Un endófito es un endosimbionte , a menudo una bacteria u hongo , que vive dentro de una planta durante al menos parte de su ciclo de vida sin causar una enfermedad aparente. Los endófitos son omnipresentes y se han encontrado en todas las especies de plantas estudiadas hasta la fecha; sin embargo, la mayoría de las relaciones endófitos/plantas no se comprenden bien. Algunos endófitos pueden mejorar el crecimiento del huésped y la adquisición de nutrientes y mejorar la capacidad de la planta para tolerar el estrés abiótico, como la sequía, y disminuir el estrés biótico al mejorar la resistencia de la planta a insectos, patógenos y herbívoros . Aunque las bacterias y los hongos endofíticos se estudian con frecuencia, las arqueas endofíticas se consideran cada vez más por su papel en la promoción del crecimiento de las plantas como parte del microbioma central de una planta. [1]
Los endófitos fueron descritos por primera vez por el botánico alemán Johann Heinrich Friedrich Link en 1809. Se pensaba que eran hongos parásitos de las plantas y más tarde el científico francés Béchamp los denominó "microzymas". Existía la creencia de que las plantas estaban sanas en condiciones estériles y no fue hasta 1887 que Victor Galippe descubrió bacterias que normalmente se encuentran dentro de los tejidos de las plantas. [2] Sin embargo, la mayoría de los estudios endofíticos informan la relación mutualista entre bacterias y hongos, Das et al., (2019) informaron sobre el viroma endofítico y su probable función en los mecanismos de defensa de las plantas. [3]
Los endófitos pueden transmitirse verticalmente (directamente de padres a hijos) u horizontalmente (entre individuos). [4] Los hongos endófitos de transmisión vertical generalmente se consideran clonales y se transmiten a través de hifas fúngicas que penetran el embrión dentro de las semillas del huésped , mientras que la reproducción de los hongos a través de conidios asexuales o esporas sexuales conduce a la transmisión horizontal, donde los endófitos pueden propagarse entre plantas en una población o comunidad. [5]
La mayoría de las relaciones entre endófitos y plantas aún no se comprenden bien. [7] Sin embargo, recientemente se demostró que los endófitos se transmiten de una generación a otra a través de semillas, en un proceso llamado transmisión vertical. [8] Los endófitos y las plantas a menudo participan en mutualismo, y los endófitos ayudan principalmente a la salud y la supervivencia de la planta huésped con problemas como patógenos y enfermedades, [9] estrés hídrico, estrés térmico, disponibilidad de nutrientes y mala calidad del suelo, salinidad, y herbivoría. [2] A cambio, el endófito recibe carbono para obtener energía de la planta huésped. Las interacciones planta-microbio no son estrictamente mutualistas , ya que los hongos endófitos pueden convertirse potencialmente en patógenos o saprótrofos , generalmente cuando la planta está estresada. [10] Los endófitos pueden volverse activos y reproducirse en condiciones ambientales específicas o cuando sus plantas hospedantes están estresadas o comienzan a senescer , limitando así la cantidad de carbono proporcionada al endófito. [11] [12]
Los endófitos pueden beneficiar a las plantas hospedantes al evitar que otros organismos patógenos o parásitos las colonicen. Los endófitos pueden colonizar extensamente los tejidos vegetales y excluir competitivamente otros patógenos potenciales. [13] [14] Se ha demostrado que algunos endófitos fúngicos y bacterianos aumentan el crecimiento de las plantas y mejoran su resistencia general. [15]
Los estudios han demostrado que los hongos endófitos crecen en una interacción muy íntima con las células de su planta huésped. Se ha observado que las hifas de los hongos crecen aplanadas o encajadas contra las células vegetales. Este patrón de crecimiento indica que las hifas del hongo están sustancialmente adheridas a la pared celular de la planta huésped, pero no invaden las células de la planta. [16] Las hifas de los hongos endofíticos parecen crecer al mismo ritmo que las hojas de sus huéspedes, dentro de los espacios intercelulares del tejido vegetal. [17]
