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Genética del pelaje del gato

Una madre atigrada y sus gatitos, mostrando diferentes coloraciones (De los gatitos naranjas, la madre debe tener marcas naranjas ocultas a la cámara) [ cita requerida ]

La genética del pelaje de los gatos determina la coloración, el patrón, la longitud y la textura del pelaje felino. Las variaciones entre los pelajes de los gatos son propiedades físicas y no deben confundirse con las razas de gatos. Un gato puede mostrar el pelaje de una determinada raza sin ser realmente de esa raza. Por ejemplo, un Neva Masquerade ( colorpoint siberiano ) podría tener una coloración point , el pelaje estereotipado de un siamés .

Colores sólidos

Eumelanina y feomelanina

Eumelanina

El gen de coloración parda B/b/b l codifica TYRP1 ( Q4VNX8 ), una enzima involucrada en la vía metabólica para la producción del pigmento eumelanina. Su forma dominante, B , producirá eumelanina negra. Tiene dos variantes recesivas, b (chocolate) y b l (canela), siendo b l recesiva tanto para B como para b . [1] El chocolate es un color marrón oscuro intenso y se lo conoce como castaño en algunas razas. El canela es un marrón claro que puede ser rojizo.

Rojo ligado al sexo

Colores básicos

El locus rojo "naranja" ligado al sexo , O/o , determina si un gato producirá eumelanina. En los gatos con pelaje naranja, la feomelanina (pigmento rojo) reemplaza completamente a la eumelanina (pigmento negro o marrón). [2] Este gen se encuentra en el cromosoma X. El alelo naranja es O y el no naranja es o. Los machos normalmente solo pueden ser naranjas o no naranjas debido a que solo tienen un cromosoma X. Dado que las hembras tienen dos cromosomas X, tienen dos alelos de este gen. OO da como resultado un pelaje naranja, oo da como resultado un pelaje sin naranja (negro, marrón, etc.) y Oo da como resultado un gato carey , en el que algunas partes del pelaje son naranjas y otras no naranjas. [3] Uno de cada tres mil gatos carey es macho, lo que hace que la combinación sea posible pero rara; sin embargo, debido a la naturaleza de su genética, los machos carey a menudo presentan anomalías cromosómicas. [4] En un estudio, menos de un tercio de los calicos machos tenían un cariotipo de Klinefelter XXY simple , un poco más de un tercio tenían mosaicos XXY complicados y aproximadamente un tercio no tenían ningún componente XXY. [4]

Colores diluidos


El color del pelaje comúnmente denominado "naranja" se conoce científicamente como rojo. Otros nombres comunes incluyen amarillo, jengibre y mermelada. Los gatos de exhibición rojos tienen un color naranja intenso, pero también pueden presentarse como un color amarillo o jengibre claro. Se cree que los " poligenes rojizos " no identificados son la razón de esta variación. El naranja es epistático a nonagouti , por lo que todos los gatos rojos son atigrados. Los gatos de exhibición rojos "sólidos" suelen ser atigrados con ticked de bajo contraste. [5]

Se desconoce la identidad precisa del gen en el locus Orange . En 2009 se redujo a un tramo de 3,5 Mb en el cromosoma X. [5]

Dilución

El gen del pigmento denso , D/d , codifica la melanofilina ( MLPH ; A0SJ36 ), una proteína implicada en el transporte y la deposición del pigmento en un pelo en crecimiento. [5] Cuando un gato tiene dos de los alelos recesivos d (dilución maltesa), el pelaje negro se vuelve "azul" (aparece gris), el pelaje chocolate se vuelve "lila" (aparece claro, casi marrón grisáceo-lavanda), el pelaje canela se vuelve "leonado" y el pelaje rojo se vuelve "crema". [6] Al igual que los gatos rojos, todos los gatos crema son atigrados. El alelo d es una deleción de una sola base que trunca la proteína. Si el gato tiene genes d/d, el pelaje se diluye. Si los genes son D/D o D/d, el pelaje no se verá afectado. [5]

Dos gatos Bosque de Noruega atigrados de color ámbar , que muestran la diferencia de color con la edad. A la izquierda, una gatita, a la derecha, un macho adulto.

