El conflicto entre padres e hijos ( POC ) es una expresión acuñada en 1974 por Robert Trivers . Se utiliza para describir el conflicto evolutivo que surge de las diferencias en la inversión parental (PI) óptima en una descendencia desde el punto de vista del padre y la descendencia . PI es cualquier inversión del padre en una descendencia individual que disminuye la capacidad del padre para invertir en otra descendencia, mientras que aumenta la posibilidad de que la descendencia seleccionada sobreviva.
La POC ocurre en especies que se reproducen sexualmente y se basa en un conflicto genético: los padres están igualmente relacionados con cada uno de sus descendientes y, por lo tanto, se espera que igualen su inversión entre ellos. Los descendientes tienen sólo la mitad o menos de parentesco con sus hermanos (y completamente relacionados con ellos mismos), por lo que intentan obtener más PI de la que los padres pretendían proporcionarles, incluso en desventaja para sus hermanos. Sin embargo, POC está limitado por la estrecha relación genética entre padres e hijos: si un descendiente obtiene PI adicional a expensas de sus hermanos, disminuye el número de hermanos supervivientes. Por lo tanto, cualquier gen en una descendencia que conduzca a PI adicional disminuye (hasta cierto punto) el número de copias supervivientes de sí mismo que pueden localizarse en los hermanos. Por lo tanto, si los costos en los hermanos son demasiado altos, dicho gen podría ser seleccionado a pesar del beneficio para la descendencia. El problema de especificar cómo se espera que un individuo sopese a un pariente frente a sí mismo fue examinado por WD Hamilton en 1964 en el contexto de la selección de parentesco . La regla de Hamilton dice que el comportamiento altruista será seleccionado positivamente si el beneficio para el receptor multiplicado por la relación genética del receptor con el ejecutante es mayor que el costo para el ejecutante de un acto social. Por el contrario, el comportamiento egoísta sólo puede verse favorecido cuando no se satisface la desigualdad de Hamilton. Esto lleva a la predicción de que, en igualdad de condiciones, la POC será más fuerte con medio hermanos (por ejemplo, los varones no emparentados engendran la descendencia sucesiva de una hembra) que con hermanos completos. [1] [2]
En las plantas , el POC sobre la asignación de recursos a los miembros de la cría puede afectar tanto el tamaño de la cría (número de semillas maduradas dentro de un solo fruto) como el tamaño de las semillas. [3] En cuanto al tamaño de la nidada, el uso más económico de los recursos maternos se logra empacando tantas semillas como sea posible en un fruto, es decir, minimizando el costo de empaquetar por semilla. Por el contrario, la descendencia se beneficia de un bajo número de semillas por fruto, lo que reduce la competencia entre hermanos antes y después de la dispersión. El conflicto sobre el tamaño de la semilla surge porque generalmente existe una relación exponencial inversa entre el tamaño de la semilla y la aptitud , es decir, la aptitud de una semilla aumenta a un ritmo decreciente con la inversión de recursos, pero la aptitud del progenitor materno tiene un óptimo, como lo demostró Smith. y Fretwell [4] (ver también teorema del valor marginal ). Sin embargo, la inversión óptima de recursos desde el punto de vista de la descendencia sería la cantidad que optimice su fitness inclusivo (fitness directo e indirecto), que es superior al óptimo del progenitor materno.
Este conflicto sobre la asignación de recursos se manifiesta más obviamente en la reducción del tamaño de la nidada (es decir, una disminución en la proporción de óvulos que maduran y se convierten en semillas). Se puede suponer que dicha reducción es causada por la descendencia: si el interés del progenitor materno fuera producir la menor cantidad de semillas observada, la selección no favorecería la producción de óvulos adicionales que no maduran y se convierten en semillas. (Aunque existen otras explicaciones para este fenómeno, como la carga genética , el agotamiento de los recursos o la regulación materna de la calidad de la descendencia, no pueden ser respaldadas por experimentos).
Hay varias posibilidades de cómo la descendencia puede afectar la asignación de recursos paternos a los miembros de la cría. Existe evidencia de silicidio por embriones dominantes: [ cita necesaria ] Los embriones formados temprano matan a los embriones restantes mediante una sustancia química abortiva. En los robles, los óvulos fertilizados tempranamente impiden la fertilización de otros óvulos al inhibir la entrada del tubo polínico al saco embrionario . En algunas especies, el progenitor materno ha desarrollado un aborto postfertilización de pocas vainas con semillas. Sin embargo, aquí también es posible el engaño por parte de la descendencia, concretamente mediante el silicidio tardío, cuando el aborto postfecundación ha cesado.
