Los miembros extintos de Proboscidea incluyen los deinotheres , mastodontes , gomphotheres y estegodontos . La familia Elephantidae también contiene varios grupos extintos, incluidos los mamuts y los Palaeoloxodon . Los proboscidios incluyen algunos de los mamíferos terrestres más grandes conocidos. El mamífero terrestre más grande de todos los tiempos pudo haber sido un proboscídeo; Se ha estimado que el elefante Palaeoloxodon namadicus mide hasta 5,2 m (17,1 pies) en el hombro y puede haber pesado hasta 22 t (24,3 toneladas cortas), superando a los paraceratheres , los mamíferos terrestres más grandes conocidos, aunque esta estimación se hizo basado en un único fémur fragmentario y es especulativo. [2] El proboscídeo más grande que existe es el elefante africano de sabana , con un tamaño récord de 4 m (13,1 pies) en el hombro y 10,4 t (11,5 toneladas cortas). [2] Además de su enorme tamaño, los proboscídeos posteriores se distinguen por colmillos y troncos largos y musculosos, que estaban menos desarrollados o ausentes en los primeros proboscídeos.
Evolución
Se han descrito más de 180 miembros extintos de Proboscidea. [3] Los primeros proboscidios, Eritherium y Phosphatherium , se conocen del Paleoceno tardío de África. [4] El Eoceno incluyó Numidotherium , Moeritherium y Barytherium de África. Estos animales eran relativamente pequeños y algunos, como Moeritherium y Barytherium, probablemente eran anfibios. [5] [6]
Un acontecimiento importante en la evolución de los proboscídeos fue la colisión de Afro-Arabia con Eurasia, durante el Mioceno temprano , hace unos 18-19 millones de años, lo que permitió a los proboscidios dispersarse desde su tierra natal africana a través de Eurasia, y más tarde, hace unos 16-15 millones de años, hacia América del Norte a través del Puente Terrestre de Bering. Los grupos proboscídeos prominentes durante el Mioceno incluyen los deinotheres , junto con los elefantimorfos más avanzados , incluidos mamutidos (mastodontes), gonfoterios , amebelodontidos (que incluye a los "colmillos de pala" como Platybelodon ), corolofodóntidos y estegodóntidos . [7] Hace unos 10 millones de años, los primeros miembros de la familia Elephantidae surgieron en África, originados a partir de gonfoterios. [8] El Mioceno tardío vio cambios climáticos importantes, que resultaron en el declive y extinción de muchos grupos proboscídeos como los amebelodontidos y los corolofodóntidos. [7] Los primeros miembros de los géneros modernos de Elephantidae aparecieron durante el Mioceno tardío y el Plioceno temprano, hace alrededor de 6 a 5 millones de años. Los géneros de elefantidos Elephas (que incluye al elefante asiático vivo) y Mammuthus (mamuts) emigraron de África a finales del Plioceno, hace entre 3,6 y 3,2 millones de años. [9]
En el transcurso del Pleistoceno temprano , todos los probobscídeos no elefántidos fuera de América se extinguieron (incluidos los mamutidos, gonfoterios y deinotheres), con la excepción de Stegodon . [7] Los gonfoterios se dispersaron en América del Sur durante esta era como parte del Gran Intercambio Americano , [10] y los mamuts migraron a América del Norte hace alrededor de 1,5 millones de años. [11] A finales del Pleistoceno temprano, hace unos 800.000 años, el género de elefantidos Palaeoloxodon se dispersó fuera de África y se distribuyó ampliamente en Eurasia. [12] A principios del Pleistoceno tardío , los proboscídeos estaban representados por alrededor de 23 especies. Los proboscidios sufrieron un dramático declive durante el Pleistoceno tardío como parte de las extinciones de megafauna del Pleistoceno tardío , extinguiéndose todos los proboscidios no elefántidos restantes (incluidos Stegodon , mastodontes y los gonfoterios americanos Cuvieronius y Notiomastodon ) y Palaeoloxodon , y los mamuts solo sobrevivieron en forma relicta. poblaciones en islas alrededor del Estrecho de Bering hasta el Holoceno, y su última supervivencia se produjo en la isla Wrangel hace unos 4.000 años. [7] [13]
El siguiente cladograma se basa en endocasts [14]
Morfología
A lo largo de su evolución, los proboscidios experimentaron un aumento significativo en el tamaño corporal. Se cree que algunos miembros de las familias Deinotheriidae , Mammutidae , Stegodontidae y Elephantidae excedieron en tamaño a los elefantes modernos, con alturas de hombros de más de 4 metros (13 pies) y masas de más de 10 toneladas (22 000 libras). [15] Al igual que con otros megaherbívoros , incluidos los dinosaurios saurópodos extintos , el gran tamaño de los proboscidios probablemente se desarrolló para permitirles sobrevivir en vegetación con bajo valor nutricional. [16] Sus extremidades se hicieron más largas y los pies más cortos y anchos. [17] Los pies eran originalmente plantígrados y se desarrollaron en una postura digitígrada con almohadillas y el hueso sesamoideo brindando soporte, y este cambio se desarrolló alrededor del ancestro común de Deinotheriidae y Elephantiformes . [18] Miembros de Elephantiformes que tienen regiones nasales retraídas del cráneo que indican el desarrollo de una trompa, así como colmillos bien desarrollados en las mandíbulas superior e inferior. [19]