Otros genes

Gatos atigrados

Un gato atigrado caballa con la clásica "M" en la frente

Los gatos atigrados tienen una gama de pelajes abigarrados y manchados, que consisten en un patrón oscuro sobre un fondo más claro. Esta variedad se deriva de la interacción de múltiples genes y los fenotipos resultantes. La mayoría de los gatos atigrados presentan marcas oscuras delgadas en la cara, incluida la "M" en la frente y un efecto de delineador de ojos, labios y patas pigmentados y una nariz rosada delineada con pigmento más oscuro. [ cita requerida ] Sin embargo, son posibles los siguientes patrones de pelaje diferentes: [ cita requerida ]

Agutí

Cabello agutí que muestra bandas alternas a lo largo del tallo.

El factor agutí determina el "fondo" del pelaje atigrado, que consiste en pelos con bandas de eumelanina oscura y feomelanina más clara a lo largo del tallo del pelo. El gen agutí , con su alelo dominante A y su alelo recesivo a , controla la codificación de la proteína de señalización agutí (ASIP; Q865F0 ). El alelo dominante de tipo salvaje A causa las bandas y, por lo tanto, un efecto de aclaramiento general en el pelo, mientras que el alelo recesivo no agutí o "hipermelanístico" a no inicia este cambio en la vía de pigmentación. Como resultado, los homocigotos aa tienen producción de pigmento durante todo el ciclo de crecimiento del pelo y, por lo tanto, a lo largo de toda su longitud. [10] Estos homocigotos son completamente oscuros en todas partes, lo que oculta la apariencia de las características marcas atigradas oscuras; a veces se puede ver una sugerencia del patrón subyacente, llamado "rayas fantasma", especialmente con luz brillante y oblicua en los gatitos y en las patas, la cola y, a veces, en otras partes de los adultos.

Existe una excepción importante al enmascaramiento sólido del patrón atigrado, ya que el alelo O del locus O/o es epistático sobre el genotipo aa . Es decir, en los gatos de color rojo o crema, el marcado atigrado se muestra independientemente del genotipo en el locus agutí. Sin embargo, algunos gatos atigrados rojos y la mayoría de los atigrados crema tienen un patrón más tenue cuando carecen de un alelo agutí, lo que indica que el genotipo aa sigue teniendo un efecto tenue incluso si no induce un enmascaramiento completo. Se desconoce el mecanismo de este proceso.

Marcas oscuras

El locus Tabby en el cromosoma A1 es responsable de la mayoría de los patrones atigrados observados en los gatos domésticos, incluidos los patrones observados en la mayoría de las razas. El alelo dominante Ta M produce atigrados de color caballa, y el alelo recesivo Ta b produce atigrados clásicos (a veces denominados manchados). [11] El gen responsable de este patrón diferencial se ha identificado como la aminopeptidasa transmembrana Q ( Taqpep , M3XFH7 ). [ cita requerida ] Una sustitución de treonina a asparagina en el residuo 139 ( T139N ) en esta proteína es responsable de producir el fenotipo atigrado en los gatos domésticos. En los guepardos , una inserción de un par de bases en el exón 20 de la proteína reemplaza los 16 residuos C-terminales con 109 nuevos (N977Kfs110), generando la variante de pelaje del guepardo real . [12]

