Los cléridos son una familia de escarabajos de la superfamilia Cleroidea . Se los conoce comúnmente como escarabajos a cuadros . La familia Cleridae tiene una distribución mundial y una variedad de hábitats y preferencias alimentarias.
Los cléridos tienen muchos nichos y hábitos alimentarios. La mayoría de los géneros son depredadores y se alimentan de otros escarabajos y larvas; sin embargo, otros géneros son carroñeros o se alimentan de polen . Los cléridos tienen cuerpos alargados con pelos erizados, suelen ser de colores brillantes y tienen antenas variables . Los escarabajos cuadriculados miden entre 3 y 24 milímetros (0,12 y 0,94 pulgadas) de largo. Los cléridos se pueden identificar en función de su fórmula tarsal 5-5-5 , la división de los esternitos y la ausencia de un tipo especial de vesícula. Las hembras de cléridos ponen entre 28 y 42 huevos a la vez, predominantemente debajo de la corteza de los árboles. Las larvas son depredadoras y se alimentan vigorosamente antes de la pupa y, posteriormente, de la emergencia como adultos.
Los cléridos tienen una importancia menor en la entomología forense . Algunas especies se encuentran ocasionalmente en carroña en las últimas etapas secas de la descomposición . Además, algunas especies son plagas ( entomología de productos almacenados ) y se encuentran infestando varios productos alimenticios. Los esfuerzos de investigación relacionados con los cléridos se han centrado principalmente en el uso de ciertas especies como controles biológicos. Esta es una técnica muy eficaz para controlar los escarabajos de la corteza debido al apetito voraz de muchas especies de cléridos.
En general, los escarabajos a cuadros son alargados y ovalados y miden entre 3 y 24 milímetros (0,12 y 0,94 pulgadas) de largo. [1] Todo su cuerpo está cubierto de pelos erizados y muchos muestran un patrón de color corporal ornamentado. [1] Estos patrones de colores a menudo brillantes pueden ser rojos, amarillos, naranjas o azules. [2] Las antenas están en forma de maza en la punta de la mayoría de las especies, pero otras pueden ser "en forma de maza, dientes de sierra o filiformes". [1] [2] La región del pronoto es casi cilíndrica y característicamente más estrecha que los élitros (alas delanteras endurecidas especiales), mientras que la cabeza es tan ancha o más ancha que el pronoto . [2] Sus élitros tienen hoyos o depresiones diminutos y nunca exponen más de dos tergitos ( placas dorsales ). [1]
Los escarabajos cléridos pertenecen al suborden Polyphaga . Las características clave de Polyphaga son que la coxa posterior (base de la pata) no divide la primera y segunda placa abdominal/ventral, conocidas como esternitos . Además, la sutura notopleural (que se encuentra debajo del escudo pronotal) no está presente. [1] Para identificar mejor a los escarabajos cléridos, es necesario examinar algunas características adicionales.
Los escarabajos cléridos tienen patas únicas que ayudan a distinguirlos de otras familias. Su fórmula tarsal es 5-5-5, lo que significa que en cada una de las patas delanteras, medias y traseras hay 5 tarsómeros (subsegmentos individuales de los pies/tarsos). [1] Uno o más de estos subsegmentos en cada pata suele ser lobulado, y el cuarto tarsómero normalmente es difícil de distinguir. Además, una característica importante que elimina a muchas otras familias de escarabajos es que las coxas delanteras de los cléridos (base de la pata) exponen el segundo segmento de las patas conocido como trocánter. [1]
La segunda característica definitoria de la familia Cleridae es que los cléridos nunca tienen vesículas eversibles (pequeñas estructuras en forma de globo, generalmente ocultas, que se cree que son glándulas odoríferas) en el abdomen y el pronoto . Esta característica los distingue de una familia similar, Melyridae , que a veces tiene estas glándulas. [1] Este rasgo es muy importante para diferenciar correctamente los escarabajos cuadriculados de los Melyridae.
Los cléridos se encuentran en América, África, Europa, Oriente Medio e incluso en Australia. Hay aproximadamente 3.500 especies en el mundo y alrededor de 500 especies en América del Norte. [3] Debido a esta amplia distribución, existen muchos hábitats diferentes en los que se pueden encontrar los escarabajos cuadriculados.