Según el modelo general de POC, la reducción del tamaño de la nidada (si es causada por POC) debería depender de la relación genética entre la descendencia de un fruto. De hecho, el aborto de embriones es más común en las plantas alógamas que en las autopolinizadas (las semillas de las plantas alógamas están menos relacionadas que las de las plantas autopolinizadas). Además, el nivel de solicitud de recursos por parte de la descendencia también aumenta en las plantas de polinización cruzada: hay varios informes que indican que el peso promedio de las semillas cruzadas es mayor que el de las semillas producidas por autofecundación. [5]
Algunos de los primeros ejemplos de conflicto entre padres e hijos se observaron en nidadas de aves y especialmente en especies de aves rapaces . Mientras que los padres a menudo ponen dos huevos e intentan criar dos o más crías, el polluelo más fuerte toma una mayor porción de la comida que le traen los padres y a menudo mata al hermano más débil ( siblicidio ). Estos conflictos se han sugerido como una fuerza impulsora en la evolución del tamaño óptimo de nidada en las aves. [6]
En el piquero de patas azules , el conflicto entre padres e hijos resulta en tiempos de escasez de alimentos. Cuando hay menos comida disponible en un año determinado, el polluelo mayor y dominante a menudo mata al polluelo más joven, ya sea atacándolo directamente o expulsándolo del nido. Los padres intentan prevenir el silicidio construyendo nidos con lados más inclinados [7] y poniendo segundos huevos más pesados. [8]
Incluso antes de que surgiera la teoría del POC, se produjeron debates sobre si los bebés se destetaban ellos mismos o si las madres destetaban activamente a sus bebés. Además, se discutió si el rechazo materno aumenta la independencia infantil. Resultó que tanto la madre como el bebé contribuyen a la independencia del niño. Los rechazos maternos pueden ir seguidos de un aumento a corto plazo en el contacto con las crías, pero eventualmente resultan en una disminución del contacto a largo plazo, como se ha demostrado en varios primates: en los babuinos salvajes , las crías que son rechazadas tempranamente y con frecuencia pasan menos tiempo en contacto mientras que los que no son rechazados permanecen mucho más tiempo en la proximidad de su madre y maman o cabalgan incluso en edades avanzadas. En los chimpancés salvajes se observa un aumento abrupto del rechazo materno y una disminución del contacto madre-cría cuando las madres reanudan el celo y se asocian con los machos. En los macacos rhesus, una alta probabilidad de concepción en la siguiente temporada de apareamiento se asocia con una alta tasa de rechazo materno. El rechazo y los conflictos de comportamiento pueden ocurrir durante los primeros meses de vida del bebé y cuando la madre reanuda el celo. Estos hallazgos sugieren que la reproducción de la madre está influenciada por la interacción con su descendencia. Por lo tanto, existe la posibilidad de que surjan conflictos sobre PI. También se observó en macacos rhesus que el número de contactos realizados por la descendencia es significativamente mayor que el número de contactos realizados por la madre durante la temporada de apareamiento, mientras que ocurre lo contrario con el número de contactos rotos. Este hecho sugiere que la madre se resiste a las demandas de contacto de la descendencia, mientras que la descendencia aparentemente está más interesada en pasar tiempo en contacto. A los tres meses de edad del bebé se produce un cambio de la responsabilidad de mantener el contacto de la madre al bebé. Entonces, cuando el bebé se vuelve más independiente, aumenta su esfuerzo por mantener la proximidad a su madre. Esto puede parecer paradójico, pero queda claro cuando se tiene en cuenta que el POC aumenta durante el período de PI. En resumen, todos estos hallazgos son consistentes con la teoría POC.