El tipo salvaje (en los gatos monteses africanos ) es el atigrado caballa (las rayas parecen espinas finas de pescado y pueden dividirse en barras o manchas). La variante más común es el patrón atigrado clásico (bandas anchas, verticilos y espirales de color oscuro sobre fondo claro, generalmente con un patrón de ojo de buey o de ostra en el flanco). [12] Los atigrados moteados tienen sus rayas divididas en manchas, que pueden estar dispuestas vertical u horizontalmente. Un estudio de 2010 sugiere que los pelajes moteados son causados ​​por la modificación de las rayas de caballa y pueden causar fenotipos variables como los atigrados "caballa rotos" a través de múltiples loci. Si los genes son Sp/Sp o Sp/sp, el pelaje atigrado será moteado o roto. Si es un gen sp/sp, el patrón atigrado permanecerá como caballa o con manchas. Este gen no tiene efecto en los gatos con pelaje moteado. [11]

Atigrado moteado

El locus Ticked ( Ti ) en el cromosoma B1 controla la generación de "pelajes ticked", pelajes agutí prácticamente sin rayas ni barras. Los atigrados ticked son raros en la población de razas aleatorias, pero fijos en ciertas razas como la abisinia y la singapurense . [13] Ti A es el alelo dominante que produce pelajes ticked; Ti + es el recesivo. El gen causante de las marcas atigradas ticked es la proteína 4 relacionada con Dickkopf ( DKK4 ). [14] Tanto una sustitución de cisteína a tirosina en el residuo 63 ( C63Y ) como una sustitución de alanina a valina en el residuo 18 ( A18V ) dan como resultado una disminución de DKK4 , que está asociada con. Ambas variantes están presentes en la raza abisinia , y la variante A18V se encuentra en la raza birmana . [13] Las rayas suelen permanecer en cierta medida en la cara, la cola, las patas y, a veces, el pecho ("sangrando"). Tradicionalmente, se ha pensado que esto sucede en heterocigotos ( Ti A Ti + ) pero que es casi o completamente inexistente en homocigotos ( Ti A Ti A ). El alelo atigrado marcado es epistático y, por lo tanto, enmascara por completo (o en su mayoría) a todos los demás alelos atigrados, "ocultando" los patrones que de otro modo expresarían. [11]

Se creía que Ti A era un alelo del gen Tabby , llamado T a , dominante sobre todos los demás alelos en el locus. [15]

Otros genes

Patrón de roseta en una bengala .

Careyes y calicós

Gato hembra de color negro, carey y blanco

Las tortugas carey tienen manchas de pelaje naranja (basadas en feomelanina) y pelaje negro o marrón (basado en eumelanina), causadas por la inactivación del cromosoma X. Debido a que esto requiere dos cromosomas X, la gran mayoría de las tortugas carey son hembras, y aproximadamente 1 de cada 3000 son machos. [17] Las tortugas carey macho pueden ocurrir como resultado de anomalías cromosómicas como el síndrome de Klinefelter , por mosaicismo o por un fenómeno conocido como quimerismo , donde dos embriones en etapa temprana se fusionan en un solo gatito.

Los gatos carey con una cantidad relativamente pequeña de manchas blancas se conocen como "carey y blanco", mientras que los que tienen una cantidad mayor se conocen en los Estados Unidos como calicós . Los calicós también se conocen como gatos tricolores, mi-ke (que significa "triple pelaje") en japonés y lapjeskat (que significa "gato con manchas") en holandés. El factor que distingue al carey del calicó es el patrón de eumelanina y feomelanina, que depende en parte de la cantidad de blanco, debido a un efecto del gen de manchas blancas en la distribución general de la melanina. Un gato que tiene un gen naranja y otro no naranja, Oo, y pocas o ninguna mancha blanca, presentará una mezcla moteada de negro/rojo y azul/crema, que recuerda al material del carey , y se llama gato carey. Un gato Oo con una gran cantidad de blanco tendrá manchas más grandes y claramente definidas de color negro/rojo y azul/crema, y ​​en los EE. UU. se le llama calicó.