Muchas de las especies son conocidas como "visitantes de flores", que se alimentan de otros insectos que visitan las flores y también de polen . Estas especies se encuentran en ambientes húmedos y soleados donde abundan las plantas con flores. [4]
Otro hábitat que suelen habitar los escarabajos cléridos son los árboles . Estas "especies que viven en los árboles" se encuentran en bosques de todo el mundo con diversos climas y una gran variedad de insectos que son presa fácil de ellos. Buscan protección bajo la corteza y cazan otros insectos por encima y por debajo de ella . [4] La principal fuente de presas para estos cazadores que viven en la corteza son los escarabajos de la corteza.
El tercer tipo de escarabajos cléridos son las "especies ladrones de nidos", que viven en arbustos y árboles. A diferencia de las especies que viven en los árboles, estas especies en realidad no excavan en la corteza. Las especies ladrones de nidos suelen cazar larvas de termitas, abejas y avispas, y se ha observado que una especie en particular se alimenta principalmente de masas de huevos de saltamontes. [4] No todas las especies ladrones de nidos cazan activamente presas vivas; algunas especies, por ejemplo, prefieren alimentarse solo de larvas y adultos de abejas melíferas muertas. [4]
La familia Cleridae incluye muchas especies de escarabajos depredadores que se alimentan de otros escarabajos y larvas de escarabajos en su hábitat natural. [3] Las presas más comunes de los escarabajos cuadriculados son los escarabajos de corteza y los escarabajos perforadores de madera. [5]
En general, la mayor parte de los cléridos adultos se alimentan principalmente de otros escarabajos adultos, mientras que la etapa larvaria se alimenta de otras larvas de escarabajos. Se sabe que algunos escarabajos a cuadros tienen un apetito extremadamente voraz y algunas larvas pueden consumir "varias veces su propio peso corporal" en un día. [6]
Aunque la mayoría de las especies de escarabajos a cuadros son depredadores por naturaleza, algunos son carroñeros y a otros se les ha encontrado alimentándose de polen de flores. [7] Debido a la naturaleza depredadora de los escarabajos a cuadros y a su apetito insaciable, suelen ser actores clave en el control biológico de otros insectos. Los escarabajos a cuadros también han desarrollado una adaptación única que los ayuda en su búsqueda de presas. Los escarabajos usan feromonas para ayudarlos a localizar, matar y consumir a sus presas. [8]
La diversidad de los hábitos alimentarios del escarabajo cuadriculado es bastante evidente cuando se examinan diferentes especies. Las especies de Necrobia se sienten atraídas por la carroña seca y otra materia animal en descomposición, como huesos y piel, así como por diversos productos cárnicos. [9] Las especies de Thanasimus se encuentran en áreas boscosas donde las especies de escarabajos de corteza constituyen su principal fuente de presa . [ 9] La principal fuente de presa de las especies de Phyllobaenus son los barrenadores de la madera , los gorgojos inmaduros y las larvas de himenópteros . [9] Uno de los géneros más diversos es Trichodes , en el que las larvas se alimentan del polen de las plantas con flores y los adultos se alimentan de saltamontes y avispas. [9]
Se sabe que el ciclo de vida general de los cléridos dura entre 35 días y más de 3 años, y depende en gran medida del ciclo de vida de sus presas. [10] Si bien el ciclo de vida puede variar en duración entre géneros y especies, la temperatura también es un determinante importante en la duración de cada etapa de desarrollo. Cuanto más cálida sea la temperatura, más rápido será el ciclo de vida, y cuanto más fría sea la temperatura, más lento será el ciclo de vida. Si las temperaturas caen por debajo de una temperatura umbral durante un período prolongado de tiempo, los cléridos y la mayoría de los demás insectos verán detenido su crecimiento y progreso del desarrollo. Como todos los escarabajos, los Cleridae siguen un ciclo de vida holometábolo : el huevo eclosiona en una larva , que crece y se alimenta, cambiando su piel para formar una pupa , y la pupa muda su piel para emerger como un adulto. Las larvas de la mayoría de las especies conocidas de Cleridae se alimentan de los huevos y las crías de los escarabajos perforadores de la madera , mientras que los adultos se alimentan de los escarabajos de la corteza adultos. [11]
La cópula se produce mientras la hembra se alimenta, porque las hembras necesitan una gran cantidad de alimento para el desarrollo de los huevos. [12] La hembra pone sus huevos entre 36 y 72 horas después de la cópula. Los huevos se depositan entre trozos de corteza de árboles infestados por barrenadores de la madera o debajo de piedras en el suelo. [11] Puede poner entre 28 y 42 huevos a la vez. [12] En el caso de las especies de vida más larga, como Thanasimus , esto ocurre a finales del verano o principios del otoño para dar a las larvas tiempo suficiente para un crecimiento adecuado antes de tener que pasar el invierno . [13]
