los corales formadores de arrecifes o hermatípicos son en su mayoría coloniales; la mayoría de ellos son zooxantelados y se encuentran en aguas poco profundas en las que penetra la luz del sol. Otros corales que no forman arrecifes pueden ser solitarios o coloniales; algunos de estos ocurren en profundidades abisales donde no llega la luz.
Los corales pétreos aparecieron por primera vez en el Triásico Medio , pero su relación con los corales tabulados y rugosos del Paleozoico está actualmente sin resolver. En los tiempos modernos se espera que la cantidad de corales pétreos disminuya debido a los efectos del calentamiento global y la acidificación de los océanos . [4]
Los corales escleractinios pueden ser solitarios o coloniales . Las colonias pueden alcanzar un tamaño considerable y constan de una gran cantidad de pólipos individuales.
Los corales pétreos son miembros de la clase Anthozoa y, al igual que otros miembros del grupo, no tienen una etapa de medusa en su ciclo de vida. Los animales individuales se conocen como pólipos y tienen un cuerpo cilíndrico coronado por un disco oral rodeado por un anillo de tentáculos . La base del pólipo secreta el material pétreo a partir del cual se forma el esqueleto del coral. La pared corporal del pólipo consta de mesoglea intercalada entre dos capas de epidermis. La boca está en el centro del disco oral y conduce a una faringe tubular que desciende cierta distancia hacia el cuerpo antes de abrirse hacia la cavidad gastrovascular que llena el interior del cuerpo y los tentáculos. Sin embargo, a diferencia de otros cnidarios, la cavidad está subdividida por una serie de tabiques radiantes, finas láminas de tejido vivo, conocidas como mesenterios . Las gónadas también se encuentran dentro de las paredes de la cavidad. El pólipo se retrae hacia el coralito , la copa pedregosa en la que se asienta, y es arrastrado hacia atrás por músculos retractores en forma de lámina. [5]
Los pólipos están conectados por láminas horizontales de tejido conocidas como cenosarco que se extienden sobre la superficie exterior del esqueleto y lo cubren por completo. Estas láminas se continúan con la pared corporal de los pólipos e incluyen extensiones de la cavidad gastrovascular, de modo que el alimento y el agua pueden circular entre los diferentes miembros de la colonia. [5] En las especies coloniales, la división asexual repetida de los pólipos hace que los coralitos se interconecten, formando así las colonias. También existen casos en los que las colonias adyacentes de una misma especie forman una sola colonia fusionándose. La mayoría de las especies coloniales tienen pólipos muy pequeños, que varían de 1 a 3 mm (0,04 a 0,12 pulgadas) de diámetro, aunque algunas especies solitarias pueden medir hasta 25 cm (10 pulgadas). [5]
El esqueleto de un pólipo escleractiniano individual se conoce como coralito. Es secretado por la epidermis de la parte inferior del cuerpo e inicialmente forma una copa que rodea esta parte del pólipo. El interior de la copa contiene placas o tabiques alineados radialmente que se proyectan hacia arriba desde la base. Cada una de estas placas está flanqueada por un par de mesenterios. [5]
Los septos son secretados por los mesenterios y, por lo tanto, se agregan en el mismo orden que los mesenterios. Como resultado, los septos de diferentes edades están adyacentes entre sí y la simetría del esqueleto escleractiniano es radial o biradial . Los paleontólogos denominan este patrón de inserción septal "cíclico". Por el contrario, en algunos corales fósiles, los septos adyacentes se encuentran en orden de edad creciente, un patrón denominado serial y que produce una simetría bilateral . Los escleractinianos secretan un exoesqueleto pedregoso en el que los septos se insertan entre los mesenterios en múltiplos de seis. [5]
Todos los esqueletos de escleractinios modernos están compuestos de carbonato de calcio en forma de cristales de aragonito , sin embargo, un escleractiniano prehistórico ( Coelosimilia ) tenía una estructura esquelética no aragonita que estaba compuesta de calcita . [6] La estructura de los escleractinianos simples y compuestos es ligera y porosa, en lugar de sólida como es el caso en el orden prehistórico Rugosa . Los escleractinianos también se distinguen de los rugosanos por su patrón de inserción septal. [7]