British Shorthair de color azul carey y blanco (calicó diluido)

Con cantidades intermedias de blanco, un gato puede exhibir un patrón calicó, un patrón carey o algo intermedio, dependiendo de otros factores epigenéticos. Los gatos carey azul, o calicó diluido , tienen una coloración más clara (azul/crema) y a veces se los llama calimanco o tigre nublado . [18]

Un tricolor auténtico debe estar formado por tres colores: blanco, un color con base roja, como el jengibre o el crema, y ​​un color con base negra, como el negro o el azul. El tricolor no debe confundirse con las gradaciones naturales de un patrón atigrado. Los tonos que están presentes en las bandas pálidas de un gato atigrado no se consideran un color independiente. [19]

Variaciones

Los gatos carey con pequeñas manchas blancas se llaman gatos tortillo , un acrónimo de Calico y Tortoiseshell. [21]

Mancha blanca y epistasis blanca

Locus de mancha blanca

El gen KIT determina si habrá o no blanco en el pelaje, excepto cuando un pelaje blanco sólido es causado por albinismo. Durante mucho tiempo se creyó que el manchado blanco y el blanco epistático (también conocido como blanco dominante) eran dos genes separados (llamados S y W respectivamente), [22] pero de hecho ambos están en el gen KIT . Los dos se han combinado en un solo locus de manchado blanco ( W ). El manchado blanco puede tomar muchas formas, desde una pequeña mancha blanca hasta el patrón mayormente blanco del Van Turco, mientras que el blanco epistático produce un gato completamente blanco (sólido o blanco puro). El locus W del gen KIT tiene los siguientes alelos: [22] [23] [24]

Colorpoint y albinismo

El patrón colorpoint se asocia más comúnmente con los gatos siameses , pero debido al mestizaje también puede aparecer en cualquier gato doméstico (sin pedigrí). Un gato colorpoint tiene colores oscuros en la cara, las orejas, los pies y la cola, con una versión más clara del mismo color en el resto del cuerpo y posiblemente algo de blanco. El nombre exacto del patrón colorpoint depende del color real. Algunos ejemplos son los puntos de foca (marrón oscuro a negro), los puntos chocolate (marrón cálido, más claro), los puntos azules (grises), los puntos lila o escarcha (gris plateado-rosa), los puntos rojos o de llama (naranja) y los puntos tortie (moteado de carey). Este patrón es el resultado de una mutación sensible a la temperatura en una de las enzimas en la ruta metabólica de la tirosina al pigmento, como la melanina ; por lo tanto, se produce poco o ningún pigmento excepto en las extremidades o puntos donde la piel es ligeramente más fría. Por esta razón, los gatos colorpoint tienden a oscurecerse con la edad a medida que baja la temperatura corporal; Además, el pelaje sobre una herida importante a veces puede oscurecerse o aclararse como resultado del cambio de temperatura. Más específicamente, el locus albino contiene el gen TYR ( P55033 ). [5] Se han teorizado previamente dos alelos distintos que causan el albinismo de ojos azules y ojos rosados ​​respectivamente.

Aunque el patrón de punto de color siamés es la coloración más famosa producida por TYR , existen mutaciones de color en el locus.

La vía de la tirosina también produce neurotransmisores , por lo que las mutaciones en las primeras partes de esa vía pueden afectar no solo la pigmentación, sino también el desarrollo neurológico. Esto da como resultado una mayor frecuencia de estrabismo entre los gatos colorpoint, así como la alta frecuencia de estrabismo en los tigres blancos . [33]

Serie plata y dorada

Pelo agutí de color marrón atigrado con feomelanina (pigmento rojo) y eumelanina (pigmento negro o marrón).

Serie de plata

La serie plateada es causada por el gen inhibidor de melanina I/i . La forma dominante hace que se suprima la producción de melanina, pero afecta a la feomelanina (pigmento rojo) mucho más que a la eumelanina (pigmento negro o marrón). En los atigrados, esto convierte el fondo en un color plateado brillante mientras deja intacto el color de las rayas, lo que produce un atigrado plateado de tono frío . En los gatos de color liso, vuelve pálida la base del pelo, lo que los convierte en humo plateado . [34] El término camafeo se usa comúnmente para los pelajes de color rojo plateado y crema plateado (gen inhibidor (IO-)) en gatos.