Cuando las larvas salen de sus huevos, son rojas o amarillas. [11] Sus cuerpos tienen una apariencia delgada y plana con patas cortas debido a su mínimo movimiento. Las larvas están cubiertas de pelo y tienen dos proyecciones tipo cuerno en el área dorsal del último segmento del cuerpo. [11] Inmediatamente después del nacimiento, comienzan a buscar alimento cerca de donde nacieron. Se alimentan de insectos perforadores de la madera en los árboles, o se alimentan del sustrato o presas de elección de su especie. [11] La alimentación es el objetivo principal de la etapa larvaria para prepararse para la pupación. Una vez que su etapa larvaria se completa, las especies que habitan en los árboles se dirigen al fondo del árbol para pupar. [13] La etapa de pupa puede durar de 6 semanas a un año dependiendo de la necesidad de hibernar y de lo corto que sea el ciclo de vida general de una especie en particular. La mayoría de las especies de cléridos pupan en celdas de tierra que están hechas de tierra y ciertas enzimas secretadas por sus bocas. [11] El resto permanece en celdas de pupa. Los escarabajos adultos emergen de la pupación y pasan un tiempo variable de su vida madurando y, finalmente, ovipositando . Los adultos sexualmente maduros o imagos de Thanasiumus pasan el invierno dentro de los árboles infestados por barrenadores de la madera y ovipositan durante la primavera . [12]
Necrobia rufipes , comúnmente conocida como el escarabajo de patas rojas del jamón, es de particular importancia en la entomología de productos almacenados . Infesta carnes secas o, especialmente aquellos productos que se almacenan sin envolver durante largos períodos de tiempo. Los adultos se alimentan de la superficie de los productos, mientras que las larvas dañan la carne perforando generalmente en las partes grasas. [14] Se ha registrado que Necrobia rufipes se alimenta de una gran variedad de artículos que van desde pieles e higos secos hasta momias egipcias. [14] Además, productos como la lana y la seda pueden infestarse, pero no destruirse. [14]
Dado que los cléridos son depredadores por naturaleza, se los ha encontrado alimentándose de larvas de mosca, así como de la piel y los huesos de la carroña . [9] La mayoría de los cléridos no son útiles en la ciencia forense debido a su elección de alimento, pero algunas especies como Necrobia rufipes pueden ser útiles. Necrobia rufipes se siente atraída por la carroña en las últimas etapas de descomposición, por lo que su llegada a la carroña puede ayudar a proporcionar una estimación del intervalo post mortem o PMI. Aunque el escarabajo cuadriculado no es el insecto más importante en la carroña, la naturaleza depredadora del escarabajo y su capacidad para reproducirse en carroña que está expuesta al medio ambiente le proporciona cierta importancia forense. [15]
Se están realizando investigaciones con algunas especies de cléridos. La investigación forense es limitada debido a su tardía llegada a la carroña, pero se han investigado miembros como Thanasimus undatulus como un posible papel en el manejo integrado de plagas o MIP. Thanasimus undatulus es un depredador de los escarabajos de corteza. Algunas especies de escarabajos de corteza, como el escarabajo del pino del sur y el escarabajo del pino de montaña, pueden convertirse en plagas para la industria maderera porque en grandes cantidades pueden causar daños y matar árboles vivos. Thanasimus undatulus ha sido investigado como un posible agente de control biológico para estas plagas. Los investigadores y los funcionarios forestales han utilizado feromonas de agregación de escarabajos de corteza para atraer al escarabajo a cuadros a árboles específicos. Esto hace que los escarabajos de corteza se vean abrumados, sean ampliamente depredados por los escarabajos cléridos y, por lo general, eliminados. [16] También se están realizando investigaciones adicionales relacionadas con el impacto de los cléridos en la polinización de las flores. [17]
Los géneros de Cleridae se dividen en varias subfamilias , aunque algunos géneros aún desafían una clasificación fácil. Existen varios esquemas taxonómicos , reconociendo por ejemplo un grupo alrededor de Neorthopleura como subfamilia distinta Neorthopleurinae, o separando a Thaneroclerinae como familia distinta, o circunscribiendo a Korynetinae sensu stricto o sensu lato . La siguiente lista de tribus y géneros seleccionados es, por lo tanto, preliminar. También se enumeran algunas especies notables. Los miembros más antiguos de la familia son Protoclerus y Wangweiella del Jurásico Medio tardío ( Calloviano ) del lecho Daohugou en Mongolia Interior, China. [18]
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