Se podría objetar que el tiempo de contacto no es una medida razonable para la PI y que, por ejemplo, el tiempo de transferencia de leche ( lactancia ) sería una mejor medida. Aquí se puede argumentar que la madre y el bebé tienen diferentes necesidades termorreguladoras debido al hecho de que tienen diferentes relaciones superficie-volumen, lo que resulta en una pérdida de calor más rápida en los bebés en comparación con los adultos. Por tanto, los bebés pueden ser más sensibles a las bajas temperaturas que sus madres. Un bebé podría intentar compensar aumentando el tiempo de contacto con su madre, lo que podría iniciar un conflicto de comportamiento con el tiempo. La coherencia de esta hipótesis se ha demostrado en el caso de los macacos japoneses , donde la disminución de las temperaturas da como resultado un mayor rechazo materno y un mayor número de contactos realizados por los bebés. [9]
En las especies eusociales, el conflicto entre padres e hijos adquiere un papel único debido a la haplodiploidía y la prevalencia de trabajadores estériles. Las hermanas están más relacionadas entre sí (0,75) que con sus madres (0,5) o hermanos (0,25). En la mayoría de los casos, esto lleva a las trabajadoras a intentar obtener una proporción de sexos de 3:1 (hembras y machos) en la colonia. Sin embargo, las reinas están emparentadas por igual tanto con hijos como con hijas, por lo que prefieren una proporción de sexos de 1:1. El conflicto en los insectos sociales tiene que ver con el nivel de inversión que la reina debe proporcionar para cada sexo para la descendencia actual y futura. Generalmente se piensa que los trabajadores ganarán este conflicto y que la proporción de sexos será más cercana a 3:1; sin embargo, hay ejemplos, como en Bombus terrestris , donde la reina tiene un control considerable para forzar una proporción de 1:1. [10]
Muchas especies de ranas y salamandras muestran un comportamiento social complejo con un cuidado parental muy involucrado que incluye el cuidado de los huevos, el transporte y la alimentación de los renacuajos.
Gasto de energía
Tanto los machos como las hembras de la rana dardo venenoso cuidan de sus crías; sin embargo, las hembras invierten en formas más costosas. [11] Las hembras de ciertas especies de ranas venenosas producen huevos tróficos no fertilizados y que no se desarrollan que proporcionan nutrición a sus renacuajos. Los renacuajos vibran vigorosamente contra las ranas madre para solicitar huevos nutritivos. Estos huevos tróficos maternos son beneficiosos para la descendencia e influyen positivamente en la supervivencia de las larvas, el tamaño en el momento de la metamorfosis y la supervivencia post metamórfica. [12]
En la rana neotropical de vientre puntiagudo que anida en espuma ( Leptodactylus podicipinus ), las hembras que cuidan a los renacuajos tienen una condición corporal y una ingestión de alimentos reducidas. Las hembras que atienden a sus crías tienen una masa corporal, una masa de ovarios y un volumen de estómago significativamente menores. Esto indica que el costo del cuidado parental en la rana de vientre puntiagudo tiene el potencial de afectar la reproducción futura de las hembras debido a la reacción en la condición corporal y la ingesta de alimentos. [13]
En el coquí común puertorriqueño , el cuidado parental lo realizan exclusivamente los machos y consiste en atender los huevos y renacuajos en un sitio de oviposición. Durante la crianza, los machos tienen una mayor frecuencia de estómagos vacíos y pierden una porción significativa de su masa corporal inicial durante el cuidado de los padres. Los cuerpos grasos abdominales de los machos melancólicos durante la mitad del cuidado parental eran significativamente más pequeños que los de los machos no melancólicos. Otro componente conductual importante del cuidado de los padres es la defensa del nido contra los caníbales de huevos de su misma especie. Este comportamiento de defensa incluye llamadas agresivas, mordidas sostenidas, lucha y bloqueo dirigidos contra el intruso del nido. [14]
Las hembras de la salamandra oscura de la montaña Allegheny exhiben menos actividad y se asocian con el sitio del nido mucho antes de la oviposición en preparación para la temporada reproductiva. Esto da como resultado una ingesta reducida de alimentos y una disminución del peso corporal durante el período de crianza . Las hembras detienen o reducen en gran medida sus actividades de búsqueda de alimento y, en cambio, comen de manera oportunista después de la oviposición. Dado que se reduce la ingesta nutricional, se produce una disminución del peso corporal en las mujeres. [15] Las hembras de salamandra de lomo rojo realizan una inversión parental sustancial en términos de tamaño de nidada y comportamiento de incubación. Cuando están incubando, las hembras generalmente no dejan sus huevos para buscar alimento, sino que dependen de sus reservas de grasa y de cualquier recurso que encuentren en el lugar de oviposición. Además, las hembras podrían experimentar costos metabólicos al proteger a sus crías de la desecación, los intrusos y los depredadores. [dieciséis]