Factores de banda ancha

Los gatos agutí plateados pueden tener una variedad de fenotipos, desde el atigrado plateado hasta el plateado (menos de la mitad del pelo está pigmentado, aproximadamente 1/3 de la longitud del pelo), hasta el plateado con la punta, también llamado chinchilla o concha (solo la punta del pelo está pigmentada, aproximadamente 1/8 de la longitud del pelo). Esto parece estar afectado por factores hipotéticos de banda ancha , que hacen que la banda plateada en la base del pelo sea más ancha. Los criadores a menudo anotan la banda ancha como un solo gen Wb/wb , pero lo más probable es que sea un rasgo poligénico .

Serie dorada

Si un gato tiene el rasgo de banda ancha pero no tiene inhibidor de melanina plateado, la banda será dorada en lugar de plateada. Estos gatos se conocen como atigrados dorados o, en los gatos siberianos, atigrados soleados . El color dorado es causado por el gen CORIN . También son posibles los dorados sombreados y los dorados con puntas, en la misma distribución de longitud de pelo que el gen plateado. Sin embargo, no hay humo dorado, porque la combinación de banda ancha y no agutí simplemente produce un gato sólido. [35] [ fuente no confiable ] [36]

Gatos con punta o sombreados

La genética que interviene en la producción del gato atigrado, con la punta de los dedos  [fr] , sombreado o ahumado ideal es compleja. No solo hay muchos genes que interactúan, sino que a veces los genes no se expresan por completo o entran en conflicto entre sí. Por ejemplo, el gen inhibidor de la melanina plateada en algunos casos no bloquea el pigmento, lo que da como resultado una capa interna más gris o deslustrada (pelaje amarillento u oxidado). La capa interna más gris se considera menos deseable para los aficionados.

De la misma manera, la expresión deficiente de un inhibidor de melanina o la sobreexpresión de este último producirán un humo negro pálido y descolorido. Se cree que diversos poligenes (conjuntos de genes relacionados), factores epigenéticos o genes modificadores, aún no identificados, dan lugar a diferentes fenotipos de coloración, algunos de los cuales los aficionados consideran más deseables que otros.

Las influencias genéticas en los gatos con puntas o sombreados son:

Abrigo de fiebre

Gatito bicolor blanco y negro con expresión de fiebre sobre el pelaje negro.

El pelaje febril es un efecto conocido en los gatos domésticos, en el que una gata embarazada tiene fiebre o está estresada, lo que hace que el pelaje de sus gatitos no nacidos adquiera un color plateado (gris plateado, crema o rojizo) en lugar del que normalmente produciría la genética del gatito . Después del nacimiento, a lo largo de algunas semanas, el pelaje plateado se reemplaza de forma natural por colores de pelaje acordes con la genética del gatito. [37] [38] [39]

Largo y textura del pelaje

Pelo del pelaje del gato

Pelos hacia abajo, hacia las aristas y hacia las puntas de un gato atigrado doméstico

El pelaje de los gatos puede ser corto, largo, rizado o sin pelo. La mayoría de los gatos tienen el pelo corto, como su antepasado. [40] El pelaje puede presentarse naturalmente en tres tipos de pelos: guarda , arista y plumón . La longitud, densidad y proporciones de estos tres pelos varían mucho entre razas, y en algunos gatos solo se encuentran uno o dos tipos. [40] [41]

La mayoría de las razas orientales solo expresan una sola capa de pelaje sedoso. [40] Sin embargo, los gatos también pueden tener pelajes de doble capa a partir de dos tipos de pelo en los que los pelos suaves forman la capa interna suave y aislante, y los pelos de protección forman la capa externa protectora. [40]

