Aquilegia coerulea , aguileña de Colorado , aguileña de las Montañas Rocosas o aguileña azul , es una especie de planta con flores de la familia Ranunculaceae, nativa de las Montañas Rocosas y algunos de los estados circundantes del oeste de los Estados Unidos. Es la flor del estado de Colorado . El nombre específico latino coerulea (o caerulea ) significa "azul cielo".
Aquilegia coerulea es una planta herbácea con tallos florales que pueden medir entre 15 y 80 centímetros (6 a 31 pulgadas) cuando están completamente desarrollados. [3] Sus hojas están en tallos que siempre son más cortos que los tallos florales, de solo 9 a 37 cm (4 a 15 pulgadas) y son hojas compuestas que generalmente tienen tres folíolos en tres componentes ( biternados ), pero ocasionalmente pueden ser más simples con sólo tres folíolos ( trifoliados ) o más complejos ( tripinados ). [4] Cada folíolo es bastante delgado, liso y sin pelo en la parte superior ( glabro ), y de color verde. Pueden ser glabras o cubiertas de pelos finos y diminutos en el envés de la hoja ( pubescentes ) y tener tres lóbulos . [5] [6] Los folíolos suelen tener un tamaño de 13 a 42 mm ( 1 ⁄ 2 – 1+5 ⁄ 8 pulgadas), pero ocasionalmente puede medir hasta61 mm ( 2+3 ⁄ 8 pulgadas). [4]
Los botones florales de la planta asienten, mirando hacia abajo. [7] Las flores son grandes y llamativas, con un diámetro de hasta 15 centímetros (6 pulgadas), [5] pero más a menudo entre 5 y 10 cm (2 a 4 pulgadas). [8] Son tan llamativos que los botánicos EO Wooton y Paul C. Standley escribieron con entusiasmo sobre ellos en su Flora of New Mexico de 1915 , [5]
"Esta es la flor del estado de Colorado y ningún otro estado tiene una tan hermosa. De hecho, pocas son las flores de las Montañas Rocosas que pueden compararse con esta belleza. Las grandes flores, a veces de seis pulgadas de diámetro, parecen pedazos de cielo caído. y cuando las plantas cubren acres de pradera, como sucede a veces, no se pueden encontrar palabras para hacerles justicia ". [9]
Las flores se encuentran sobre tallos que se encuentran perpendiculares al suelo ( erectos ) con los cinco sépalos exteriores en tonos de blanco a azul intenso u ocasionalmente rosados en su condición silvestre. [3] Los sépalos varían en forma desde un círculo aplanado con extremos algo puntiagudos con la parte más ancha movida hacia la base ( elíptica - ovada ) hasta una punta de lanza con forma de huevo ( lanza -ovada}. Varían en tamaño desde 26– 51 milímetros de largo y 8 a 23 milímetros de ancho [4] .
Los cinco pétalos tienen espolones cónicos muy largos, [10] que varían entre 25 y 72 milímetros de largo, aunque generalmente superan los 34 mm. [4] [3] Las láminas de los pétalos miden entre 13 y 28 mm de largo y entre 5 y 14 mm de ancho. [4] Los pétalos suelen ser de color blanco a crema en la parte frontal y las espuelas son del mismo color que los sépalos. [11] [12]
El centro de la flor tiene un grupo saliente de numerosos estambres de color amarillo anaranjado brillante , entre 50 y 130 en total. [10] [13] Los estambres varían en longitud de 13 a 24 mm. [4] Rodean de cinco a diez carpelos no fusionados . Si se fertiliza, cada uno de los carpelos puede convertirse en una vaina seca que se divide a lo largo de un lado (un folículo ). [13] Cada una de las vainas tiene una sección transversal redonda y está llena de semillas pequeñas, lisas y negras. [14]
Las hojas pueden confundirse con las de una pradera ( Thalictrum ), pero las flores son completamente diferentes y las especies no se pueden confundir durante la floración. [11] Aguileñas similares en su rango incluyen Aquilegia scopulorum , Aquilegia jonesii y Aquilegia micrantha . Aquilegia scopulorum tiene hojas cubiertas de ceras naturales que las hacen azul verdosas ( glaucas ) en lugar de verdes. Se encuentra en Nevada y Utah. Aquilegia jonesii tiene espolones mucho más cortos en sus flores, de sólo 8 a 15 mm y crece hacia el norte en Wyoming, Montana y Alberta. Aquilegia micrantha tiene hojas muy pegajosas ( viscidas ). [14]
