Los biólogos evolucionistas han desarrollado varios modelos teóricos para explicar la evolución del comportamiento de compartir alimentos —"definido como la transferencia sin resistencia de alimentos" de un individuo motivado por la comida a otro [1] — entre humanos [2] [3] [4] [5] y otros animales . [6] [7] [8]
Los modelos de reparto de alimentos se basan en la teoría evolutiva general . Cuando se aplican al comportamiento humano, estos modelos se consideran una rama de la ecología del comportamiento humano . Los investigadores han desarrollado varios tipos de modelos de reparto de alimentos, que involucran fenómenos como la selección de parentesco , el altruismo recíproco , el robo tolerado, la cooperación grupal y la señalización costosa . Los modelos de selección de parentesco y altruismo recíproco de reparto de alimentos se basan en conceptos evolutivos de selección de parentesco y altruismo . Dado que la base teórica de estos modelos involucra la aptitud reproductiva , un supuesto subyacente de estos modelos es que una mayor acumulación de recursos aumenta la aptitud reproductiva. El reparto de alimentos se ha teorizado como un desarrollo importante en la evolución humana temprana. [9] [10] [11] [12]
WD Hamilton [13] fue uno de los primeros en proponer una explicación para la selección natural de las conductas altruistas entre individuos emparentados. Según su modelo, la selección natural favorecerá la conducta altruista hacia los parientes cuando el beneficio (como factor que contribuye a la aptitud reproductiva) hacia el receptor (escalado en base al coeficiente de parentesco genético de Wright entre donante y receptor) supere el costo de la donación. En otras palabras, la selección por parentesco implica que se dará comida cuando haya un gran beneficio para el receptor con un bajo costo para el donante. Un ejemplo de esto sería compartir comida entre parientes durante un período de excedente. Las implicaciones de la selección por parentesco es que la selección natural también favorecerá el desarrollo de formas de determinar los parientes de los no parientes y los parientes cercanos de los parientes lejanos. Cuando la regla de Hamilton se aplica a la conducta de compartir comida, una expectativa simple del modelo es que los parientes cercanos deberían recibir porciones de comida con mayor frecuencia o en mayores cantidades que los parientes lejanos y los no parientes. [14] Además, se esperan mayores desequilibrios en las cantidades compartidas entre parientes cercanos que entre individuos no emparentados o distantes [4] [14] Sin embargo, si el altruismo recíproco es un factor importante, entonces este puede no ser el caso entre parientes cercanos que también son socios de reciprocidad [5] (ver la subsección a continuación). Con base en la extensión de Feinman [14] del modelo de Hamilton, es más probable que ocurran engaños, como que los receptores no compartan alimentos con sus donantes, entre individuos no emparentados (o distantes) que entre individuos estrechamente emparentados.
Además de ampliar las ideas de Hamilton y el altruismo basado en el parentesco, Saul Feinman [14] también teorizó el reparto de alimentos basándose en el modelo de altruismo recíproco de Robert Trivers [15] . Siguiendo las ideas de Trivers, los modelos de altruismo recíproco de reparto de alimentos generan expectativas de cuándo y cómo un receptor de alimentos de un donante compartirá alimentos en una interacción futura con ese donante. [14] [2] [16] Al igual que el modelo de selección de parentesco, los alimentos se compartirán cuando el beneficio para el receptor sea mayor que los costos para el donante, como un período de excedente.
En 1984, Jim Moore [17] propuso un modelo para la evolución del reparto recíproco de alimentos basado en evidencias obtenidas de chimpancés y grupos de cazadores-recolectores humanos modernos . Este modelo fue diseñado para abordar problemas que el modelo de Trivers no logró abordar. Un problema, según Moore, era que el modelo no explicaba adecuadamente el desarrollo inicial del altruismo recíproco. Si una población comenzó con un altruista recíproco que solo otorga beneficios a otros altruistas recíprocos, entonces este rasgo no sería seleccionado ya que no habría otros altruistas con los que interactuar.