Se ha demostrado que la presencia de ciertos hongos endófitos en los meristemas , hojas y estructuras reproductivas del huésped mejora dramáticamente la supervivencia de sus huéspedes. Esta mayor capacidad de supervivencia se atribuye en gran medida a la producción endofítica de metabolitos secundarios que protegen contra la herbivoría, así como a una mayor absorción de nutrientes. [16] Los estudios también han demostrado que durante circunstancias experimentales los endófitos contribuyen significativamente al crecimiento y la aptitud de las plantas en condiciones de luz limitada, y las plantas parecen tener una mayor dependencia de su simbionte endófito en estas condiciones. [18]
Existe evidencia de que las plantas y los endófitos mantienen una comunicación entre sí que puede ayudar a la simbiosis. Por ejemplo, se ha demostrado que las señales químicas de las plantas activan la expresión genética en endófitos. Un ejemplo de esta interacción planta-endosimbionte ocurre entre plantas dicotiledóneas de las Convolvulaceae y hongos clavicipitáceos . Cuando el hongo está en la planta, sintetiza alcaloides ergolina a un ritmo mayor, en comparación con cuando se cultiva fuera de la planta. Esto apoya la hipótesis de que se requiere señalización vegetal para inducir la expresión de metabolitos secundarios endofíticos. [19]
Se han estudiado varios comportamientos que resultaron de la simbiosis de endófitos con plantas. A través de la asociación con hongos endófitos, se ha demostrado que las estructuras de raíces y brotes de los árboles jóvenes de Pseudotsuga menziesii ( abeto de Douglas ) en condiciones de bajos nutrientes se alargan y experimentan aumentos generales de biomasa. [20] Los mecanismos propuestos detrás de esto incluyen una alta capacidad de solubilización de fosfato inorgánico por parte de los hongos, así como una mineralización de fosfato orgánico, un aumento de las asociaciones de micorrizas a través de la colonización de las raíces y una mayor absorción de nitrógeno y fósforo. [20] Especies de endófitos específicos también pueden estimular el crecimiento de las raíces al aumentar el flujo de auxina hacia donde se encuentra el endófito. [21]
Además, varios informes sobre las interacciones de los endófitos han mostrado un aumento de la capacidad fotosintética de las plantas hospedantes, así como una mejora de las relaciones hídricas. [22] Se observaron mejoras en la eficiencia del uso del agua en concentraciones más altas de CO 2 y se observó un aumento adicional en condiciones de déficit de agua. [22] Además, se activaron otras vías fisiológicas tras las interacciones de los endófitos con las plantas hospedantes, lo que permitió un control más estricto del agua y una mayor gestión del agua, que serán las principales razones detrás de la mejora de las relaciones hídricas. [22] Específicamente, la evidencia apunta a que los endófitos producen ABA para afectar la conductancia estomática, así como la respiración microbiana y las plantas que reciclan CO 2 . [23]
Sin embargo, los mecanismos bioquímicos específicos detrás de estos cambios de comportamiento aún se desconocen en gran medida y aún no se han descubierto las cascadas de señales de nivel inferior. Además, si bien los beneficios de las relaciones endófitas están bien estudiados, los costos de estas relaciones se comprenden menos, como los costos específicos del carbono, el sistema de gobernanza de los endófitos y las condiciones ambientales que facilitan una relación adecuada entre plantas y endófitos. [22]