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La primera descripción científica de Aquilegia coerulea fue realizada por el científico estadounidense Edwin James en 1822. [2] Aunque Aquilegia coerulea fue la ortografía original de James, a menudo se ha escrito como Aquilegia caerulea, ya que es el latín más correcto. Sin embargo, las reglas de nomenclatura taxonómica generalmente prefieren la ortografía original y este es el nombre adoptado por la Junta de Nomenclatura Botánica Internacional. James encontró el primer espécimen que recolectó en un matorral de robles cerca de lo que hoy es Palmer Lake, Colorado, durante la expedición Stephen H. Long de 1820 . [15] Después de la descripción de James se han descrito siete especies, seis subespecies , cinco variedades y dos formas botánicas que se consideran sinónimos de la especie o de una de sus cuatro variedades. [2] [16] [17] [18] [19]
La secuenciación del genoma de esta especie ha avanzado en el estudio de la evolución de las eudicotiledóneas basales . [20] [21]
Hay cuatro variedades ampliamente aceptadas de Aquilegia coerulea según Plants of the World Online , [2] World Flora Online , [22] y World Plants. [23] Aunque World Plants también incluye Aquilegia coerulea var. daileyae Eastw. tan válido como lo es la base de datos PLANTS del Servicio de Conservación de Recursos Naturales del USDA . [23] [24]
Esta variedad fue descrita científicamente por el botánico Aven Nelson en 1896. [16] Se la conoce con el nombre común de aguileña alpina de Colorado. [25] Aunque escritores botánicos como Robert Nold dudan de la validez de la variedad. [5] Se diferencia de las otras variedades por tener láminas de pétalos mucho más pequeñas, de sólo 13 a 17 milímetros en lugar de 19 a 28 milímetros. [4] Crece en laderas rocosas abiertas en el estado de Wyoming a elevaciones de 2100 a 3500 metros (6900 a 11 500 pies). Siempre tiene sépalos de color azul pálido y flores de junio a agosto. [26] NatureServe no ha evaluado la variedad desde 2001, pero en ese momento la catalogaron como "vulnerable" (T3), pero también la catalogan como posiblemente extirpada de Wyoming y con un estatus no evaluado en Utah. [25]
Se describieron cinco especies en diversas épocas que se consideran sinónimos heterotípicos de esta variedad. [17] La variedad autonímica de la especie crece en Wyoming, Nuevo México y Colorado a elevaciones de 2100 a 3500 metros (6900 a 11 500 pies). [27] Se distingue de las dos variedades siguientes por tener sépalos de color azul medio a intenso, donde tienen sépalos de color blanco, azul pálido o rosa. [4] Sus sépalos varían en longitud entre 28 y 43 milímetros. [3] Los pétalos tienen espolones que miden entre 34 y 48 mm de largo, mientras que sus láminas suelen medir entre 20 y 24 mm, aunque ocasionalmente son tan cortas como 17 mm. Crecen en laderas rocosas, cerca de arroyos, en bosques abiertos y en prados dominados por hierbas. Florecen en verano a partir de mediados de junio y pueden florecer hasta principios de septiembre. [27] NatureServe evaluó la variedad en 2004 y encontró que era "aparentemente segura" (T4) a nivel mundial y en Wyoming. No evaluaron el resto de su gama. [28]
Esta variedad en disputa fue descrita por la botánica Alice Eastwood en 1897. [17] Es una variación en la que los pétalos carecen de espuelas y tanto los pétalos como las espuelas son de color azul intenso y comúnmente se llama aguileña sin espuelas , pero a veces también se la llama aguileña de Dailey . [29] [30] La aguileña sin espuelas se puede encontrar en hábitats idénticos a los de la var. coerulea , pero sólo en el estado de Colorado. Desde las estribaciones hasta las zonas alpinas, aberturas forestales. [31] Anna Dailey, residente de Colorado, recolectó especímenes de aguileña sin espuelas cerca de Evergreen, Colorado , y los envió a Eastwood. Una mutación genética hace que los pétalos sean reemplazados por un segundo conjunto de sépalos. La población continúa reproduciéndose en y cerca del espacio abierto del Parque Reynolds en el condado de Jefferson, Colorado . [32] También se encuentran alrededor de Estes Park, Colorado, cerca del Parque Nacional de las Montañas Rocosas . [5] Aunque carecen de partes para producir néctar, las flores todavía son polinizadas por abejorros, que recolectan polen de las plantas. [32]