Inversión de tiempo
La plasticidad de los renacuajos puede desempeñar un papel en el conflicto del destete en las ranas que se alimentan de huevos, en el que las crías prefieren dedicar recursos al crecimiento, mientras que la madre prefiere nutrientes para ayudar a sus crías a ser independientes. Un conflicto similar ocurre en las ranas de desarrollo directo que cuidan de sus nidadas, mientras que los renacuajos protegidos tienen la ventaja de un desarrollo más lento y seguro, pero necesitan estar preparados para alcanzar la independencia rápidamente debido a los riesgos de depredación o desecación . [12]
En la rana venenosa de Zimmerman neotropical , los machos brindan un cuidado parental específico en forma de transporte. Los renacuajos son caníbales, de ahí que los machos normalmente los separen de sus hermanos después de nacer transportándolos a pequeños cuerpos de agua. Sin embargo, en algunos casos los padres no transportan a sus renacuajos sino que los dejan nacer en la misma piscina. Para escapar de sus hermanos caníbales, los renacuajos buscarán activamente el cuidado de sus padres para transportarlos. Cuando una rana macho se acerca al cuerpo de agua en el que se depositaron los renacuajos, los renacuajos casi “saltarán” sobre la espalda del adulto, imitando un ataque, mientras que los adultos no ayudarán con este movimiento. Si bien este es un ejemplo obvio de conflicto entre hermanos , la interacción unilateral entre renacuajos y ranas podría verse como una forma de conflicto entre padres e hijos, en el que los hijos intentan extraer de la interacción más de lo que los padres están dispuestos a proporcionar. En este escenario, un renacuajo trepando a una rana reacia (que entra a la piscina por razones distintas al transporte del renacuajo, como la deposición de huevos, el enfriamiento o el sueño) podría ser análogo a las crías de mamíferos que buscan amamantar después del destete. En tiempos de peligro, los renacuajos de la rana venenosa de Zimmerman no esperan pasivamente la ayuda de sus padres, sino que exhiben un enfoque casi agresivo al montar a las ranas adultas. [17]
Compensaciones con el apareamiento
Los intentos reproductivos en la rana dardo venenoso de fresa, como la actividad de cortejo, disminuyen significativamente o cesarán por completo en las hembras que crían renacuajos en comparación con las hembras que no se crían. [12] La mayoría de los machos inquietantes del coquí común dejan de llamar durante el cuidado de sus padres mientras las hembras grávidas todavía están disponibles y se sabe que se aparean, de ahí que los machos que no llaman pierdan oportunidades potenciales de reproducirse. [18] El cuidado de los renacuajos tiene el costo de otras oportunidades reproductivas actuales para las hembras, lo que lleva a la hipótesis de que la reproducción frecuente está asociada con una supervivencia reducida en las ranas. [12]
Un ejemplo importante del POC en humanos lo proporciona el trabajo de David Haig (1993) sobre los conflictos genéticos en el embarazo. [19] Haig argumentó que los genes fetales se seleccionarían para extraer más recursos de la madre de los que sería óptimo que la madre los diera. La placenta , por ejemplo, secreta hormonas alocrinas que disminuyen la sensibilidad de la madre a la insulina y, por tanto, ponen a disposición del feto un mayor suministro de azúcar en sangre. La madre responde aumentando el nivel de insulina en su torrente sanguíneo y para contrarrestar este efecto la placenta tiene receptores de insulina que estimulan la producción de enzimas que degradan la insulina . [19]
Alrededor del 30 por ciento de las concepciones humanas no llegan a término (22 por ciento antes de convertirse en embarazos clínicos) [20], lo que crea un segundo escenario de conflicto entre la madre y el feto. El feto tendrá un punto de corte de menor calidad para el aborto espontáneo que la madre. El punto de corte de calidad de la madre también disminuye a medida que se acerca el final de su vida reproductiva, lo que se observa significativamente en madres mayores. Las madres mayores tienen una mayor incidencia de descendencia con defectos genéticos. Inicialmente, el mantenimiento del embarazo está controlado por la hormona materna progesterona , pero en etapas posteriores está controlado por la gonadotropina coriónica humana fetal liberada en el torrente sanguíneo materno. La liberación de gonadotropina coriónica humana fetal provoca la liberación de progesterona materna. También existe un conflicto sobre el suministro de sangre a la placenta, ya que el feto está preparado para exigir un suministro de sangre mayor que el óptimo para la madre (o incluso para él mismo, ya que el alto peso al nacer es un factor de riesgo). Esto da como resultado hipertensión y, significativamente, el alto peso al nacer se correlaciona positivamente con la presión arterial materna.
Durante el embarazo, hay un tráfico bidireccional de líneas celulares inmunológicamente activas a través de la placenta. Las líneas de linfocitos fetales pueden sobrevivir en las mujeres incluso décadas después del parto. [ cita necesaria ]