En los corales coloniales, el crecimiento se debe a la brotación de nuevos pólipos. Hay dos tipos de gemación, intratentacular y extratentacular. En la gemación intrantacular, se desarrolla un nuevo pólipo en el disco oral, dentro del anillo de tentáculos. Esto puede formar pólipos individuales y separados o una fila de pólipos parcialmente separados que comparten un disco oral alargado con una serie de bocas. Los tentáculos crecen alrededor del margen de este disco oral alargado y no alrededor de las bocas individuales. Éste está rodeado por una única pared de coralito, como es el caso de los coralitos meandroides de los corales cerebro. [5]
La gemación extratentacular siempre da como resultado pólipos separados, cada uno con su propia pared de coralito. En el caso de corales tupidos como Acropora , las yemas laterales de pólipos axiales forman la base del tronco y las ramas. [5] La velocidad a la que una colonia de coral pétreo deposita carbonato de calcio depende de la especie, pero algunas de las especies ramificadas pueden aumentar en altura o longitud alrededor de 10 cm (4 pulgadas) al año (aproximadamente la misma velocidad que el cabello humano). crece). Otros corales, como las especies de cúpula y placa, son más voluminosos y pueden crecer sólo de 0,3 a 2 cm (0,1 a 0,8 pulgadas) por año. [8] La tasa de deposición de aragonito varía diurna y estacionalmente. El examen de secciones transversales de coral puede mostrar bandas de deposición que indican crecimiento anual. Al igual que los anillos de los árboles, estos pueden utilizarse para estimar la edad del coral. [5]
Los corales solitarios no brotan. Gradualmente aumentan de tamaño a medida que depositan más carbonato de calcio y producen nuevos verticilos de septos. Una Ctenactis echinata grande, por ejemplo, normalmente tiene una sola boca, puede medir unos 25 cm (10 pulgadas) de largo y tener más de mil septos. [9]
Los corales pétreos se encuentran en todos los océanos del mundo. Hay dos grupos ecológicos principales. Los corales hermatípicos son en su mayoría corales coloniales que tienden a vivir en aguas tropicales claras, oligotróficas y poco profundas; son los principales constructores de arrecifes del mundo . Los corales ahermatípicos son coloniales o solitarios y se encuentran en todas las regiones del océano y no forman arrecifes. Algunos viven en aguas tropicales, pero otros habitan en mares templados , aguas polares o viven a grandes profundidades, desde la zona fótica hasta unos 6.000 m (20.000 pies). [10]
Los escleractinianos se clasifican en una de dos categorías principales:
En los corales que forman arrecifes, las células endodérmicas suelen estar repletas de dinoflagelados unicelulares simbióticos conocidos como zooxantelas . A veces hay hasta cinco millones de células de estos por 1 centímetro cuadrado (0,16 pulgadas cuadradas) de tejido coralino. Hasta el 50% de los compuestos orgánicos producidos por los simbiontes son utilizados como alimento por los pólipos. El subproducto de oxígeno de la fotosíntesis y la energía adicional derivada de los azúcares producidos por las zooxantelas permiten que estos corales crezcan a un ritmo hasta tres veces más rápido que especies similares sin simbiontes. Estos corales generalmente crecen en aguas cálidas, bien iluminadas y poco profundas, con turbulencias de moderadas a fuertes y abundante oxígeno, y prefieren superficies firmes y no fangosas para asentarse. [5]
La mayoría de los corales pétreos extienden sus tentáculos para alimentarse de zooplancton , pero aquellos con pólipos más grandes capturan presas correspondientemente más grandes, incluidos varios invertebrados e incluso peces pequeños. Además de capturar presas de esta manera, muchos corales pétreos también producen películas mucosas que pueden mover sobre sus cuerpos mediante cilios ; Estos atrapan pequeñas partículas orgánicas que luego son arrastradas hacia y dentro de la boca. En algunos corales pétreos, este es el método principal de alimentación y los tentáculos están reducidos o ausentes, como por ejemplo Acropora acuminata . [5] Los corales pétreos del Caribe son generalmente nocturnos, y los pólipos se retraen dentro de sus esqueletos durante el día, maximizando así la exposición de las zooxantelas a la luz, pero en la región del Indo-Pacífico, muchas especies se alimentan de día y de noche. [5]