William Jackson Hooker describió esta variedad en 1864. Anteriormente había sido descrita como especie por Thomas Nuttall en 1834 con el nombre de Aquilegia leptoceras . El nombre de esta especie también fue reclasificado innecesariamente como Aquilegia coerulea var. leptoceras por Aven Nelson en 1909. Asa Gray lo describió inadvertidamente como Aquilegia coerulea var. albiflora en 1895, de la cual fue reclasificada por Edwin Blake Payson como subespecie en 1918. [18] Se diferencia de la var. coerulea por tener sépalos de color azul más claro o blanco (ocasionalmente rosados) y de var. pinetorum por tener espolones florales más cortos (generalmente de 40 a 48 mm, pero posiblemente de 36 a 54 mm) y estambres más cortos (13 a 18 mm). [4] Crece en Idaho, Montana, Nevada, Utah y Wyoming a elevaciones de 2000 a 3600 metros (6600 a 11 800 pies). Florece a finales de junio y puede florecer hasta agosto. [33] Se la conoce comúnmente como aguileña blanca de Colorado , a pesar de que puede tener sépalos de color azul claro o rosa. Cuando fue evaluado por NatureServe en 2004, le asignaron el estatus de "aparentemente seguro" (T4). [34]
Esta variedad fue descrita por primera vez como especie con el nombre de Aquilegia pinetorum en 1910 por Ivar (Frederick) Tidestrøm (1864-1956). En 1918 Edwin Blake Payson la describió como subespecie de Aquilegia coerulea y en 1942 Thomas Henry Kearney y Robert Hibbs Peebles le dieron la clasificación actual como Aquilegia coerulea var. pinetorum . [19] Como var. ochroleuca puede tener sépalos de color blanco a azul pálido, ocasionalmente de color rosa claro, mientras que tiene espolones de pétalos más largos (generalmente de 50 a 58 mm, pero que van de 45 a 72 mm) y estambres de flores más largos (17 a 24 mm). [4] Esta variedad se encuentra en Utah y Arizona a elevaciones de 1.800 a 3.400 metros (5.900 a 11.200 pies). Pueden florecer a partir de mayo o hasta septiembre. [35]
Con frecuencia se dice que el nombre del género, Aquilegia , significa "parecido a un águila". El autor Bill Casselman afirma firmemente que esto es incorrecto y que el nombre deriva del adjetivo latino "aquilegus" que significa "sacar agua". [36] El nombre de la especie, coerulea , también en latín significa "azul cielo" o "azul oscuro". [36]
Dos de los nombres comunes en inglés más utilizados son Colorado columbine y Colorado blue columbine . [6] [15] Sin embargo, la especie también se llama aguileña de las Montañas Rocosas por su rango natural más amplio, [37] sin embargo, este nombre también se aplica con poca frecuencia a Aquilegia saximontana . [38] Se sugiere que el nombre común aguileña está relacionado con el latín "paloma" por una semejanza de cinco palomas bebiendo en una fuente. [15] Aquilegia coerulea también se conoce como aguileña azul o simplemente como aguileña , [39] [40] aunque Aquilegia brevistyla se conoce ocasionalmente como aguileña azul y muchas especies se llaman casualmente aguileñas, como Aquilegia canadensis . [41] [39]
En el dialecto gosiute de la lengua shoshoni, Aquilegia coerulea se llama pa'-wa-gúmp o pa'-o-gûm-pi, según lo registrado por Ralph Vary Chamberlin . [42]
La aguileña de Colorado es originaria de las Montañas Rocosas desde el norte de Nuevo México hasta el sur de Montana. Crece en toda la mitad occidental montañosa de Colorado y Wyoming. Además, crece en todos los condados de Utah, partes de Nevada y el norte de Arizona. El USDA indica que crece en Idaho y Dakota del Sur, pero sin distribuciones a nivel de condado. [43] Se informó que la especie crecía en el Bosque Nacional Caribou-Targhee en el este de Idaho en 1973. [44]
La aguileña de las Montañas Rocosas crece en áreas montañosas, comenzando en elevaciones más bajas con la variedad de las Montañas Rocosas del abeto de Douglas . Se vuelven más comunes en elevaciones más altas en ecosistemas montanos y hábitats subalpinos y algunos crecen por encima del límite forestal en la tundra alpina . [15] Las elevaciones más bajas donde crecen naturalmente son 1.800 metros (5.900 pies) para Aquilegia coerulea var. pinetorum y el más alto es de 3.600 metros (11.800 pies) para Aquilegia coerulea var. coerulea en el sur de las Montañas Rocosas. [35] [27] Esta especie de aguileña crece mal en suelos pesados sin un buen drenaje. Sin embargo, prefiere las zonas húmedas y se encuentra muy a menudo en los temblorosos bosques de álamos. [45] También crecerá en bosques abiertos de coníferas, prados y claros. [3] Cuando hay suficiente agua, prosperarán en afloramientos rocosos y laderas. [8]