El cráneo se hizo más grande, especialmente el cráneo, mientras que el cuello se acortó para proporcionar un mejor soporte al cráneo. El aumento de tamaño llevó al desarrollo y alargamiento de la línea troncal móvil para dar alcance. Disminuyó el número de premolares , incisivos y caninos . Los dientes de las mejillas (molares y premolares) se hicieron más grandes y especializados. [17] En Elephantiformes, el segundo incisivo superior y el incisivo inferior se transformaron en colmillos en constante crecimiento . [20] [21] Los colmillos son proporcionalmente pesados para su tamaño y están compuestos principalmente de dentina . En los proboscidios primitivos, una banda de esmalte cubre parte de la superficie de los colmillos, aunque en muchos grupos posteriores, incluidos los elefantes modernos, la banda se pierde, y los elefantes solo tienen esmalte en las puntas de los colmillos de los juveniles. Los colmillos superiores eran inicialmente de tamaño modesto, pero a partir del Mioceno tardío los proboscidios desarrollaron colmillos cada vez más grandes, siendo el colmillo más largo jamás registrado de 5,02 metros (16,5 pies) de largo perteneciente al mamutide borsoni "Mammut" encontrado en Grecia, con algunos mamuts. colmillos que probablemente pesen más de 200 kilogramos (440 libras). Los colmillos inferiores son generalmente más pequeños que los superiores, pero pueden crecer hasta alcanzar tamaños grandes en algunas especies, como en Deinotherium (que carece de colmillos superiores), donde pueden crecer más de 1,5 metros (4,9 pies) de largo, el amebelodontido Konobelodon tiene colmillos inferiores. 1,61 metros (5,3 pies) de largo, y los colmillos inferiores más largos jamás registrados provienen del primitivo elefantido Stegotetrabelodon , que mide alrededor de 2,2 metros (7,2 pies) de largo. [22]
Los molares pasaron de ser reemplazados verticalmente como en otros mamíferos a ser reemplazados horizontalmente en el clado Elephantimorpha . [23] Mientras que los primeros Elephantimorpha generalmente tenían mandíbulas inferiores con una sínfisis mandibular alargada en la parte frontal de la mandíbula con colmillos/incisivos inferiores bien desarrollados, desde el Mioceno tardío en adelante, muchos grupos desarrollaron convergentemente mandíbulas inferiores brevirostrinas (acortadas) con vestigiales o sin mandíbulas inferiores. colmillos. [24] [25] Los elefantidos se distinguen de otros proboscidios por un cambio importante en la morfología molar hacia lofos paralelos en lugar de las cúspides de los proboscidios anteriores, lo que les permite tener una corona más alta (hipsodonte) y ser más eficientes en el consumo de hierba. [26]
enanismo
Esqueleto de Palaeoloxodon falconeri , uno de los elefantes enanos más pequeños conocidos, con una altura de hombros de adulto inferior a 1 metro (3,3 pies)
Varias especies de proboscidios vivieron en islas y experimentaron enanismo insular . Esto ocurrió principalmente durante el Pleistoceno, cuando algunas poblaciones de elefantes quedaron aisladas por la fluctuación del nivel del mar, aunque los elefantes enanos existieron antes en el Plioceno. Es probable que estos elefantes se hicieran más pequeños en las islas debido a la falta de poblaciones de depredadores grandes o viables y a los recursos limitados. Por el contrario, los pequeños mamíferos, como los roedores, desarrollan gigantismo en estas condiciones. Se sabe que los proboscidios enanos vivieron en Indonesia , las Islas del Canal de California y varias islas del Mediterráneo . [27]
Se cree que Elephas celebensis de Sulawesi descendió de Elephas planifrons . Elephas falconeri de Malta y Sicilia medía sólo 1 m (3 pies) y probablemente había evolucionado a partir del elefante de colmillos rectos . En Chipre existieron otros descendientes del elefante de colmillos rectos. Los elefantes enanos de ascendencia incierta vivían en Creta , las Cícladas y el Dodecaneso , mientras que se sabe que los mamuts enanos vivieron en Cerdeña . [27] El mamut colombiano colonizó las Islas del Canal y evolucionó hasta convertirse en el mamut pigmeo . Esta especie alcanzaba una altura de 1,2 a 1,8 m (4 a 6 pies) y pesaba entre 200 y 2000 kg (440 a 4410 libras). Una población de pequeños mamuts lanudos sobrevivió en la isla Wrangel hace tan solo 4.000 años. [27] Después de su descubrimiento en 1993, fueron considerados mamuts enanos. [28] Esta clasificación ha sido reevaluada y desde la Segunda Conferencia Internacional de Mamuts en 1999, estos animales ya no se consideran verdaderos "mamuts enanos". [29]
Ecología
Se ha sugerido que los miembros de Elephantimorpha, incluidos mamutidos, [30] gonfoterios, [31] y estegodóntidos, [32] vivían en manadas como los elefantes modernos. El análisis de los restos del mastodonte americano ( Mammut americanum ) sugiere que, al igual que los elefantes modernos, las manadas estaban formadas por hembras y juveniles y que los machos adultos vivían solitarios o en pequeños grupos, y que los machos adultos periódicamente participaban en peleas con otros machos durante períodos similares a mosto encontrado en elefantes vivos. Se sugiere que estos rasgos se heredan del último ancestro común de los elefantimorfos, [30] y también se sugiere que el comportamiento similar a un musth ocurrió en los gonfoterios. [33] Se sugiere que todos los elefantimorfos eran capaces de comunicarse a través de infrasonidos , como se encuentra en los elefantes vivos. [34] Los Deinotheres también pueden haber vivido en rebaños, según las huellas encontradas en el Mioceno tardío de Rumania. [35] A lo largo del Neógeno y el Pleistoceno, varios miembros de Elephantida pasaron de una dieta dominada por el ramoneo a una alimentación mixta o pastoreo. [36]
Clasificación
A continuación se muestra una taxonomía no clasificada de géneros proboscídeos a partir de 2019. [37] [38] [39] [40]
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