Los corales no zooxantelados no suelen formar arrecifes; se pueden encontrar en mayor abundancia debajo de unos 500 m (1600 pies) de agua. Prosperan en temperaturas mucho más frías y pueden vivir en total oscuridad, obteniendo su energía de la captura de plancton y partículas orgánicas en suspensión. Las tasas de crecimiento de la mayoría de las especies de corales no zooxantelados son significativamente más lentas que las de sus contrapartes, y la estructura típica de estos corales es menos calcificada y más susceptible al daño mecánico que la de los corales zooxantelados. [8]
Anteriormente se creía que los escleratinios eran huéspedes obligatorios de otro grupo de percebes, los pirgomátidos, pero un estudio reciente registró evidencia de pirgomátidos vivos en estilosteridos, lo que arroja dudas sobre esta idea. [11]
Los corales pétreos tienen una gran variedad de estrategias reproductivas y pueden reproducirse tanto sexual como asexualmente. Muchas especies tienen sexos separados, siendo toda la colonia masculina o femenina, pero otras son hermafroditas , con pólipos individuales que tienen gónadas tanto masculinas como femeninas. [13] Algunas especies empolan sus huevos, pero en la mayoría de las especies, la reproducción sexual da como resultado la producción de una larva plánula que nada libremente y que finalmente se asienta en el fondo marino para sufrir una metamorfosis en un pólipo. En las especies coloniales, este pólipo inicial luego se divide asexualmente repetidamente para dar lugar a toda la colonia. [5]
La forma más común de reproducción asexual en los corales pétreos coloniales es por fragmentación. Trozos de corales ramificados pueden desprenderse durante las tormentas, por fuertes movimientos del agua o por medios mecánicos, y fragmentos caen al fondo del mar. En condiciones adecuadas, estos son capaces de adherirse al sustrato y formar nuevas colonias. Incluso se ha demostrado que corales tan masivos como Montastraea annularis son capaces de formar nuevas colonias después de la fragmentación. [13] Este proceso se utiliza en el hobby de los acuarios de arrecife para aumentar las existencias sin la necesidad de recolectar corales en la naturaleza. [14]
En condiciones adversas, determinadas especies de coral recurren a otro tipo de reproducción asexual en forma de "rescate de pólipos", que puede permitir que los pólipos sobrevivan aunque la colonia original muera. Se trata del crecimiento del cenosarco para sellar los pólipos, el desprendimiento de los pólipos y su asentamiento en el fondo marino para iniciar nuevas colonias. [15] En otras especies, pequeñas bolas de tejido se desprenden del cenosarco, se diferencian en pólipos y comienzan a secretar carbonato de calcio para formar nuevas colonias, y en Pocillopora damicornis , los huevos no fertilizados pueden convertirse en larvas viables. [13]
La inmensa mayoría de los taxones escleractinios son hermafroditas en sus colonias adultas. [16] En las regiones templadas, el patrón habitual es la liberación sincronizada de óvulos y espermatozoides en el agua durante breves eventos de desove , a menudo relacionados con las fases de la luna. [17] En las regiones tropicales, la reproducción puede ocurrir durante todo el año. En muchos casos, como en el género Acropora , los óvulos y los espermatozoides se liberan en haces flotantes que suben a la superficie. Esto aumenta la concentración de espermatozoides y óvulos y, por tanto, la probabilidad de fecundación , y reduce el riesgo de autofecundación. [13] Inmediatamente después del desove, los huevos retrasan su capacidad de fertilización hasta después de la liberación de los cuerpos polares. Este retraso, y posiblemente cierto grado de autoincompatibilidad, probablemente aumente las posibilidades de fertilización cruzada. Un estudio de cuatro especies de Scleractinia encontró que la fertilización cruzada era en realidad el patrón de apareamiento dominante, aunque tres de las especies también eran capaces de autofecundarse en diversos grados. [dieciséis]