El modelo de Moore partía de los siguientes supuestos:
Con estas premisas, Moore propuso que los ancestros humanos habrían aprendido a cazar y compartir alimentos si se enfrentaban a acciones punitivas de otros miembros del grupo si un individuo no compartía comida con el grupo. Un individuo que encuentra un recurso escaso y defendible se habría enfrentado a la conducta de mendicidad de otros miembros del grupo. Los costos y beneficios de compartir en este escenario se pueden clasificar en estatus, riesgo de pelea y valor nutricional. El valor nutricional está determinado por el tamaño de la porción de comida en relación con las necesidades nutricionales de los individuos. El valor nutricional permanece constante a lo largo de este escenario, o disminuye en valor a medida que el individuo que obtiene la comida consume porciones de ella. A medida que otro individuo mendiga con mayor intensidad, el costo social del mendigo aumenta, hasta que los costos sociales del mendigo exceden los de pelear; esto es paralelo a los beneficios para el que obtiene la comida. Si los beneficios para el que obtiene la comida exceden el costo de pelear del mendigo, entonces el mendigo debe atacar. En ese momento o antes, el que obtiene la comida debe decidir compartir o no. Esta decisión se toma en función de la reacción esperada del mendigo. Se espera que decidan compartir en un momento que maximice los beneficios y minimice la pérdida de valor nutricional. Si el mendigo era inicialmente dominante, puede continuar la primera interacción de compartir con más mendicidad o peleas, reciprocidad de compartir o dejar pasar el incidente. Más mendicidad y peleas imponen un riesgo al mendigo, ya que el que obtiene comida puede sentirse y comportarse de manera dominante y volverse dominante si el mendigo pierde. La inacción permite que el que obtiene comida siga siendo ligeramente dominante. Si otros miembros del grupo presenciaron este cambio en la posición dominante, entonces el mendigo puede demostrar una agresión redirigida y atacar a un espectador de menor rango. Más tarde, cuando el mendigo obtiene comida, puede optar por corresponder después de lograr que el que obtuvo comida inicialmente mendigue, pero esto solo ocurre si los beneficios ofrecidos exceden el costo de estatus de la mendicidad del que obtuvo comida inicialmente. Por lo tanto, el modelo de Moore predijo que la selección natural favorecería el compartir agresivo y la reciprocidad asertiva para restablecer el estatus.
Feinman intentó combinar modelos de selección de parentesco y de reparto recíproco de alimentos. [14] Basándose en las desigualdades en el acceso directo a los recursos alimentarios entre los cazadores-recolectores, los donantes tienen más probabilidades de compartir alimentos a los que sus receptores no tienen acceso directo. [14] Feinman también plantea la hipótesis de que, a medida que disminuye el valor reproductivo de un donante, aumenta la probabilidad de que el donante dé alimentos, ya sea con o sin intercambio recíproco. Por ejemplo, los individuos mayores (en su mayoría mujeres) en algunas sociedades de cazadores-recolectores compartirán alimentos y cuidados de individuos más jóvenes no emparentados. Además, la probabilidad de que un donante dé alimentos disminuirá a medida que también disminuya el valor reproductivo de un receptor. Algunos alimentos no son tan predecibles en su distribución y, por lo tanto, se los considera menos confiables. [14] A medida que los alimentos se vuelven menos confiables, se espera que se compartan más porque son más raros que las fuentes de alimentos que se encuentran más comúnmente. A medida que escasea la comida, se espera que los donantes se vuelvan más estrictos en sus hábitos de compartir y pueden favorecer a los parientes cercanos, a los receptores que corresponden activamente y dan comida, y a los receptores con mayor valor reproductivo (como crías más jóvenes o posibles parejas) por sobre otros. Los donantes también tenderán a compartir con aquellos que siguen siendo familiares y están cerca de ellos. Feinman también plantea la hipótesis de que los donantes son más propensos a compartir con aquellos que son culturalmente similares a ellos que con aquellos que son culturalmente diferentes. [14]