En un experimento que investiga la interacción entre Miscanthus sinensis y la planta endófita Herbaspirillum frisingense , se observó un aumento de aproximadamente el 20 % en la biomasa fresca en M. sinensis después de la inoculación con H. frisingense . [24] Sin embargo, lo único de este experimento fue el modo en que se pensaba que esto sucedía. La inoculación produjo una regulación positiva en los genes relevantes para la producción de jasmonato y etileno en las raíces de las plantas, aunque aún se desconoce el mecanismo para esto. [24] Específicamente, se demostró que H. frisingense regula positivamente los receptores de etileno y reprime los factores de respuesta al etileno, lo que en general conduce a un aumento en el crecimiento de las raíces. [24] Además, se sabe que H. frisingense produce ácido indolacético (IAA) , [25] y también se demostró que controla los genes IAA, lo que indica que H. frisingense mantiene un intrincado equilibrio entre el etileno y el IAA . [24]
Las especies endofíticas son muy diversas; sólo se ha caracterizado una pequeña minoría de los endófitos existentes. [26] [27] Muchos endófitos se encuentran en los filos Basidiomycota y Ascomycota . Los hongos endofíticos pueden ser de Hypocreales y Xylariales de la clase Sordariomycetes (Pyrenomycetes) o de la clase de Loculoascomycetes. [28] Un grupo de hongos endófitos son los hongos micorrízicos arbusculares que involucran Glomeromycota biotróficos asociados con varias especies de plantas. [29] Como suele ocurrir con otros organismos asociados con plantas, como los hongos micorrízicos , los endófitos obtienen carbono de su asociación con la planta huésped. Los endófitos bacterianos son polifiléticos y pertenecen a una amplia gama de taxones, incluidos α-Proteobacteria, β-Proteobacteria, γ-Proteobacteria, Firmicutes y Actinobacteria. [30]
En casi todas las plantas terrestres se encuentran uno o más organismos endófitos. [31] Se sugiere que las áreas de alta diversidad de plantas, como las selvas tropicales, también pueden contener la mayor diversidad de organismos endófitos que poseen metabolitos químicos novedosos y diversos. [32] Se ha estimado que podría haber aproximadamente 1 millón de hongos endófitos en el mundo. [32]
Una bacteria diazotrófica aislada en pinos torcidos ( Pinus contorta ) en Columbia Británica, Canadá, es Paenibacillus polymyxa , que puede ayudar a su huésped fijando nitrógeno. [33] [34] [35] [36] [37] [38]
Los endófitos incluyen una amplia variedad de microorganismos, incluidos hongos, bacterias y virus. Hay dos formas diferentes de clasificar los endófitos.
El primer método divide a los endófitos en dos categorías: sistémicos (verdaderos) y no sistémicos (transitorios). [39] Estas categorías se basan en la genética, la biología y el mecanismo de transmisión del endófito de un huésped a otro. [40] Los endófitos sistémicos se definen como organismos que viven dentro de los tejidos vegetales durante todo su ciclo de vida y participan en una relación simbiótica sin causar enfermedades o daños a la planta en ningún momento. Además, las concentraciones y diversidad de endófitos sistémicos no cambian en un huésped con condiciones ambientales cambiantes. [40] Por otro lado, los endófitos no sistémicos o transitorios varían en número y diversidad dentro de sus plantas hospedantes bajo condiciones ambientales cambiantes. También se ha demostrado que los endófitos no sistémicos se vuelven patógenos para sus plantas hospedantes en condiciones de crecimiento estresantes o con recursos limitados. [40] Un ejemplo de esto sería Colletotrichum fioriniae , que es un endófito de muchos árboles y arbustos de hoja ancha de zonas templadas , pero también puede ser un patógeno en muchos frutos y algunas hojas. [41] [42]
El segundo método divide los hongos endófitos en cuatro grupos según la taxonomía y otros seis criterios: rango de huéspedes, tejidos del huésped colonizados, colonización en plantas , biodiversidad en plantas , modo de transmisión y beneficios de aptitud física. [43] Estos cuatro grupos se dividen en endófitos clavicipitáceos (Clase 1) y endófitos no clavicipitáceos (Clase 2, 3 y 4).