Dentro de su área de distribución natural, Aquilegia coerulea es polinizada con mayor frecuencia por polillas y abejorros . Las especies específicas de polilla de halcón incluyen Hyles lineata y Sphinx vashti . [46] Los abejorros incluyen Bombus appositus , pero Bombus flavifrons visita las flores con mucha más frecuencia. Las polillas de halcón visitan con mayor frecuencia durante la noche, mientras que los abejorros solo lo hacen durante las horas del día. [47] Las plantas tienen la tasa más alta de fertilización cruzada entre plantas en áreas donde el número de flores es menor y la población de polillas de halcón es mayor. [46]
Se ha observado que el abejorro occidental ( Bombus occidentalis ) roba néctar de Aquilegia coerulea abriendo o usando agujeros en las espuelas. [48] Aunque antes de su disminución en número en el siglo XXI, también fueron un polinizador importante de la especie en algunas áreas. [49] El colibrí de cola ancha también visita las flores, pero a un ritmo mucho menor que el de las polillas o las abejas. [50]
Los autores de flores silvestres Frank y John Craighead atribuyeron una disminución en la población de la especie al pastoreo excesivo de ovejas y ganado en 1963. [11]
Aunque no es la forma estándar de una aguileña, los largos espolones y la forma de la flor de la aguileña de Colorado son los más reconocidos del género. [5] La variedad blanca y lavanda de aguileña fue instituida oficialmente como el símbolo floral de Colorado el 4 de abril de 1899 mediante una ley de la Asamblea General de Colorado . En 1925, la especie fue protegida por ley en Colorado, evitando la destrucción o desperdicio innecesario de las flores. Prohíbe cavar o arrancar plantas de aguileña de Colorado en terrenos públicos y prohíbe recoger más de veinticinco flores, capullos o tallos en un día. [51] En la década de 1890 también había un grupo llamado Asociación Columbine que buscaba establecerla como la flor nacional de los Estados Unidos. [52]
Aquilegia coerulea se utiliza como planta ornamental en jardines. [37] La especie fue adoptada como planta de jardín muy poco después de su descripción científica, y su introducción en el Reino Unido se produjo en 1864. [15] También se planta en jardines estadounidenses por su atractivo para los colibríes. [37] Toleran el daño causado por ciervos y conejos. [53] La Oficina de Medio Ambiente Natural de la Administración Federal de Carreteras también la recomienda como una planta atractiva para la revegetación de bordes de carreteras de montaña en su área de distribución nativa. [54] Cuando se plantan grandes áreas, se siembra a razón de 112 onzas por acre. [39]
La aguileña de Colorado es resistente al invierno en las zonas 3 a 8 del USDA. [37] Las plantas en cultivo crecen con mayor éxito en suelos de jardín de tamaño medio a medio, bien drenados y con humedad uniforme. Los jardineros pueden cultivarlos a pleno sol o sombra parcial. [53] Se propaga tanto por semilla como por división de plantas. [37]
La aguileña de Colorado es vulnerable al mildiú polvoriento , especialmente cuando sus hojas se mojan regularmente mediante riego por aspersión. [37] También es susceptible a la infestación por pulgones , [55] aunque no más que otras especies de aguileña. [5] Las plantas también pueden ser atacadas por moscas minadoras de hojas y moscas de sierra. [55]
El tratamiento de las semillas con ácido giberélico y la siembra a 21 °C (70 °F) da como resultado un 93% de germinación después de tres semanas. Las semillas también muestran resistencia a la brotación sin tratamiento, sin brotación cuando se plantan a 21 °C y un 40 % de germinación después de dos semanas después de haber sido estratificadas en frío por primera vez a 4,5 °C (40 °F). [56] Cuando se cultivan en jardines, las plantas durarán tres o cuatro años como máximo y, a menudo, los jardineros las tratan como si fueran bienales. [5]
Su variabilidad natural y facilidad de hibridación con otras aguileñas se aprovecha en la selección de numerosos cultivares en diferentes tonalidades. Esto es un inconveniente para los jardineros que buscan tener aguileñas azules y blancas estándar, lo que a menudo les obliga a buscar semillas recolectadas en lugar de replantarlas. Los cultivares que probablemente se derivan total o principalmente de la aguileña de las Montañas Rocosas incluyen 'alba', 'albiflora' y 'snow queen'. Los cultivares que se cree que tienen ascendencia significativa de A. coerulea incluyen 'crimson star' y 'rose queen'. [5] Mientras que los híbridos de 'mezcla de origami', desarrollados originalmente por Goldsmith Seeds, [57] algunas fuentes los enumeran como derivados de A. coerulea, otros los enumeran como de Aquilegia vulgaris . [58] [59]