Estudios recientes de chimpancés y otros primates no humanos han encontrado evidencia que apoya el intercambio recíproco; sin embargo, otros factores como los comportamientos de acicalamiento y mendicidad también pueden contribuir a los patrones de intercambio de alimentos de los primates no humanos. [1] [18] [19] [20] [21]
Los modelos de robo tolerado buscan explicar por qué en algunas sociedades de cazadores-recolectores, el comportamiento de mendigo es tolerado por otros miembros del grupo. [22] Esto se desarrolló en respuesta a los modelos de reducción de la varianza, ya que el comportamiento recíproco podría tener tabúes relacionados socialmente vinculados a él (como reglas que impiden que una persona acumule más riqueza). Los modelos de reducción de la varianza buscan explicar por qué la redistribución de grandes paquetes de alimentos (escondites o presas) ocurre en las prácticas diarias de los cazadores-recolectores. Según la teoría de reducción de la varianza, es más óptimo hacerlo que dejar que el exceso de alimentos se pudra o se eche a perder. [2] [16]
Blurton Jones argumentó desde una perspectiva de biología evolutiva que, si estos tabúes no existieran, entonces sería más beneficioso ser egoísta si uno encontraba comida y no la compartía y además aceptaba la parte de los demás (esencialmente, un tramposo bajo los modelos altruistas). Bajo esta idea, se esperaría que el egoísmo se desarrollara como un comportamiento dominante. A diferencia de los modelos cooperativos que vinculan el compartir con la caza, el robo tolerado vincula el compartir con la llegada de cualquier paquete de comida (ya sea cazada o recolectada). Los modelos cooperativos y recíprocos, según Jones, no podían explicar cómo se desarrolló inicialmente el compartir de alimentos en las sociedades. Sostuvo que el robo tolerado sí lo hizo, y luego, una vez que se volvió frecuente, pudo desarrollarse el altruismo recíproco. [22]
Jones describe varios supuestos para su modelo de robo tolerado: [22]
Por lo tanto, el individuo que obtiene un paquete grande de comida (en los casos en que esto rara vez sucede) enfrenta competencias asimétricas por la comida, y el que la obtiene no se beneficia de luchar por las porciones menos valiosas. Sin embargo, los que llegan tarde y no han obtenido comida por sí mismos tendrán mucho que ganar incluso con las porciones menos valiosas. No vale la pena que un adquirente de comida se esfuerce por luchar por estas porciones, por lo que se debe esperar que el que la obtiene las renuncie sin luchar, ya que probablemente perdería ante el que llega tarde. Por lo tanto, otra expectativa es que la selección natural favorecerá la capacidad de evaluar los costos y los beneficios. Entre los individuos que interactúan con frecuencia, los roles de obtentor y rezagado/ladrón se intercambian, equilibrando los beneficios de las ganancias del que llega tarde y las pérdidas del que obtiene, por lo que se desarrolla la reciprocidad para evitar daños. La distribución igualitaria y recíproca es la consecuencia final de esta conducta de robo tolerada. Cuando los paquetes de comida son pequeños para empezar, entonces el robo es menos tolerado ya que las porciones tienen menores rendimientos a lo largo de la supuesta curva de valor decreciente. Se espera que el acaparamiento se produzca en los casos en que se puede defender el alimento, hay una temporada de escasez, un exceso sincrónico (por ejemplo, la migración del salmón o la cosecha agrícola) o cuando el alimento acumulado ya no sigue una curva decreciente (como ocurre con el capital financiero). Se espera que el merodeo aumente entre los grupos cuando los recolectores activos pierden oportunidades de compartir debido a sus propios actos de búsqueda de alimentos menos exitosos. A los recolectores les va peor que a los merodeadores porque estos últimos pueden participar en el 100 % de los eventos de intercambio.
Según los estudios de De Waal y otros, [21] [12] [18] los chimpancés exhiben conductas de robo toleradas, que suelen darse entre madre y cría e implican alimentos vegetales comúnmente disponibles.