Los endófitos de clase 1 están todos relacionados filogenéticamente y proliferan en pastos de estaciones frías y cálidas. Por lo general, colonizan los brotes de las plantas donde forman una infección intercelular sistémica. Los endófitos de clase 1 se transmiten principalmente de un huésped a otro mediante transmisión vertical, en la que las plantas maternas transmiten hongos a sus descendientes a través de semillas. Los endófitos de clase 1 se pueden dividir en tipos I, II y III. Entre estos tres tipos de endófitos clavicipitáceos se encuentran diferentes interacciones con sus plantas hospedantes. Estas interacciones varían de patógenas a simbióticas y de sintomáticas a asintomáticas . Los endófitos clavicipitáceos tipo III crecen dentro de su planta huésped sin manifestar síntomas de enfermedad ni dañar a su huésped. Los endófitos de clase 1 generalmente confieren beneficios a su planta huésped, como mejorar la biomasa de la planta, aumentar la tolerancia a la sequía y aumentar la producción de sustancias químicas que son tóxicas y poco apetecibles para los animales, disminuyendo así la herbivoría. Estos beneficios pueden variar según el huésped y las condiciones ambientales. [43]
Los endófitos no clavicipitáceos representan un grupo polifilético de organismos. Los endófitos no clavicipitáceos suelen ser hongos Ascomycota . Las funciones ecológicas de estos hongos son diversas y aún no se conocen bien. Estas interacciones entre plantas endófitas están muy extendidas y se han encontrado en casi todas las plantas y ecosistemas terrestres. [43] Muchos endófitos no clavicipitáceos tienen la capacidad de cambiar entre un comportamiento endofítico y estilos de vida de vida libre. Los endófitos no clavicipitáceos se dividen en clases 2, 3 y 4. Los endófitos de clase 2 pueden crecer en tejidos vegetales tanto por encima como por debajo del suelo. Esta clase de endófitos no clavicipitáceos ha sido la más investigada y se ha demostrado que mejora los beneficios de aptitud física de su planta huésped como resultado de tensiones específicas del hábitat, como el pH, la temperatura y la salinidad. [43] Los endófitos de clase 3 están restringidos al crecimiento en tejidos vegetales aéreos y se forman en áreas localizadas de tejido vegetal. Los endófitos de clase 4 están restringidos a los tejidos vegetales subterráneos y pueden colonizar una mayor parte del tejido vegetal. Estas clases de endófitos no clavicipitáceos no se han estudiado tan exhaustivamente hasta la fecha. [43]
Los endófitos pueden tener posibles aplicaciones futuras en la agricultura. [44] [45] [46] [47] [48] [49] [50] El uso de endófitos podría aumentar potencialmente el rendimiento de los cultivos . [51] Las semillas de césped de Festuca y Lolium perenne infectadas con inoculantes fúngicos , Acremonium coenophialum y A. lolii , están disponibles comercialmente para su uso en céspedes en crecimiento que podrían requerir menos uso de pesticidas; los pastos son venenosos para el ganado y más resistentes a algunos daños causados por insectos. . A partir de 1999, esto sólo está disponible en los céspedes mencionados anteriormente, que se venden como cultivares de "bajo mantenimiento" . Los hongos hacen que los pastos contengan alcaloides tóxicos . Los productos proporcionan una alta resistencia a las plagas foliares del césped, como picudos, chinches, gusanos del césped, gusanos cogolleros y gorgojos argentinos del tallo, pero ofrecen poca protección a las plagas de las raíces del pasto, como las larvas. Los endófitos pueden sobrevivir a la mayoría de los pesticidas e incluso son resistentes a algunos fungicidas , siendo muy adecuados para su uso en el Manejo Integrado de Plagas . [52]
Un experimento realizado en 2008 con un aislado de un hongo llamado NRRL 50072 encontró que esta cepa puede producir una pequeña cantidad de compuestos de hidrocarburos similares a los combustibles que se promocionaron como "micodiesel". Se esperaba que tal vez en el futuro esto pudiera proporcionar una posible fuente de biocombustibles . Primero fue identificado erróneamente como el endófito Gliocladium roseum , pero investigaciones posteriores demostraron que en realidad se trataba del saprófito Ascocoryne sarcoides . [53] [54]
Se descubrió que una cepa de hongos endófitos que parecía estar estrechamente relacionada con Nigrograna mackinnonii , aislada de un tallo de la planta Guazuma ulmifolia recolectada en Ecuador, producía una variedad de compuestos orgánicos volátiles, incluidos terpenos y polienos de cadena impar . Los polienos aislados del hongo tienen propiedades que se buscan en los biocombustibles sustitutos de la gasolina . [55]