Hay poca evidencia sobre la cual basar una hipótesis sobre el origen de los escleractinianos; Se sabe mucho sobre las especies modernas, pero muy poco sobre los especímenes fósiles , que aparecieron por primera vez en el registro en el Triásico Medio ( hace 240 millones de años ). [1] No fue hasta 25 millones de años después que se convirtieron en importantes constructores de arrecifes, y su éxito probablemente se debió a su asociación con algas simbióticas . [18] Nueve de los subórdenes existían al final del Triásico y tres más habían aparecido en el Jurásico (hace 200 millones de años), y otro suborden apareció en el Cretácico Medio (hace 100 millones de años). [10] Algunos pueden haberse desarrollado a partir de un ancestro común, ya sea un coral parecido a una anémona sin esqueleto o un coral rugoso . Un coral rugoso parece un ancestro común improbable porque estos corales tenían esqueletos de calcita en lugar de aragonito, y los septos estaban dispuestos en serie en lugar de cíclicamente. Sin embargo, puede ser que las similitudes entre los escleractinianos y los rugosanos se deban a un ancestro común no esquelético del Paleozoico temprano. Alternativamente, los escleractinianos pueden haberse desarrollado a partir de un ancestro similar a Corallimorpharia . Parece que la esqueletogénesis pudo haber estado asociada con el desarrollo de la simbiosis y la formación de arrecifes, y pudo haber ocurrido en más de una ocasión. La secuenciación del ADN parece indicar que los corales escleractinios son un grupo monofilético . [19]
Los primeros escleractinianos no construyeron arrecifes, sino que eran individuos pequeños, faceloides o solitarios. Los corales escleractinios probablemente alcanzaron su mayor diversidad en el Jurásico y casi desaparecieron en el evento de extinción masiva al final del Cretácico, sobreviviendo alrededor de 18 de 67 géneros. [19] Los corales paleozoicos recientemente descubiertos con esqueletos aragoníticos e inserción septal cíclica, dos características que caracterizan a Scleractinia, han reforzado la hipótesis de un origen independiente de Scleractinia. [20] Si los primeros corales escleractinios eran zooxantelados es una cuestión abierta. El fenómeno parece haber evolucionado de forma independiente en numerosas ocasiones durante el Terciario, y los géneros Astrangia , Madracis , Cladocora y Oculina , todos en familias diferentes, tienen cada uno miembros tanto zooxantelados como no zooxantelados. [19]
El hecho de que los corales zooxantelados representen sólo aproximadamente la mitad del orden es inusual, ya que la simbiosis es casi siempre un fenómeno de todo o nada. Este equilibrio simbiótico sugiere que debe haber procesos evolutivos que mantengan y limiten simultáneamente las relaciones simbióticas. Probablemente esto se deba a que, a pesar de los beneficios energéticos que proporciona, la fotosimbiosis parece ser una desventaja evolutiva durante las extinciones masivas. [21] Los rasgos que generalmente permiten que los corales sobrevivan a la extinción masiva incluyen aguas profundas o una amplia gama de hábitats, colonias no simbióticas, solitarias o pequeñas y resistencia al blanqueamiento, todos los cuales tienden a caracterizar a los corales azooxantelados (no simbióticos). [22] Los endosimbiontes, por otro lado, que dependen de condiciones especializadas y del acceso a la luz para sobrevivir, son especialmente vulnerables a la oscuridad prolongada, el cambio de temperatura y la eutrofización, todos los cuales han sido características de extinciones masivas pasadas. [23] Esto hace que el coral zooxantelado sea especialmente vulnerable a condiciones inestables. Por lo tanto, es posible que el coral y el zooxantelato coevolucionaran libremente: la relación se disolvía cuando las ventajas disminuían y luego se reformaba cuando las condiciones se estabilizaban. [24]
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La taxonomía de Scleractinia es particularmente desafiante. Muchas especies fueron descritas antes de la llegada del buceo , sin que los autores se dieran cuenta de que las especies de coral podrían tener diferentes morfologías en diferentes hábitats. Los recolectores se limitaron principalmente a observar corales en las llanuras de arrecifes y no pudieron observar los cambios en la morfología que ocurrían en condiciones de aguas más turbias y profundas. En esta época se describieron más de 2.000 especies nominales, y según las reglas de nomenclatura, el nombre dado a la primera especie descrita tiene prioridad sobre el resto, incluso cuando esa descripción es pobre, y el medio ambiente e incluso a veces el país del tipo. Se desconoce el ejemplar . [25]