Los estudios etnográficos han interpretado que la señalización costosa explica por qué ciertos individuos (principalmente hombres) tienden a buscar alimentos difíciles de adquirir que a veces producen rendimientos menos óptimos. Una explicación de este comportamiento es que los hombres son un medio para señalar su calidad reproductiva a posibles parejas. [1] [23] [24] [25] [26] Esta estrategia aumenta el éxito reproductivo de los cazadores que capturan con éxito estos recursos costosos; [24] sin embargo, corren el riesgo de aumentar los conflictos sexuales con sus parejas. [23] [27] Para los individuos de alta calidad que pueden invertir menos en las relaciones actuales y enviar señales a bajo costo, este comportamiento es más rentable. [28]
En su estudio sobre la caza de tortugas por parte de los meriam (uno de los pueblos indígenas de las islas del estrecho de Torres ), Smith y Bliege Bird [29] enmarcan este comportamiento colectivo de compartir alimentos dentro de un marco de señalización costoso. Entre los meriam, una familia patrocinará a un grupo de cazadores de tortugas para recolectar tortugas con fines de banquetes asociados con actividades funerarias. Dado que el grupo de cazadores no recibe ninguna de las tortugas a cambio, este comportamiento no encaja en un marco de intercambio de alimentos recíproco o cooperativo. En cambio, los beneficios para los cazadores se obtienen a través de las señales de la caza. Los líderes de estos grupos de cazadores señalan sus habilidades, conocimientos especializados y carisma que les permiten obtener un amplio estatus social cuando tienen éxito. Este beneficio permite a los cazadores obtener prioridad en otras consideraciones sociales como matrimonios y alianzas. La familia que patrocinó a estos grupos de cazadores recibe todas las tortugas capturadas sin expectativa de pago recíproco en el futuro. Los costos para los cazadores se deben al aprovisionamiento de la caza en sí, incluida la compra de combustible para los barcos.
Entre las sociedades humanas, los grupos suelen buscar alimentos que presentan cierto nivel de dificultad en su adquisición. [30] Estas actividades generalmente requieren la cooperación de varios individuos. A pesar de que varios individuos están involucrados en esta adquisición, la propiedad del alimento adquirido a menudo recae en un solo individuo, como el que lo encuentra o el que logra matar al animal. [31] Los propietarios pueden compartir con los no propietarios que ayudaron a adquirir un recurso alimenticio; sin embargo, este acto de compartir puede ser un medio para asegurar la cooperación en actividades futuras. [32] [33] Por ejemplo, los inupiat de la costa noroeste de América del Norte compartían porciones específicas de ballenas dependiendo de la membresía y el papel en la partida ballenera exitosa. [32] Desde esta perspectiva, compartir alimentos es una forma de altruismo recíproco basado en el comercio donde los alimentos de propiedad privada se utilizan para recompensar el trabajo.
Otra consideración de la cooperación grupal es como una forma de aumentar los rendimientos alimentarios en comparación con la adquisición de alimentos individualmente; esto puede considerarse una forma de mutualismo . Bruce Winterhalder [16] incorpora el intercambio de alimentos entre grupos en el modelo de amplitud de la dieta derivado de la teoría de la búsqueda de alimentos óptima como un medio para reducir el riesgo. El riesgo se mide en este modelo como una medida de la probabilidad de que la tasa neta de adquisición (NAR) de un recolector caiga por debajo de un valor mínimo, como un umbral para la inanición. Mediante el uso de un modelo estocástico , un grupo de recolectores independientes puede reunirse y poner en común sus recursos al final de un período de búsqueda de alimentos y dividir los recursos totales de manera equitativa entre el grupo. A través de una serie de simulaciones que exploran los valores del tamaño del grupo y otros parámetros del modelo, los resultados sugieren que el riesgo se reduce efectivamente al poner en común y dividir partes iguales de los recursos. Cuando se compara con los cambios en la amplitud de la dieta, compartir parece ser mejor para reducir el riesgo que cambiar la amplitud de la dieta. El examen de varios tamaños de grupo sugiere que los grupos pequeños son capaces de reducir el riesgo de manera efectiva.
[...] Parker y Gibson (1979) sugirieron que el compartir alimentos surgió como una adaptación secundaria del uso de herramientas. [...] Los patrones de compartir así creados podrían generalizarse a otras relaciones. (No está claro por qué los chimpancés [...] no han llevado el compartir alimentos más allá de lo que hacían los homínidos).
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