La fitorremediación es un proceso ambientalmente sostenible en el que las plantas son potencialmente capaces de descomponer o secuestrar, o estimular a los microorganismos del suelo para que descompongan o secuestren, ciertos contaminantes orgánicos e inorgánicos como el níquel en ecosistemas degradados. En este caso, los endófitos posiblemente puedan ayudar a las plantas a convertir los contaminantes en formas biológicamente menos dañinas; en uno de los pocos experimentos realizados, un plásmido llamado TOM de una cepa de una bacteria del género Burkholderia conocida como G4 que puede degradar el tricloroetileno (TCE) fue transferido a endófitos de árboles populares ; aunque no ayudó a las plantas a eliminar más cantidad de esta sustancia química que las plantas no inoculadas, las plantas transpiraron menos TCE al aire. En otro experimento, se inoculó en altramuz amarillo bacterias Burkholderia con el plásmido TOM y genes de resistencia al níquel ; esto aumentó la masa de raíces de las plantas, pero las cantidades de TCE transpiradas no fueron estadísticamente significativas . A pesar de estos fracasos, estas técnicas podrían conducir a algunas mejoras futuras. [56]
En experimentos de laboratorio se demostró que dos cepas del hongo endofítico Pestalotiopsis microspora aisladas de tallos de plantas de la selva ecuatoriana eran capaces de digerir plástico de poliuretano como única fuente de carbono del hongo en condiciones anaeróbicas , aunque muchos otros hongos no endofíticos han demostrado esta capacidad. , y la mayoría de los aislados de hongos endófitos en este experimento podrían realizar esto hasta cierto punto. [57]
Los endófitos producen una amplia variedad de metabolitos secundarios que podrían ser útiles como compuestos principales en el descubrimiento de fármacos . [58] [59] La bioprospección de endófitos ya ha producido compuestos con propiedades antibacterianas , [60] [61] antifúngicas , [62] antivirales , [62] antiparasitarias , [63] citotóxicas , [60] [64] neuroprotectoras , [63] antioxidantes. , [63] propiedades miméticas de la insulina , [63] inhibidoras de la α-glucosidasa , [62] e inmunosupresoras [63] . Las manipulaciones de los endosimbiontes de una planta pueden afectar el desarrollo, el crecimiento y, en última instancia, la calidad y cantidad de los compuestos cosechados de la planta. [11] Los estudios han demostrado que los hongos endofíticos son capaces de producir metabolitos secundarios que antes se pensaba que eran fabricados por sus plantas hospedantes. La presencia de estos metabolitos en las plantas podría atribuirse a la producción de endófitos únicamente, o a la producción combinada de endófitos y plantas después de la transferencia de los genes correspondientes de endófitos a plantas o viceversa. [63]
Un ejemplo bien conocido del descubrimiento de sustancias químicas derivadas de hongos endófitos es el del hongo Taxomyces andreanae aislado del tejo del Pacífico Taxus brevifolia . T. andreanae produce paclitaxel , también conocido como taxol. Este medicamento es importante para el tratamiento del cáncer. Desde entonces se han descubierto otros endófitos que también producen paclitaxel en otras especies hospedadoras, pero hasta la fecha no se ha creado ninguna fuente industrial exitosa de paclitaxel. [63]
Se han descubierto endófitos con diversas propiedades antitumorales. Los hongos endofíticos producen muchos compuestos secundarios como alcaloides , triterpenos y esteroides que han demostrado tener efectos antitumorales. [60] El alcaloide beauvericina se ha aislado del hongo Fusarium oxysporum y ha mostrado citotoxicidad contra las células tumorales PC3 , PANC-1 y A549 . [65] [66] Se aislaron dos derivados de fusarubina: la anhidrofusarubina y el éter metílico de fusarubina del hongo endofítico Cladosporium sp. y han demostrado citotoxicidad contra la leucemia humana (K-562). [60] Se encontraron tres triterpenos en el endófito Xylarialean sp., y estos tres compuestos mostraron efectos citotóxicos leves en las células tumorales. [66]