Un pelaje de gato típico existe de los tres tipos de pelo natural, pero debido a las longitudes iguales de dos de estos pelos, el pelaje todavía se considera de doble capa. [40] Por lo general, los pelos inferiores comprenden la capa interna, mientras que los pelos de protección y arista forman la capa superior básica. [40] [41] Los gatos de doble capa con capas internas gruesas requieren un aseo diario, ya que estos pelajes son más propensos a enredarse. [40] Los pelajes dobles se encuentran, por ejemplo, en el persa , el británico de pelo corto , el maine coon y el gato del bosque noruego .

Además, existen gatos que expresan los tres tipos naturales de pelo de gato en diferentes longitudes y estructuras, que forman tres capas diferentes. Estos gatos se denominan de triple capa. Los siberianos y los masquerade de Neva son conocidos por su triple capa única, [40] que les proporciona un doble aislamiento para soportar su clima frío natural.

Mutaciones del pelaje

Se han identificado muchos genes que dan lugar a un pelaje inusual en los gatos. Estos genes se descubrieron en gatos criados al azar y se seleccionaron para ello. Algunos de estos genes están en peligro de extinción porque los gatos no se venden fuera de la región donde se originó la mutación o simplemente no hay suficiente demanda de gatos que expresen la mutación.

En muchas razas, las mutaciones en los genes del pelaje no son bienvenidas. Un ejemplo es el alelo rex que apareció en los Maine Coon a principios de los años 90. Los rex aparecieron en Estados Unidos, Alemania y el Reino Unido, donde un criador causó consternación al llamarlos "Maine Waves". Dos criadores del Reino Unido realizaron pruebas de apareamiento que indicaron que probablemente se trataba de una nueva mutación rex y que era recesiva. La densidad del pelo era similar a la de los Maine Coon con pelaje normal, pero consistía únicamente en pelos tipo plumón con un rizo helicoidal tipo plumón normal, que variaba como en los pelos plumón normales. Los bigotes eran más curvados, pero no rizados. Los Maine Coon no tienen pelos en las aristas y, después de la muda, los rex tenían un pelaje muy fino. [ cita requerida ]

Largo del pelaje

La longitud del pelaje del gato está determinada por el gen Length , en el que la forma dominante, L , codifica el pelo corto y la forma recesiva l , el pelo largo. En el gato de pelo largo, la transición de anágena (crecimiento del pelo) a catágena (cese del crecimiento del pelo) se retrasa debido a esta mutación. [42] Se ha observado un gen recesivo raro de pelo corto en algunas líneas de gato persa (plateado) donde dos padres de pelo largo han producido descendencia de pelo corto.

El gen de la longitud se ha identificado como el gen del factor de crecimiento de fibroblastos 5 (FGF5; M3X9S6 ). El alelo dominante codifica el pelaje corto y se observa en la mayoría de los gatos. El pelaje largo está codificado por al menos cuatro mutaciones diferentes heredadas de forma recesiva, cuyos alelos se han identificado. [43] La más ubicua se encuentra en la mayoría o en todas las razas de pelo largo, mientras que las tres restantes se encuentran solo en los Ragdolls, los gatos del bosque noruego y los Maine Coons.

Pelaje ondulado de un gato Devon Rex

De pelo rizado

Existen diversos genes que producen gatos de pelo rizado o "rex". De vez en cuando, surgen nuevos tipos de rex de forma espontánea en gatos criados al azar. Algunos de los genes rex que los criadores han seleccionado son:

Los gatos sin pelo a menudo nacen incluso sin bigotes.

Sin pelo

También existen genes para la falta de pelo:

Algunos gatos rex son propensos a la falta de pelo temporal, conocida como calvicie, durante la muda.

A continuación se muestran algunos otros genes que dan lugar a un pelaje inusual:

Lugares para el color, tipo y longitud del pelaje

Véase también

Referencias

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