Incluso el concepto de "la especie" es sospechoso en lo que respecta a los corales que tienen grandes áreas geográficas con varias subpoblaciones; sus límites geográficos se fusionan con los de otras especies; sus límites morfológicos se fusionan con los de otras especies; y no existen distinciones definidas entre especies y subespecies. [26]
Las relaciones evolutivas entre los corales pétreos se examinaron por primera vez en el siglo XIX y principios del XX. Las dos clasificaciones más avanzadas del siglo XIX utilizaban caracteres esqueléticos complejos; La clasificación de 1857 de los zoólogos franceses Henri Milne-Edwards y Jules Haime se basó en caracteres esqueléticos macroscópicos, mientras que el esquema de Francis Grant Ogilvie de 1897 se desarrolló utilizando observaciones de microestructuras esqueléticas, con especial atención a la estructura y patrón del septal. trabéculas . [27] En 1943, los zoólogos estadounidenses Thomas Wayland Vaughan y John West Wells , y Wells nuevamente en 1956, utilizaron los patrones de las trabéculas septales para dividir el grupo en cinco subórdenes . Además, consideraron características polipoides como el crecimiento de los tentáculos. También distinguieron familias por tipo de pared y tipo de brotación . [27]
La clasificación de 1952 realizada por el zoólogo francés J. Alloiteau se basó en estos sistemas anteriores, pero incluía más observaciones microestructurales y no incluía las características anatómicas del pólipo. Alloiteau reconoció ocho subórdenes. [27] En 1942, WH Bryan y D. Hill enfatizaron la importancia de las observaciones microestructurales al proponer que los corales pétreos comienzan el crecimiento esquelético configurando centros de calcificación, que se derivan genéticamente. Por lo tanto, diversos patrones de centros de calcificación son vitales para la clasificación. [27] Alloiteau demostró más tarde que las clasificaciones morfológicas establecidas estaban desequilibradas y que había muchos ejemplos de evolución convergente entre fósiles y taxones recientes . [26]
El auge de las técnicas moleculares a finales del siglo XX impulsó nuevas hipótesis evolutivas diferentes de las basadas en datos esqueléticos. Los resultados de los estudios moleculares explicaron una variedad de aspectos de la biología evolutiva de Scleractinia, incluidas las conexiones entre y dentro de los taxones existentes, y respaldaron hipótesis sobre los corales existentes que se basan en el registro fósil. [27] El análisis del ARN mitocondrial realizado en 1996 por los zoólogos estadounidenses Sandra Romano y Stephen Palumbi encontró que los datos moleculares respaldaban el ensamblaje de especies en las familias existentes , pero no en los subórdenes tradicionales. Por ejemplo, algunos géneros afiliados a diferentes subórdenes ahora se ubicaban en la misma rama de un árbol filogenético . Además, no existe ningún carácter morfológico distintivo que separe los clados , sólo diferencias moleculares. [26]
El zoólogo australiano John Veron y sus colaboradores analizaron el ARN ribosómico en 1996 para obtener resultados similares a los de Romano y Palumbi, concluyendo nuevamente que las familias tradicionales eran plausibles pero que los subórdenes eran incorrectos. También establecieron que los corales pétreos son monofiléticos, incluyendo a todos los descendientes de un ancestro común , pero que se dividen en dos grupos, los clados robustos y complejos. [27] Veron sugirió que en futuros esquemas de clasificación se utilicen sistemas tanto morfológicos como moleculares. [26]
Todos los corales escleractinios (excluidos los fósiles) figuran en el Apéndice II de la Convención sobre el Comercio Internacional de Especies Amenazadas (CITES), lo que significa que su comercio internacional (incluido el de partes y derivados) está regulado. [3]
El Registro Mundial de Especies Marinas enumera las siguientes familias incluidas en el orden Scleractinia. Algunas especies no han sido ubicables ( Incertae sedis ): [28]
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