Algunos de los compuestos antimicrobianos producidos por hongos endófitos son interesantes por su eficacia contra patógenos que han desarrollado resistencia a los antibióticos. Diferentes fracciones de Cladosporium sp. incluido el metabolito secundario éter metílico de fusarubina, han mostrado actividad antibacteriana contra Staphylococcus aureus , E. coli , P. aeruginosa y Bacillus megaterium . [60] Varios aislados de la ascomicota Pestalotiopsis sp. Se ha demostrado que tienen una amplia gama de efectos antimicrobianos, [32] incluso contra Staphylococcus aureus resistente a meticilina . [67] Además, compuestos del hongo marino Nigrospora sp. Tienen actividad contra cepas de Mycobacterium tuberculosis multirresistentes . [68]
Se ha encontrado un hongo endofítico del género Pseudomassaria en la selva tropical de la República Democrática del Congo . Este hongo produce un metabolito que muestra potencial como antidiabético, también conocido como mimético de insulina. Este compuesto actúa como la insulina y se ha demostrado que reduce los niveles de glucosa en sangre en experimentos con modelos de ratones. [31]
Entre las muchas aplicaciones prometedoras de los microbios endófitos se encuentran aquellas destinadas a aumentar el uso agrícola de endófitos para producir cultivos que crezcan más rápido y sean más resistentes y resistentes que los cultivos que carecen de endófitos. [69] Los endófitos de Epichloë se están utilizando ampliamente comercialmente en céspedes para mejorar el rendimiento del césped y su resistencia al estrés biótico y abiótico. [70] Piriformospora indica es un interesante hongo endofítico del orden Sebacinales , el hongo es capaz de colonizar raíces y formar relaciones simbióticas con muchas plantas. [71]
Los endófitos parecen mejorar el crecimiento de sus plantas huéspedes simbiontes. Los endófitos también brindan a sus huéspedes una mayor resiliencia ante factores estresantes tanto abióticos como bióticos, como la sequía, los suelos pobres y la herbivoría. El mayor crecimiento y resiliencia probablemente sea causado por la capacidad de los endófitos para mejorar la nutrición de las plantas o la producción de metabolitos secundarios, como en el caso de la inhibición del fitopatógeno Phytophthora infestans por parte de Phoma eupatorii . [72] Los endófitos logran esto aumentando la absorción del suelo de valiosos nutrientes limitados a la tierra, como el fósforo, y poniendo a disposición de las plantas otros nutrientes vegetales, como el fosfato de roca y el nitrógeno atmosférico, que normalmente quedan atrapados en formas que son inaccesibles para las plantas. [44]
Muchos endófitos protegen a las plantas de la herbivoría tanto de insectos como de animales al producir metabolitos secundarios que son poco apetecibles o tóxicos para el herbívoro. [73] Se ha otorgado cada vez más importancia a los endófitos que protegen cultivos valiosos de insectos invasores. Un ejemplo de interacción endófito-planta-insecto se encuentra en los pastizales de Nueva Zelanda, donde los endófitos, conocidos como AR1 y AR37, se utilizan para proteger el valioso raigrás del picudo argentino del tallo , pero siguen siendo apetecibles para otra importante fuente de alimento: el ganado. [74]
Se han descubierto varios endófitos que exhiben propiedades insecticidas. Uno de esos endófitos proviene de Nodulisporium sp . que se cosechó por primera vez de la planta Bontia daphnoides . De este endófito se han obtenido indolditerpenos , conocidos como ácidos nodulispóricos, que tienen propiedades insecticidas eficaces contra las larvas de mosca azul. [31]
Existen muchos obstáculos para implementar con éxito el uso de endófitos en la agricultura. A pesar de los numerosos beneficios conocidos que los endófitos pueden conferir a sus plantas hospedantes, las prácticas agrícolas convencionales siguen teniendo prioridad. La agricultura actual depende en gran medida de fungicidas y altos niveles de fertilizantes químicos. El uso de fungicidas tiene un efecto negativo sobre los hongos endófitos y los fertilizantes reducen la dependencia de la planta de su simbionte endófito. [74] A pesar de esto, el interés y el uso de bioinsecticidas y el uso de endófitos para ayudar en el crecimiento de las plantas está aumentando a medida que la agricultura orgánica y sostenible se considera más importante. A medida que los seres humanos se vuelven más conscientes del daño que los insecticidas sintéticos causan al medio ambiente y a los insectos beneficiosos como las abejas y las mariposas, los insecticidas biológicos pueden volverse más importantes para la industria agrícola. [31]
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